过氧化氢参与了脱落酸调控的拟南芥根形态发育

植物学报Chinese Bulletin of Botan ydoi：10．37241SP．J．1259．2012．00217·研究报告·H202介导的H2S产生参与干旱诱导的拟南芥气孔关闭王兰香，侯智慧，侯丽霞，赵方贵，刘新。

青岛农业大学生命科学学院，山东省高校植物生物技术重点实验室。

青岛266109摘要以野生型拟南芥(Arabidopsis tha／iana)及其突变体(a trbo hD、at rbohF、atr bohD IF、at／-cdes、atd-cd es)和过表达株系(O EL．C De s、O ED．CO e s)材料，利用药理学实验，结合分光光度法和激光共聚焦显微技术，探讨硫化氢(h yd ro g en sulfide，H2S)在干旱诱导的拟南芥气孔关闭中的作用及其与过氧化氢(hydrogen peroxide，H202)雕]关系。

结果表明，H2S清除剂次牛磺酸(hypotaurine，HT)及合成抑制剂氨氧基乙酸(aminooxy acetic acid，AOA)、羟胺(hydroxylamine。

NH20H)和丙酮酸钾(potasium pyruvate，C3H3K03)+氨水(ammonia，NH3)均可不同程度抑制干旱诱导的气孔关闭；干旱对OEL-CDes和0ED．cDes植株气孔关闭的诱导作用明显．而atl-cdes和atd-cdes叶片气孔对干旱胁迫反应的敏感性下降：干旱胁迫能明显增加拟南芥保卫细胞CH202水平及叶片dPH2S含量，提高D-／L-半胱氨酸脱巯基酶活性及基因表达量，而对突变体atrbohD、 atrbohF和atrbohD，F没有显著影响。

清除H202可减弱干旱胁迫对H2S含量和D-／L一半胱氨酸脱巯基酶活性的诱导效应。

研究结果表MR2S位于H202下游参与干旱诱导拟南芥气孔关闭的信号转导过程。

关键词拟南芥，干旱胁迫，过氧化氢。

WRKY 转录因子在植物生长发育中的调控作用张婷婷;田云;卢向阳【摘要】In the process of plant growth and development,a series of transcription factor playing an impor-tant regulation role are formed.The WRKY family as the unique transcription factor in plants has been widely studied in recent years.WRKY Transcription factor has an important regulation role in the process of breeding and seed germination,plant morphological construction,reproduction,and aging.In this paper,the structures of WRKY transcription factors and their regulation role in the process of plant growth and development are re-viewed.%植物在生长发育过程中，形成了一系列具有调控作用的转录因子。

其中，WRKY 家族是近年来研究较为广泛的植物所特有的转录因子。

WRKY 转录因子具有多种生理功能，在植物种子萌发、形态建设、繁殖和衰老等过程中具有重要调控作用。

对 WRKY 转录因子的结构及其在植物生长发育过程中的调控作用进行了综述。

【期刊名称】《化学与生物工程》【年(卷),期】2014(000)008【总页数】5页(P1-5)【关键词】转录因子;WRKY;植物生长发育;调控作用【作者】张婷婷;田云;卢向阳【作者单位】湖南农业大学生物科学技术学院，湖南长沙 410128; 湖南省农业生物工程研究所，湖南长沙 410128;湖南农业大学生物科学技术学院，湖南长沙410128; 湖南省农业生物工程研究所，湖南长沙 410128;湖南农业大学生物科学技术学院，湖南长沙 410128; 湖南省农业生物工程研究所，湖南长沙 410128【正文语种】中文【中图分类】Q78;Q945.8WRKY转录因子是近年来在植物中发现的新的转录调控因子，因其N端含有由WRKYGQK组成的保守氨基酸序列而得名。

青岛农业大学毕业论文（设计）题目：H2O2与H2S在乙烯调控拟南芥气孔关闭过程中的相互关系姓名：王文杰学院：生命科学学院专业：生物技术班级：200704学号：20072861指导教师：刘新教授2011 年6月21日目录中文摘要 (1)Abstract (2)引言 (4)1 材料与方法 (7)1.1 材料 (7)1.2 方法 (7)1.2.1 气孔开度的测定 (7)1.2.2 保卫细胞胞内H2O2的检测 (7)1.2.3 拟南芥叶片H2S含量的测定 (7)1.2.4拟南芥叶片L/D-半胱氨酸脱巯基酶活性的测定 (8)2 结果与分析 (9)2.1 H2O2参与乙烯对气孔运动的调控 (9)2.1.1 乙烯诱导气孔关闭 (9)2.1.2 H2O2清除剂和合成抑制剂对乙烯诱导气孔关闭的影响 (9)2.2 H2S参与乙烯诱导气孔关闭过程 (10)2.3 H2O2与H2S在乙烯诱导气孔关闭过程中的相互关系 (10)2.3.1 H2O2位于H2S上游参与乙烯诱导气孔关闭的可能性 (10)2.3.1.1 H2O2清除剂及合成酶抑制剂对乙烯调控的拟南芥叶片H2S含量的影响 (10)2.3.1.2 H2O2清除剂及合成酶抑制剂对乙烯调控的拟南芥叶片H2S合成酶活性的影响..11 2.3.1.3乙烯对拟南芥H2O2合成突变体叶片H2S含量的影响 (12)2.3.1.4乙烯对拟南芥H2O2合成突变体叶片H2S合成酶活性的影响 (12)2.3.2 H2O2位于H2S下游参与乙烯诱导气孔关闭的可能性 (13)2.3.2.1 H2S清除剂及合成酶抑制剂对乙烯调控的拟南芥保卫细胞H2O2含量的影响 (13)2.3.2.2乙烯对拟南芥野生型及H2S突变体保卫细胞H2O2含量的影响 (14)3 讨论 (15)致谢 (16)参考文献 (17)H2O2与H2S在乙烯调控拟南芥气孔关闭过程中的相互关系生物技术专业王文杰指导教师刘新教授摘要：以拟南芥野生型、H2S合成突变体（Atl-cdes和Atd-cdes）和H2O2合成突变体（Atpao2, Atpao4, AtrbohF, AtrbohD）为材料，综合应用植物生理学和激光共聚焦显微技术，结合药理学实验观测乙烯对气孔运动的影响，检测处理前后气孔保卫细胞H2O2和叶片H2S含量及其相关酶的变化，从组织水平、细胞水平和遗传水平为H2S和H2O2参与乙烯调控气孔运动的信号转导过程提供实验证据，并探讨二者的相互关系。

人参幼苗中在脱落酸诱导的抗氧化防御下钙调蛋白和过氧化氢间的相互关系摘要：钙调蛋白（CaM）,主要的Ca+受体，是所有真核生物体内Ca+传感器中性能最好之一。

此项研究中钙调蛋白的角色和在脱落酸诱导的抗氧化防御下钙调蛋白与过氧化氢间的可能性联系正在人参幼苗中被调查。

脱落酸和过氧化氢的治疗提升了人身钙调蛋白基因的表达并显著增强了抗氧化剂标记基因的表达，例如，超氧化物歧化酶，抗坏血酸过氧化物，谷胱甘肽还原酶以及叶绿体和细胞质抗氧化酶活性。

用两份钙调蛋白拮抗剂，三氟拉嗪，N-5-氯-萘磺酰胺盐酸盐和抑制剂或清除剂，二苯基碘，活性氧物种几乎完全抑制上调的抗氧化和PgCaM基因。

而且，过氧化氢产物和钙调蛋白含量几乎全部被两份钙调蛋白拮抗剂的预处理抑制。

此外，还分析了不同的时间间隔中在不同生物胁迫下PgCaM基因的表达。

因此它表明了钙调蛋白参与脱落酸诱导，并通过启动跨质膜NADPH酶来提升触发过氧化氢产物PgCaM基因的表达，上调了相关抗氧化基因的防御同时也在对病原体的防御反应中起关键作用。

引言：钙离子是第二普及的在植物中的信号转导网络。

细胞间的钙离子在响应非生物（脱落酸、光、冷、热、移动、氧化应激、缺氧，缺水）多种细胞功能的调节介导的刺激-反应耦合和生物胁迫（植物激素、病原激发子，共生与互动），以及气孔开度，在受精过程中的自交不亲和性，花粉管、根毛【1-3】等尖种植结构的发展中起到重要的作用。

因此，钙离子会引发许多在允许植物适应环境变化条件下影响植物生长、发展和生理的细胞过程。

通常，钙离子通过多个传感器或细胞内能调节细胞内生理反应的钙离子结合蛋白如钙调蛋白、钙依赖性蛋白激酶、钙调磷酸酶B-样蛋白。

【3,4】钙调蛋白是目前所有真核生物钟表达度最高，分布广泛的钙离子结合蛋白。

它的特点是由四个螺旋-环-螺旋的结构基序，简称EF手。

EF手被配对在由中央螺旋连接的两个球形结构域中。

钙调蛋白没有任何催化活性。

此外，近期研究清晰地表明不同的亚型钙调蛋白与靶蛋白的相互作用存在差异。

过氧化氢对拟南芥生长素信号转导相关蛋白的影响刘梦灵;陈颖华;张盛春【摘要】通过添加外源过氧化氢来探究其对植物生长素信号的影响.以GUS基因作为报告基因,研究拟南芥中各生长素相关蛋白(生长素含量标志蛋白DR5、输入蛋白AUX1、输出蛋白PIN1和PIN2)对过氧化氢的响应.结果表明过氧化氢处理后拟南芥呈植株变小、根变短和不定根数目增多的表型;与对照相比,GUS染色后各生长素相关蛋白的表达下降,表明过氧化氢对植物生长素的合成与运输起一定的抑制作用.在过氧化氢处理的基础上,添加抗氧化物质后发现植株表型有明显恢复,GUS染色也表明相关蛋白的表达量均增加;另外,0.1 nmol/L的外源IAA能恢复过氧化氢处理后拟南芥的表型和生长素相关蛋白的表达.综上所述,过氧化氢主要通过抑制植物体内的生长素信号来调控植物的生长发育.%The effect of exogenous hydrogen peroxide on the auxin signal is studied.The GUS was used as the reporter gene to investigate the responses of auxin signaling proteins,including DR5 (a maker of auxin level),AUX1 (auxin input protein),PIN1 and PIN2 (auxin output proteins) to hydrogen peroxide.The results showed that Arabidopsis thalianas displayed smaller size,shorter root and increased adventitious root number after hydrogen peroxide treatment.The GUS staining results showed that the expression of auxin-related proteins decreased,and suggested that hydrogen peroxide can inhibit the auxin synthesis and transport.The effects of hydrogen peroxide on the phenotype and the expression of auxin-related proteins inA.thaliana can be restored by some antioxidants,as well as 0.1 nmol/LIAA.The results suggest that the hydrogen peroxide can regulate the plant growth and development by inhibiting the auxin signal.【期刊名称】《华南师范大学学报（自然科学版）》【年(卷),期】2017(049)005【总页数】8页(P64-71)【关键词】拟南芥;生长素信号;过氧化氢;生长发育【作者】刘梦灵;陈颖华;张盛春【作者单位】华南师范大学生命科学学院,广东省植物发育生物工程重点实验室,广州510631;华南师范大学生命科学学院,广东省植物发育生物工程重点实验室,广州510631;华南师范大学生命科学学院,广东省植物发育生物工程重点实验室,广州510631【正文语种】中文【中图分类】Q945.3Key words： Arabidopsis thaliana; auxin signal; hydrogen peroxide; growth and development植物在生长过程中会进行光合作用、呼吸作用以及光呼吸等有氧代谢，这些生理过程均会产生活性氧(Reactive Oxygen Species, ROS)，包括超氧阴离子、羟自由基、过氧化氢和单线态氧等[1].活跃生长组织的质外体专一产生的活性氧可使细胞壁松弛并可代替生长素诱导细胞生长[2]. 叶绿体和线粒体是ROS的主要来源[3]. 植物自身可维持ROS的动态平衡以避免遭受氧化胁迫[4]. 植物在其生长发育过程中，常会经受各种胁迫，植物应对所有这些胁迫的共同特征是产生所谓的活性氧[5-6]. 近年来，ROS特别是H2O2，被认为是重要的信号分子，参与调控一系列重要的植物生理生化过程.植物激素生长素(Auxin)主要集中在植物幼嫩部位[7]，目前认为各种氧化胁迫影响植物生长发育的原因之一是改变植物体内的生长素含量. 植物拥有精细的机制以控制局部生长素稳态，包括控制生长素代谢，亚细胞区室化以及由浆膜驻留转运蛋白介导的定向生长素转运 [8-12]. 植物体内生长素在运输过程中需要输入和输出蛋白完成，目前报道得较多的是生长素输入蛋白AUX1[7]、生长素输出蛋白PIN1和PIN2[13-14]，PIN蛋白由于其不对称的亚细胞定位而直接限制极性生长素转运[15-17]；生长素运输到相应的部位后必须先和靶细胞中的受体结合，再由受体感知激素信号后，把激素信号转导下去，最后引起基因表达，导致一系列的生理生化反应.对于植物体内H2O2与生长素的相互关系，传统观点认为生长素IAA能够自发地被H2O2所降解. 后期在玉米的研究[18]中发现生长素能够诱导活性氧(ROS)的产生，生长素和重力刺激后玉米根中H2O2含量升高. 近年的研究[19-20]发现氧化还原系统中的某些组分在调控生长素依赖的生物过程中具有主导地位，生长素诱导的反应往往被氧化胁迫所加强. 另外，拟南芥MAPK激酶ANP1抑制生长素响应的过程依赖于H2O2信号[21]，并且许多生长素响应基因的表达随着H2O2含量的提高而降低[22-23]，为H2O2和生长素信号之间的关系提供了初步的分子证据. 目前对于H2O2是否是通过影响生长素的含量与运输来调控生长素信号进而调控植物生长发育的研究还未见报道. 本论文主要利用模式植物拟南芥研究外源H2O2对生长素含量及运输的影响，以期阐明H2O2调控生长素信号的具体作用机制.本实验采用的5种拟南芥株系包括野生型(WT)、DR5-GUS、AUX1-GUS、PIN1-GUS、PIN2-GUS. 种子洗净后，将其铺于MS板上，4 ℃冰箱放置2 d后，转移至植物培养室培养.将培养好的各类拟南芥幼苗分别移植到含0.5 mmol/L H2O2(处理2)的MS培养基中去，每一培养基中移入15株幼苗；移植拟南芥至普通MS培养基中作为对照组(处理1). 对每株拟南芥的原始根长进行标记，放置光下垂直培养，观察拟南芥根的生长情况. 培养5 d后，记下每株幼苗根的总伸长量及不定根的数目，计算经H2O2处理之后每种拟南芥每株幼苗根的日平均伸长量和不定根的平均数目，3次生物学重复.配置GUS染色液，配方为：50 mmol/L磷酸缓冲液(pH为7.0)，1mmol/LEDTA，0.1% Triton X-100，100 mg/L氯霉素，2 mmol/L铁氰化钾，2 mmol/L亚铁氰化钾，加入100 g/L X-Glue母液使其终质量浓度为1 g/L. 取若干支1.5 mL离心管，做好标记，各加入适量的1 mol/L GUS染色液；用镊子夹取各处理条件下培养的拟南芥幼苗若干株分别置于上述离心管中，37 ℃温育3～4 h，期间摇动数次使材料均匀，(如果有GUS基因表达产物，则出现蓝色，肉眼下可以观察染色情况).显微观察：将染好色的拟南芥在70%酒精下脱色；在玻片上滴加适量的透明液，将拟南芥的根泡在透明液中，盖上盖玻片，显微镜下观察，并分“深色、中间色、浅色、无色”4层次统计好每种拟南芥根的染色情况，并拍照(放大倍数为20倍). 实验进行3次生物学重复.将培养好的各类拟南芥幼苗分别移植到含1.25 mg/L Vc(处理3)、1.25 mg/LVc+0.5 mmol/L H2O2(处理4)、1.25 mg/L GSH(处理5)、1.25 mg/L GSH+0.5 mmol/L H2O2(处理6)的MS培养基中进行培养，统计拍照，GUS染色及显微观察，实验进行3次生物学重复.将培养好的各类拟南芥幼苗分别移植到含0.1 nmol/L IAA(处理7)、0.1 nmol/L IAA+0.5 mmol/L H2O2(处理8)、0.5 nmol/L IAA(处理9)、0.5 nmol/LIAA+0.5 mmol/L H2O2(处理10)、1.0 nmol/L(处理11)、1.0 nmol/L IAA+0.5mmol/L H2O2(处理12)的MS培养基中进行培养，统计拍照，GUS染色及显微观察，3次生物学重复.经0.5 mmol/L H2O2处理5 d后，各种拟南芥与对照组都表现出相似的氧化胁迫表型(图1)：根的生长受到明显的抑制，主根变短，不定根数目增多.与对照组相比，H2O2处理后拟南芥根的生长速度明显减慢(表1)，同时，H2O2处理会使各种拟南芥的根(包括主根、不定根)的总数目明显增多，对照组的拟南芥根的数目约2条，但H2O2处理后拟南芥的平均根数达到4条以上.为了探究H2O2处理后拟南芥根的生长受到的抑制作用是否是由生长素信号受到破坏而引起的，研究了生长素相关蛋白在H2O2处理后的表达情况. 选用生长素含量标记蛋白DR5、生长素运输输入蛋白AUX1、生长素运输输出蛋白PIN1和PIN2进行GUS染色. 经过GUS染色后(图2)，以上4种蛋白的GUS显色均呈现出深色、中间色、浅色和无色等不同程度的颜色.H2O2的处理后，蛋白GUS显色中深色所占的比例下降，而且有无色情况的出现，即H2O2处理后，生长素含量标记蛋白DR5、生长素输出蛋白AUX1、生长素输出蛋白PIN1和PIN2的表达量都受到了抑制(表2)，从而使得生长素不能正常地起生理效应，最终表现在表型上的变化.综上所述，H2O2对于各种拟南芥根的生长都表现出较明显的抑制作用，并且根中生长素相关蛋白在H2O2处理后表达明显下降. 所以，H2O2处理可能通过影响植物体内生长素的合成和运输来调控拟南芥根的生长.H2O2是具有氧化性的物质，理论上添加抗氧化物质可以对H2O2起清除作用，从而减低对植物的危害. 为了研究外源抗氧化剂能够恢复H2O2对植物生长的抑制作用，在H2O2处理的基础上对植物进行了抗氧化剂维生素C(Vc)和还原型谷胱甘肽(GSH)的处理. 结果发现，1.25 mg/L Vc可以促进植物根的生长，表明外源Vc处理可部分恢复H2O2对拟南芥根的抑制(图3).同样，添加1.25 mg/L GSH处理也可以在一定程度上恢复H2O2处理对拟南芥根生长的抑制作用 (图4).对根的具体生长情况进行分析，发现与对照组比较，Vc和GSH处理后能够增加H2O2处理拟南芥根的日伸长量，减少其不定根数(表3)，说明Vc或者GSH的添加可以缓解外源H2O2对拟南芥根的胁迫作用，使生长素的合成和运输情况得到了一定的恢复.结果表明，外源抗氧化剂能够在一定程度上恢复H2O2对根生长的抑制作用，因此进一步研究了外源抗氧化剂对生长素相关蛋白的表达影响. 在添加H2O2处理的基础上，再添加GSH处理后，GUS蛋白均能着色，且深色的比例与H2O2处理相比大大增加. 在添加H2O2处理的基础上，再添加GSH处理也出现类似结果(表4)，表明外源抗氧化剂由于还原性可对H2O2起一定的清除作用，从而降低其的抑制作用，使得拟南芥表型和各种生长素相关蛋白表达相对H2O2处理组均有所恢复.从以上结果可知，外源H2O2主要是通过抑制生长素合成和运输来调控植物根的生长发育，那么外源添加生长素能否起一定的恢复作用呢？因此，添加IAA来研究外源生长素IAA能否恢复H2O2处理后拟南芥根的生长及相关蛋白的表达.选用了0.1、0.5、1.0 nmol/L的IAA进行实验，结果发现外源IAA可对H2O2处理过的拟南芥根生长起到一定的恢复作用，且不同浓度起到的效果不同，其中0.1 nmol/L的IAA效果最为显著(图5).另外，外源生长素可激发细胞分裂和根原基发生，促进了不定根的形，使拟南芥不定根的数目增加(表5).在H2O2处理的基础上，再添加不同浓度IAA处理，结果发现GUS蛋白染色显深色比例上升，并且0.1 nmol/L的IAA的恢复作用最明显(表6)，表明添加外源IAA能够恢复生长素相关蛋白的表达.激素从产生到发挥作用都有一个既复杂又完善的过程，生长素也不例外. 在生长素的极性运输中，生长素只能从植物体形态学上端向下端运输[15]，原因是携带生长素的载体蛋白位于细胞底部的细胞膜上，顶部则没有，这就促使IAA分子(生长素分子)在薄壁组织中(或韧皮部中)顺序穿过一个个细胞向植株下部运行，不断从细胞底部由载体带出再进入下一个细胞. 植物体内的生长素经过极性运输到达植物体各组织器官起作用的过程中需要各种载体蛋白[11]，包括生长素的输入和输出载体，目前发现的输入载体是AUX1膜蛋白，输出载体有PIN和PGP蛋白[18]. 在运输过程中，存在于细胞壁空间的生长素通过扩散作用或输入载体AUX1蛋白的协助作用，从细胞的顶端流入到胞质溶胶；而存在胞质溶胶的生长素又在细胞基部质膜的输出载体PIN和PGP蛋白的协助下进一步输出细胞. 本论文以GUS蛋白作为标记，发现H2O2处理后各种拟南芥中GUS蛋白的显色都相对变浅或是消失，表明输入载体AUX1蛋白与输出载体有PIN蛋白的含量均下降了，植物体内生长素的运输过程受到了抑制. 另外，标志生长素合成量的蛋白DR5的含量也明显减少，表明外源H2O2处理还抑制了植物体内生长素含量. 因此，外源H2O2主要通过抑制生长素的合成和运输来抑制植物体内的生长素信号，最终导致到达作用部位的生长素量较正常时的低，从而影响植物的生长发育.外源抗氧化物质清除H2O2的抑制作用主要是针对H2O2的氧化性来设计的，已有的研究结果已验证了添加抗氧化剂确实能够降低H2O2的氧化作用. 还原型谷胱甘肽和维生素C都具有还原性，其中还原性谷胱甘肽由于含有巯基(—SH)，巯基可与自由基结合，加速自由基的转化，从而起到抗氧化作用；而维生素C的作用机制主要是利用本身的化学特性促使双硫键(—S—S)还原为—SH，从而也有抗氧化作用. 所以添加这2种物质可以对植物体内的H2O2起一定的清除作用，抑制了H2O2对生长素信号的破坏作用，从而使得植物生长受到的影响相对减小. 对于这2种物质起清除、解毒及细胞保护功能作用的内在原因归纳为3种机制: (1)亲核进攻——结合反应；(2)抑制脂质过氧化；(3)清除自由基. 在植物生理、生化过程中，还原性谷胱甘肽和维生素C两者可以运用以上一种或多种机制来对抗有氧化性的物质，从而保护细胞，维持植物的生长.外源IAA能够在不同程度上抑制外源H2O2对植物生长的抑制作用，主要是因为外源H2O2影响了植物体内生长素的合成和运输，使植物体内的生长素含量和生长素信号不足以维持植物的生长发育，外源IAA则能够弥补植物体内生长素的缺陷，从而恢复植物的生长发育表型.外源H2O2对植物生长发育起调控作用主要是通过调控生长素相关蛋白的表达来起作用，经过H2O2处理后，各生长素相关蛋白包括生长素含量标志蛋白DR5、生长素输入蛋白AUX1、生长素输出蛋白PIN1和PIN2的表达量都下降，这表明H2O2能抑制生长素的合成和运输，这种抑制作用综合表现在植物的表型和相关蛋白表达量的变化；外源抗氧化剂能够抑制H2O2的作用，并且外源生长素能够恢复H2O2处理后植物的生长发育. 但是H2O2影响植物生长素信号的深层分子机制，还有待进一步探究，如如何抑制各种生长素相关蛋白的表达？生长素响应基因如何响应H2O2信号？生长素信号转导能否直接和H2O2信号发生相互作用调控植物的生长发育等等. 这些问题的解决可以为农业、林业生产提供很好的理论依据和应用基础.【相关文献】[1] RACHANA S,SAMIKSHA S,PARUL P,et al. 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拟南芥侧根的形成和生长受细胞分裂素代谢和信号基因的调控摘要植物根系吸收水分和养分和植物在土壤中的锚定是十分重要的。

横向根(LRs) 在根系统中相当重要。

他们胚胎后期的形成是受激素和环境因素的调控。

拟南芥中细胞分裂素在不同层面上通过干扰细胞分裂和模式形成来影响侧根的形成和生长。

这包括抑制中柱鞘细胞第一分裂和抑制幼小侧根的分支。

突变体分析揭示了细胞分裂素的合成基因IPT3和IPT5和所有的三个细胞分裂素受体基因(AHK3 AHK2,,CRE1 / AHK4)在侧根萌生中是多余的（无用的）。

AHK3 AHK2的突变增加了侧根形成中对生长素的敏感性，证实了生长素、细胞分裂素在侧根形成中的功能相关性。

相反,细胞分裂素受体突变体在侧根生长中对其他激素的应答类似于野生型,它是符合独立应答通路的。

一个显著的例外就是ahk2 ahk3突变体在侧根伸长中对油菜素内酯很敏感，表明细胞分裂素和油菜素内酯的拮抗作用。

调控侧根形成中多级丰余的细胞分裂素系统反映出它在调控环境因素中的作用。

介绍双子叶开花植物的根系统包括主根和侧根(LRs)。

侧根在根系统发展中起到相当大的作用，在锚定植物和摄取微量和大量元素过程中的作用更加大。

与起源于胚胎的主根不同，侧根的形成贯穿于植物的一生。

他们是由毗邻木质部顶端的中柱鞘细胞形成,称为拟南芥中柱鞘细胞。

这些细胞经历了一个清晰的过程，导向细胞分裂和长大形成一个侧根原基。

LRPs通过细胞分裂和生长,然后通过细胞扩张在老根上显现出来。

一旦出现, 侧根原基就会经历了一个激活过程形成一个功能完整的侧根分生组织来指导侧根的生长。

侧根的生长由植物激素和环境信号同时调控。

大量研究表明,生长素在侧根生长中起着主要的作用。

生长素调节侧根生长的几个阶段,最初是使中柱鞘细胞快速分裂建立起庞大的数量，然后使侧根生成。

据报道，为适应侧根的萌发于侧根原基的生长，在最大值处建立了生长素梯度。

在侧根的萌发中，分生细胞中生长素的积累激活了生长素受体SOLITARY ROOT (SLR)/ INDOLE-3-ACETIC ACID (IAA)14, AUXIN RESPONSE FACTOR (ARF)7–ARF19, and BODENLOS/IAA12–MONOPTEROS/ARF5，开始细胞分裂，引发器官形成。

拟南芥的发育生物学研究进展拟南芥（Arabidopsis thaliana）作为一种十分常见的模式植物，在发育生物学领域中扮演着非常重要的角色。

通过对拟南芥的研究，科学家们可以更深入地理解植物生长发育的机理，为改良农作物、保护生态环境等方面的研究提供支持。

本文将对拟南芥的发育生物学研究进展进行探讨，探讨其对人类社会的意义。

1. 拟南芥的基本生态特征拟南芥是一种生长迅速的一年生草本植物，极其适应不同的环境条件。

其基因组规模较小，大约有1.15亿个碱基对（bp），其中包括了大约2.5万个基因，大多数这些基因都与许多其他植物种类共有。

这使得拟南芥成为了一种理想的实验植物，为分子化学家和基因工程师们提供了便捷的实验条件。

2. 拟南芥在发育生物学中的应用由于拟南芥具有简单高效的基因转化实验体系，使得其成为植物分子生物学的典型研究模式。

在发育生物学领域，拟南芥提供了一种可靠的实验方法，能够帮助科学家们了解植物生长发育的基本机制。

例如，在拟南芥种子萌芽过程中，激素参与了许多与生长发育、开花等有关的信号传导路径，而拟南芥正是通过），使得科学家能够利用其样本数数据进行高通量分析，从而寻找与植物发育相关的基因。

拟南芥在现代与植物的互补合成研究和基因高通量分析领域中起着至关重要的作用。

3. 拟南芥发育生物学的研究进展3.1 拟南芥的花发育拟南芥的花是其生命周期中的一个重要发育阶段，而花的形态和结构又与各种功能密切相关。

因此，研究拟南芥花的发育过程，不仅可以深入了解植物发育过程中的细节，更为重要的是，能为研究剧烈环境变化对植物生长和开花的影响提供有力支持。

3.2 拟南芥根发育植物的根系是其生长发育过程中不可缺少的一部分，是植物获取水分和营养物质的首要途径。

拟南芥的根系由根毛、根冠、根尖等组成，在不同的生理环境条件下会表现出不同的生长形态。

因此，研究拟南芥根系的发育过程，能够更好地了解植物的根发育机理以及不同生态环境中根系的适应性。

doi: 10.7541/2021.2019.035植物生长调节剂的研究及应用进展张 义1*刘云利1, 2*刘子森1, 2 韩 帆3 严 攀1, 2 贺 锋1 吴振斌1(1. 中国科学院水生生物研究所淡水生态和生物技术国家重点实验室, 武汉 430072; 2. 中国科学院大学, 北京 100049;3. 武汉理工大学资源与环境工程学院, 武汉 430070)摘要: 植物生长调节剂是合成植物激素, 其可以调节植物的代谢和生理功能, 并且已广泛用于农业、林业和其他领域。

而植物生长调节剂本身存在的毒副作用所引起的安全问题也不容忽视, 在使用调节剂时应保证其安全性和有效性。

文章概述了植物生长调节剂的种类、作用功效、国内外植物生长剂的研究和应用情况及在使用中存在的问题, 分析了调节剂药效的影响因素, 就植物生长调节剂的进一步应用提出了建议, 进行了展望, 并对其应用于生态修复领域的可行性进行了分析。

植物生长调节剂在使用时应注意: (1)适时适量; (2)多种药型谨慎搭配, 科学调控植物生长剂的使用; (3)植物生长调节剂不能随意与农药搭配以避免不良反应的发生。

关键词: 植物生长调节剂; 作用功效; 影响因素; 生态修复中图分类号: Q178.1 文献标识码: A 文章编号: 1000-3207(2021)03-0700-09植物激素亦称为植物天然激素或植物内源激素, 是由植物自身产生并直接或间接作用于靶器官或靶组织以调控植物生长的一类有机物质, 植物激素的生理作用非常复杂, 可以影响植物根系的分裂、生长和分化、植物发芽、开花、结果和性别分化等[1]。

这种自然合成的植物激素含量甚微, 因而, 要大量提取植物激素来提升作物产量成本较高,于是科学家们通过大量研究, 最终发现采取化学合成法可以合成与天然植物激素拥有类似结构和作用功效的有机化合物, 即植物生长调节剂。

植物生长调节剂被吸收后可促使植物体内的各类活性酶类物质联合作用, 从而影响植物的理化进程[2]。

拟南芥的形态和生长调控研究拟南芥，又称油菜花或阿拉伯芥，是一种小型的观赏和科学研究常用的植物。

由于它的基因组已经被精细地注解和广泛地研究，成为了分子生物学和植物生物学的理想模型生物。

拟南芥的形态和生长调控机制是研究的重要方向之一。

本文将从形态特征、发育周期以及生长素、赤霉素、脱落酸等激素调控拟南芥生长入手，探讨拟南芥的形态和生长调控研究现状及其意义。

一、形态特征拟南芥是矮生二年生草本植物，可以生长于世界各地的温带地区，其植株高度不超过40厘米，有很多分枝，呈圆锥形，并且有很深的绿色，亮油菜黄或白色花朵。

拟南芥是十字花科植物，有四个萼片和四个花瓣，其花的生殖器官位于花的中央。

拟南芥有两种植株类型，即野生型和自交不亲和型（Col-0），野生型的茎和叶都有毛，而自交不亲和型则不具备毛。

二、发育周期拟南芥的发育周期是从被子植物中最为短暂的，仅需6-8周就可以完成一生。

然而，与发育周期短暂相对应，其发育过程中的各个阶段是极其复杂和严格的。

拟南芥的生长和发育过程可以分为生长期、花分化期和成熟期三个阶段。

其中花分化期则可以分为先后四个阶段：传导界限阶段、生殖起源阶段、生殖分化阶段和胚胎发育阶段。

三、激素调控生长素、赤霉素和脱落酸是拟南芥中非常重要的植物激素，它们分别参与拟南芥的生长、开花及果实成熟过程。

生长素可以抑制分化和促进生长，而赤霉素则具有促进分化的作用。

拟南芥在花分化阶段的形态发生变化与植物激素水平有关。

赤霉素与生长素的协同作用促进拟南芥花的生长发育，而生长素重点参与叶的增大和发芽速度。

另外，拟南芥中的一些基因可以通过激素信号途径调控植株高度、叶表观中嵌入物、花和果实的发育等生物学过程。

四、研究意义拟南芥的形态和生长调控机制的研究对植物发育生物学的发展起到了重要的推动作用，它有助于我们更好地了解植物生长发育过程中的分子机制和信号通路。

此外，拟南芥也是研究基因突变体、抗性和逆境响应等植物特性的理想材料。