近亲繁殖与杂种优势

具有杂种优势的杂种如果自交或近交， 下一代都会有不同程度的衰退。 F1自交，F2群体内必然出现各种各样 的基因型，杂合体的比例下降为50％， 从而出现性状的分离。 F2与F1相比，生长势、生活力、抗逆 性、产量等方面都会表现下降。 这种现象称为近交衰退。
杂种亲本的纯合程度越高，优势越强， 衰退现象越明显。
这两个个体交配，又有可能把同一个基因传递 给同一个子女。
这样，下代个体得到的一对等位基因可能不仅 是纯合的，而且在遗传上也是等同的。
一个个体得到这样一对在遗传上完全等同的基 因的概率就是近交系数。
例如，杂合体Aa自交，子代中一半是纯合体 AA、aa。
纯合体AA或aa，不仅是纯合的，而且在遗传 上也是等同的。
设n对异质基因，自交r代，其后代群体中纯合体的 比例为：
1
1 2r
n

杂合基因对数与自交后代纯合速度的关系
应用这个公式，有2个前提条件： 各对基因是独立遗传的，不存在连锁； 各种基因型个体的生活力、繁殖力相等。
2、隐性性状通过自交得以表现
在异交物种中，有害的隐性基因多存在 于杂合体中，一旦自交或近交，隐性基 因得以纯合而表现隐性有害性状。
一、近交
有亲缘关系的个体间的交配或配子的结合。 包括
自交（selfing） 全同胞交配 半同胞交配 表兄妹间交配 回交 自交是近交的极端形式，一般只出现在植
物中（自花授粉植物），动物界也有。
异交
品种内个体间交 配
品种间交配
种内亚种间交配
种间交配 属间交配
远缘杂交
二、近交系数（coefficient of inbreeding）
1、许多性状综合地表现突出。 2、优势大小取决于双亲性状的相对差异和

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第十三章 近亲繁殖与杂种优势
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第一节 近亲繁殖
杂合体自交可导致等位基因纯合 使隐性性状得以表现 从而淘汰有害的个体 改良群体的遗传组成 ♥ 杂合情况下隐性基因被掩盖 自交后成对基因分离和重组
有害的隐性性状得以表现 如白苗 黄苗 花苗 矮化苗等畸形 性状 淘汰
* 如玉米自交后代群体通过自交会引起后代的严重衰退 * 但通过自交 也可使玉米有害隐性性状得以人工淘汰 优良自交系 ♥ 自花授粉植物长期自交 有害隐性性状已被自然选择和人工 选择所淘汰 其后代自交一般能保持较好的生活力
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选育
第十三章 近亲繁殖与杂种优势
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第一节 近亲繁殖
杂合体自交可以导致遗传性状的稳定 a1a2b1b2 长期自交 a1a1b1b1 a1a1b2b2 a2 a2b1b1 a2a2b2b2 四种纯合基因型 自交或近亲繁殖对于品种保纯和物种的相对稳定性有 重要意义
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第一节 近亲繁殖
B品种在下一代中的基因组成 A B 1/2B F1 B BC1 B BC2 B BC3 B BC4
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(1/2)/2+1/2=3/4B (3/4)/2+1/2=7/8B (7/8)/2+1/2=15/16B
(15/16)/2+1/2=31/32B
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第十三章 近亲繁殖与杂种优势
第十三章 近亲繁殖与杂种优势
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第一节 近亲繁殖
. 回交的遗传效应 . 回交后代基因型纯合严格受轮回亲本的基因控制 在回交过程中 一个杂种与其轮回亲本回交一次 后代增加轮回亲本的1/2基因组成 多次连续回交 可使

2.两亲本分别在不同位点上隐性纯合，表现隐性性状； 3.双亲显性基因全部聚集在杂种中，杂种F1在各基因位点上
呈杂合状态，表现为显性性状；所以杂种优于双亲平均值， 甚至最优亲本。
例如：豌豆株高主要受两基因控制，其中一对基因控制节间长度(长对短 为显性L/l)，另一对基因控制节数(多对少为显性M/m)。杂种既表现为 节间长，又表现为节间数目多，因而株高高于双亲，表现杂种优势。
回交群体的纯合比例与自交后代纯合率 公式相同，同样是1-(1/2)r。
回交代数 基因型及比例 杂合体比例 纯合体比例
B0
Aa
1
B1
1/2Aa，1/2aa
1/2
B2 1/4Aa，1/4aa，1/2aa 1/4
B3 1/8Aa，1/8aa，3/4aa 1/8
..
..
..
Br
..
(1/2)r
1-1 1-1/2 1-1/4 1-1/8
婚配。
近亲繁殖的遗传学效应
自交的遗传学效应
后代群体遗传组成趋于纯合
一对基因杂合体自交 多对基因杂合体自交
形成多种基因型的纯合体（或纯系） 等位基因纯合，使不良隐性性状表现出来
回交的遗传学效应
基因代换 定向纯合
一对基因杂合体自交
自交r代后即Fr+1代中：杂合体(½)r，纯合体1-(½)r； 随r增大, 杂合体0，但不会消失(极限为零)。
.. 1-(1/2)r
回交后代纯合率和自交后代的纯合率看似一致，但 两者包含的内容不同：
自交后代纯合率是各种基因型纯合率的累加，所以
每种基因型的纯合率为
(1/2 )n
而回交后代只是一个轮回亲本一种纯合基因型，其 纯合率为
因此在基因型纯合的进度上，回交显然大于自交。

血缘系数为0：个体 和 间近期世代内没有共同祖先 血缘系数为 ：个体x和y间近期世代内没有共同祖先
（2）近亲系数和血缘系数的计算 ）
通经（ 通经（path）: 在一个相关的网络系统中，连接原因变量和 结果变量 的 ） 在一个相关的网络系统中， 每一条箭头为一个通经 每一条箭头为一个通经 通经系数（ 通经系数（path coefficient） :原因变量对结果变量的影响系数 ） 原因变量对结果变量的影响系数 通经分析原理：随机交配群体中，每一条通经的通经系数为 通经分析原理：随机交配群体中，每一条通经的通经系数为1/2 ·两个结果变量间的相关系数等于连接它们的所有通经的 两个结果变量间的相关系数等于连接它们的所有通经的 通经系数的乘积
基因型和表现型。 首次提出基因型和表现型 首次提出基因型和表现型。
(三)、 纯系学说的意义 三、
• 理论意义： 理论意义： – 区分了遗传变异和不遗传的变异，指出选择遗传变异 区分了遗传变异和不遗传的变异， 遗传变异 的变异 的重要性，并对遗传、环境及其与个体发育、 的重要性，并对遗传、环境及其与个体发育、性状表 现关系研究起了很大推动作用。 现关系研究起了很大推动作用。 • 实践意义： 实践意义： – 直接指导自花授粉植物的育种，即：可以在混杂群体 直接指导自花授粉植物的育种， (如地方品种群体 内进行单株选择得到不同的纯系；但 如地方品种群体)内进行单株选择得到不同的纯系 如地方品种群体 内进行单株选择得到不同的纯系； 是在纯系中继续选择是无效的。 是在纯系中继续选择是无效的。
轻粒种子 63.2 75.2 54.6 63.6 74.4 69.1 66.7
重粒种子 64.9 70.9 56.9 63.6 73.0 67.7 66.2
第五章 近亲繁殖和杂种优势(P99)

全同胞交配（同父同母的兄妹交配） 半同胞交配（同父或同母的兄妹交配）
植物的自花授粉和动物的自 体受精是近亲繁殖中的最极端方 式——自交。
表兄妹交配（同父同母后代的后代交配） 品种内交配 品种间交配
远缘杂交（种间或亲缘关系更远个体间的杂交）
按照天然杂交率： 自花授粉植物—— 1~4%。 豌豆、小麦、水稻、拟南芥 常异花授粉植物—— 5~20%。棉花、高粱、蚕豆 异花授粉植物—— >20%。 玉米、杨树、梨树
P A bC A bC
De De
×
aBc aBc
dE dE
( 2+1+2+2+1 = 8 )
( 1+2+1+1+2 = 7 )
F1
A bC D e
a Bc d E
( 2+2+2+2+2=10 )
㈡ 超显性假说
认为是由于来源于双亲基因型的异质结合所引起的互补 作用造成杂种优势。
P
a1 b1 c1
a1 b1 c1
1. 两个自交系杂交的F1株高是多少？ 2. 在F2群体中将有哪些基因型表现株高为150厘米？ 3. 在F2群体中株高表现为180厘米、150厘米和120厘米的植株各 占比例多少？
谢谢!
拟南芥
蚕豆
梨树
㈡ 近亲繁殖的遗传效应
1. 杂合体通过自交可导致后代基因型的分离，使后代群 体中纯合体迅速增加，杂合体减少，群体的遗传组成迅速趋 于纯合化。
后代纯合的速度和强度决定于控制性状的基因对数、自 交代数和选择的严格程度。
若有 n 对异质基因，且 ① 各对基因是独立遗传的 ② 各种基因型后代的繁殖能力是相同的
则自交 r 代时，后代群体中各种纯合基因型的个体数可按下

父母与儿女之间、同胞兄弟姐妹之间基因 相同的可能性为1／2，彼此之间称为一级亲属； 祖父母与孙子(女)之间、外祖父母与外孙子(女) 之间、叔(伯、姑)与侄儿(女)之间、舅(姨)与外 甥儿(女)之间基因相同的可能性为1／4，彼此 之间称为二级亲属；堂兄弟姐妹之间、表兄弟 姐妹之间基因相同的可能性为1／8，彼此之间 称为三级亲属，依次类推。
菜豆两个株系按粒重选择和种植的结果( P339之表12-4)
小粒株系
大粒株系
收获年份 当选植株种子 后代植株种子 当选植株种子 后代植株种子
平均重(mg) 平均重(mg) 平均重(mg) 平均重(mg)
轻粒种子 重粒种子 轻粒种子 重粒种子 轻粒种子 重粒种子 轻粒种子 重粒种子
1902
300 400 358 348 600 700 632 649
举例：以一对基因为例，即AA×aa F1 100%都是杂合体 F2 有1/2杂合体和1/2纯合体（根据
分离比例而得） F3 有1/4杂合体和3/4纯合体
Fr+1有(1/2)r杂合 体，1-(1/2)r 纯合体。 详见下表 。
当连续自交多代时，后代将逐渐趋于 纯合，每自交一代，杂合体所占比例即减 少一半，并逐渐接近于 0 ， 而不会完全 消失。纯合体增加的速度，则与所涉及的 基因对数及自交代数有关。 继续
1903
250 420 402 410 550 800 752 709
1904
310 430 314 326 500 870 546 569
1905
270 390 383 392 430 730 636 636
1906
300 460 379 399 460 840 744 730
1907 平均

2r﹣1 2r
)n×100％
第二节 纯系学说 (pure line theory)
一。纯系学说的论点
纯系：一个基因型纯合植株的自交后代。 论点：⑴ 在混杂群体中进行选择是有效的
⑵ 纯系内选择是无效的 ⑶ 不同纯系间的差异是稳定遗传的
二。纯系学说的主要贡献
区分了遗传的变异和不遗传的变异 首次提出了基因型和表现型两个概念
F1
Aa×aa
杂合体比例
纯合体比例
BC1 1Aa 1aa
1/2
1﹣ 1/2
BC2 1Aa 1aa 2aa
(1/2 )2
1﹣ (1/2 )2
BC3 1Aa 1aa 6aa
…
…
(1/2 )3
…
1﹣ (1/2 )3
…
BCr
(1/2 )r
1﹣ (1/2 )r
纯合率与杂合基因对数和回交代数有关
纯合率 X% = (
血统或亲缘关系相近的两个个体间的交配。 基因型相同或相近的个体间的交配。
A
B
C Q
D E P
X
AB
C
D
E
Q P
X
F=(
1 2
)6+(
1 2
)6
=
1 32
若共同祖先F≠0 则
F=∑(1+F i) 1 ni
i
2
92
60
20
80
392
50
100
89
38
27
60
51
65
11
92
60
20
89
219
392
50
植物类型 自花授粉植物 常异花授粉植物 异花授粉植物

三、回交的遗传学效应
回交（back cross）也是近亲繁殖的一种方式， 指杂种后代与其两个亲本之一的再次交配，例如 甲×乙 甲×乙 ↓ ↓ 用于连续回 F1×乙 或 F1×甲 交的亲本称 为轮回亲本 ↓ ↓ BC1×乙 BC1×甲 ↓ ↓ BC2 BC2
三、回交的遗传效应

基因代换
通过连续回交，其后代细胞核内基因将逐渐被 轮回亲本的核内基因所取代，后代性状的表现 将趋同于轮回亲本。
举例分析：玉米自交系杂交 a1 b1 c1 P d1 e1 × a2 b2 c2 d2 e2
a1 b1 c1 d1 e1 a2 b2 c2 d2 e2 （1+1+1+1+1=5）（1+1+1+1+1=5） a1 b1c1 d1 e1 F1
a2 b2 c2 d2 e2 （2+2+2+2+2+=10） 由此可见，F1的杂种优势可以显著地超过双亲。
F2群体：纯合体(AA和aa)占1/2，杂合体(Aa)也 占1/2。 如继续自交，纯合个体只产生纯合的后代，而杂 合的个体则又产生1/2纯合的后代。这样连续自 交r代，其后代群体中杂合体将逐代减少为(1/2)r， 纯合体将相应地逐代增加为1－(1/2)r

自交后代纯合体增加的速度，决定于异质基因的对 数和自交的代数 n 对异质基因自交r 代后，Fr＋1群体中纯合个体数 可用[1＋(2r-1) ]n 的展开式来计算
表明：在L1到L19这些株系之内轻粒和重粒的后代平 均粒重彼此几乎没有差异。
菜豆天然混杂群体中选择
轻 240mg
按粒重 选择单 株19个 自交 19个株系
豌豆 天然混杂 群体
L1 L2 L3 L4 L5 L6 L7 L8 L9 L10 L11 L19

Q X
Q←C←B→D→E→P E 1）同一条通径链上 注意：（ 箭头方向只能改变一次，改变 方向的地方正是共同祖先所在。 P （2）同一条通径链上不允许 出现重复个体。
近交系数可以通过下式计算：
ni：通径上的箭头数 Fi：共同祖先的近交系数
FX
n + i =（1+Fi）（1/ 2）
A C
B D
四、自交的遗传效应 通过连续自交，杂合体比例逐代下降并趋近于零（但 永远不会完全消失），后代群体的遗传组成趋于纯合 化。
自交后代中纯合率： X=[1-（1/2）r]n×100% n=等位基因对数 r=自交代数
五、回交的遗传效应 1.基因代换 连续回交，后代基因将逐 渐被轮回亲本的基因所取 代，后代的性状表现将趋 同于轮回亲本。 回交n代后，后代中轮回 亲本核基因比例： n+1
大粒株系（种子均重642mg ）（1901年） 当选植株的 种子平均重 （mg） 轻粒 种子 600 550 500 430 重粒 种子 700 800 870 730 后代植株的 种子平均重 （mg） 轻粒 种子 632 752 546 636 重粒 种子 649 709 549 636
1906
1907 平均
X=1-（1/2）
2.定向纯合 回交：后代中纯合是定向的，逐渐趋近于回交 亲本的基因型。 自交：后代中纯合是多方向的。
自交 Aa × Aa ↓ AA Aa aa 回交 AA × aa ↓ Aa × AA ↓ AA Aa
第二节 纯系学说
一、纯系学说的概念
丹麦学者约翰逊（Johannsen W.L.） 以自花授粉作物菜豆(Phaseolus Vulgaris)为材料 ，研究呈连续性 变异的种子重量这性状 的遗传。

自交不亲和性分为两类：
一、异态自交不亲和性
这种不亲和表现为花丝和花柱长 度不同。把这种长花柱、短花丝 的花称为针型；而把长花丝、短 花柱的花称为线型。基因型针型 的为ss，线型的为Ss，其中S对 s为完全显性(图)。
只有在下面的基因型之间才能授粉： 针型(ss)×线型(Ss) →1针型(ss)∶l线型(Ss) 线型(Ss)×针型(ss) →1针型(ss)∶l线型(Ss)
二、同态自交不亲和性
同态自交不亲和性包括配子体不亲和性和孢子体不 亲和性。
1．配子体自交不亲和性：具有不同遗传组成的植株 杂交时，会出现三种可能：①完全不亲和；②半数花 粉亲和；③完全亲和。
杂合体 Aa
纯合体 AA
1
O
aa
1／2=50％
l／2=50％Βιβλιοθήκη 1／4=25％3／4=75％
1／8=12.5％ 7／8=87.5％
轮回亲本 基因频率
1/2 3／4
7／8
15／16
回交r代
1
2r →0
1
1— 2r →100％
2r 1 1 2r 1
2对杂合基因的回交遗传效应(AABB×aabb )
世代 基因型
▪ 因此，变异的出现就使纯系内的选择成为有效。
模块三 异花授粉植物的自交不亲和性
异花授粉植物为了确保异花授粉，在进化过程中形成了不同的自 花授粉障碍，即自交不亲和性。 自交不亲和性：植物雌雄蕊发育正常，但自花授粉不能结实，这 种特性称为自交不亲和性。有广义和狭义之分。 广义的自交不亲和性是指形态结构上的自交不可能性。 1.雄蕊先熟 在这种情况下，雄蕊在同一朵花中的柱头成熟之前先 成熟，从而避免了花粉粒传到柱头上授粉受精，从而导致不育。 2.雌蕊先熟 在这种情况下，柱头比雄蕊成熟早，同样导致不育。 3.自花不育 在没有昆虫传粉的条件下，同一植株上的雌性和雄性 器官的自然排列阻止自花授粉。 狭义的自交不亲和性是遗传学和生理学的机制所致的自交不亲和 性。如许多种类的苹果、梨、杏、李子、甜菜、油菜等都属于此 类。

自然、人工选择淘汰有害个体
(基因)，导致群体有害基因比 例下降。
3. 遗传性状稳定

自交导致基因型纯合，同时也导致群体内个体性状稳定。 自交后代中纯合体的类型是多种多样的。

如：AaBb (n=2)个体自交后代的纯合基因型有四种(2n)： AABB, AAbb, aaBB, aabb.
其中各种纯合基因型的比例相等。

被用于连续回交的亲本称为轮回亲本； 相对地未被用以回交的亲本称为非轮回亲本。 连续多代回交后代常用BC来表示，并用下标表示回交 代数。
连续回交及其遗传效应
回交的遗传效应(与自交比较)

回交与自交具有类似的遗传效应：后代基因型纯合。

回交群体的纯合比例与自交后代纯合率公式相同。

但回交后代的纯合又与自交有不同，表现在：

自交(selfing)：


(二)、异交与近交

异交(outbreeding)：亲缘关系较远的个体间交配。 近交(inbreeding)，也称近亲交配、近亲繁殖。

指血统或亲缘关系相近的个体间交配，也就是指基因 型相似的个体间交配。 全同胞(full-sib)：同父母的兄妹交； 半同胞(half-sib)：同父或同母兄妹交； 亲表兄妹(first-cousins)交配(交配个体间有一个共同祖 代)。

遗传研究和育种工作中都需要获得遗传上纯合稳定的材料； 同时自交对品种保纯和物种稳定性保持均具有重要意义。
三、 回交及其遗传效应

回交(back cross)：杂种F1与两个亲本之一进行杂交的交配方 式。

回交与测交的概念与作用。

在遗传育种工作中，为了达到特定目的常用一个亲本与回交 后代进行多代连续回交

19个株系内6年连续选择
L1选择得到最轻/最重为374mg/370mg；
L19选择得到最轻/最重为691mg/677mg 。
表明：在L1到L19这些株系之中轻粒和重粒的后代平 均粒重彼此几乎没有差异。
二、纯系学说的要点(P196)
认为在自花授粉植物的天然混杂群体中，可分离 出许多基因型纯合的纯系。 因此，在一个混杂群体中选择总是有效的。但在 纯系内个体所表现的差异，那是受到环境的影响， 是不能遗传的。所以，在纯系内选择是无效的。 首次提出基因型和表现型这两个不同的概念。
三、纯系学说的发展
纯系，实际上只是暂时的。自然界中的纯是相 对的。不纯才是绝对的。 纯系内选择无效也是不存在，继续选择是有效 的。
第三节
杂种优势
一、杂种优势的概念（P197）
指两个遗传组成不同的亲本杂交产生的杂种第一代， 在生长势、生活力、繁殖力、抗逆性、产量和品质上比 其双亲优越的现象。
3、 杂合体通过自交能够导致遗传性状的稳定
三、 回交的遗传效应
回交是指杂种后代与其亲本之一再次杂交. 用于回交的亲本为轮回亲本,未被用来回交的亲 本为非轮回亲本.
BC1表示回交第一代，BC2表示回交第二代， BC3表示回交第三代，余类推。
回交的遗传效应与自交的区别(P195)
第一:回交后代的基因型纯合严格受其轮回亲本的控制, 而自交后代的基因型纯合却是多种多样的组合方式.
第三、杂种优势的大小与双亲基因型的高度纯合具有密切的关系。 第四、杂种优势的大小与环境条件的作用也有密切的关系。 第五、杂种优势在F2表现衰退。
四、杂种优势的遗传解释
(1)显性假说（布鲁斯，1910）
两个亲本的基因存在显隐性关系，由于显性基 因在杂种中的聚集互补，表现杂种优势。