第三章 第六节 近亲繁殖和杂种优势
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近亲繁殖和杂种优势—杂种优势(普通遗传学课件)
** 1 13
掖单19 15.5
** 1 14
豫玉23 15.2 各省 对照种 15
** 1
8
** 1 13
二、突出优点
（二）稳产 据国家、省区试结果，地点、年份间变异系数最
小，属高产稳产类型。
二、突出优点
（三）抗病虫能力强
据国家指定单位鉴定：兼抗7种主要病虫害，是国
内为数不多的多抗品种。
郑单958对几种主要病（虫）害的接种鉴定结果（1999年）
说明杂种基因型的高度杂合性是形成杂种优势的 根源。
× 优势高：产量高，品质好
→
三、优势大小与双亲基因型的纯合程度密切相 关
杂交亲本越纯，杂种优势越明显。 杂种优势一般体现在群体的优势表现。双亲基因 型纯度高→F1群体具有整齐一致的异质性→优势明显。 如：一般玉米杂种优势表现为： 单交种> 双交种> 品种间杂交种
2023/9/3
一、衰退现象的含义
衰退现象：F2与F1相比较，生长势、生活力、抗逆性 和产量等方面都显著地表现下降的现象。
原因：F2群体中由于基因的分离和重组，必然会出 现性状的分离和重组。
小麦F2群体
玉米杂种优势随自交代数的增加而不断下降 （Poehlman，1优势的计算方法
（二）超亲优势 超亲优势：F1超过最优亲本的百分率。
H
F1-HP HP
100%
分子部分即杂种均值与纯种亲本均值的差值，称 为杂种优势量，若＞0为正杂种优势，﹤0为负杂种优 势。
三、杂种优势的计算方法
（三）对照优势 对照优势：F1超过生产对照品种的百分率。
H
F1-CK CK
《遗传学》
杂种优势利用的发展简史与现状
一、杂种优势利用的发展简史
近亲繁殖与杂种优势
不育系和相应保持系的雄蕊比较图
1.不育颖花内观 2.不育花药外观 3.败育花粉粒 4.保持系颖花内观 5.保持系正常的花药 6.正常的花粉粒
三系的相互关系
“三系”应具备的优良性能
一个优良的不育系不仅要具有优良的经济性状，还要求具 有下列性能:
(1)雄性不育性稳定 不因多代繁殖或环境条件变化，特别 是温度影响，而发生育性的变化，出现自交结实现象; (2)可恢复性良好 有较多的恢复品种，以利于选出适应各 种栽培条件的强优势组合 ;配制的杂交F1种子结实率高而 稳定，受环境条件影响小；
利用杂种优势的基本原则
选配优良杂交组合
提高杂交亲本的纯合性
简便易行的杂交制种技术
杂种优势利用的途径
人工去雄生产杂交种子
利用化学药剂杀雄 利用自交不亲和系 利用雄性不育系
利用雄性不育系生产杂交种子，要有“三系"配 套做基础。
水稻的F1杂种优势 穗大粒多产量高
大旱之年安全齐穗
根系发达（左）
杂交甘蓝
玉米近亲繁殖得到的自 交系（图两侧）作为亲 本，F1产生杂交优势 （图中间），表现于果 穗大、株高、茎粗、叶 片等。
玉米的F1杂种优势
杂种优势的表现和理论
（一）杂种优势的表现 定义： 是指杂种第一代在一种或多种性状上表现优于两个亲本 的现象。 表现类型： 1. 营养型：杂种营养体发育较旺。 2. 生殖型：杂种生殖器官发育较盛。 3. 适应型：对外界不良环境适应能力较强。
率为：1/64×4=1/16。
B
A
B
••
G
ab •• ••
K
•• ••
D H
••
C
••
F
E
••
••
近亲繁殖和杂种优势—近亲繁殖(普通遗传学课件)
植物的自花授粉和少数自体受精动物的受精，都 属于自交，是最极端的近亲繁殖方式。
二、自交的遗传效应
（一）杂合体通过自交可以导致后代基因的分离，将 使后代群体中的遗传组成迅速趋于纯合化 1.以一对基因为例分析 即AA×aa→ F1→ F2→ …… F1 100%都是杂合体 F2 有1/2杂合体和1/2纯合体（根据分离比例而得）
A×B 或 A×B
F1×A
F1×B
BC1 ×A BC1 ×B
BC2
BC2
… …
一、回交的含义及意义
（二）回交的意义 1.与隐性性状的亲本回交，可以测定被测个体产生的配 子的种类和比例。 2.通过连续多代回交可以向特定的遗传背景中导入个别 基因或染色体区段，有目的地改良品种的个别性状。
二、回交的遗传效应
《遗传学》
纯系品种——郑麦9023
一、品种简介
郑麦9023为河南省农科院小麦所研究员许为钢主 持选育的强筋优质小麦品种，2001年通过河南省、湖 北省品种审定，2002年通过安徽省、江苏省品种审定。
2004年至2006年被农业部列为我国小麦生产主导 品种，2003年至2006年种植面积连续4年位居我国小麦 品种第一位。
P1P1
□ B1
B1
○ □ PP22 P1 ○ □ B2B2 B1
○ P2 □P3 ○ B2
B1、B2为半同胞
P1
□ ○ P1 P2
P2
B1 ○ □ B1 B2 ○ B2 □
□ C1
○ C2
C1、C2为亲表兄妹
《遗传学》
自交的遗传效应
一、自交的含义
自交指来自同一个体的雌雄配子的结合或具有相 同基因型个体间的交配。
314
326
二、自交的遗传效应
（一）杂合体通过自交可以导致后代基因的分离，将 使后代群体中的遗传组成迅速趋于纯合化 1.以一对基因为例分析 即AA×aa→ F1→ F2→ …… F1 100%都是杂合体 F2 有1/2杂合体和1/2纯合体（根据分离比例而得）
A×B 或 A×B
F1×A
F1×B
BC1 ×A BC1 ×B
BC2
BC2
… …
一、回交的含义及意义
（二）回交的意义 1.与隐性性状的亲本回交，可以测定被测个体产生的配 子的种类和比例。 2.通过连续多代回交可以向特定的遗传背景中导入个别 基因或染色体区段，有目的地改良品种的个别性状。
二、回交的遗传效应
《遗传学》
纯系品种——郑麦9023
一、品种简介
郑麦9023为河南省农科院小麦所研究员许为钢主 持选育的强筋优质小麦品种，2001年通过河南省、湖 北省品种审定，2002年通过安徽省、江苏省品种审定。
2004年至2006年被农业部列为我国小麦生产主导 品种，2003年至2006年种植面积连续4年位居我国小麦 品种第一位。
P1P1
□ B1
B1
○ □ PP22 P1 ○ □ B2B2 B1
○ P2 □P3 ○ B2
B1、B2为半同胞
P1
□ ○ P1 P2
P2
B1 ○ □ B1 B2 ○ B2 □
□ C1
○ C2
C1、C2为亲表兄妹
《遗传学》
自交的遗传效应
一、自交的含义
自交指来自同一个体的雌雄配子的结合或具有相 同基因型个体间的交配。
314
326
近亲繁殖和杂种优势
– 杂种后代应该进行人工控制自交
• 良种繁育：
– 必需采取措施进行隔离、去杂以防止天然杂交造成品 种混杂
(四)、在杂种优势的利用中
• 杂种优势与杂交种
– 育成品种为一个同质杂合群体
• 近亲繁殖在杂种优势利用中的应用
– 亲本纯度直接影响杂种的整齐度和整体优势 在杂交亲本繁育过程(自交或近交)、杂种生产
自交
19个 株 系 轻 L1 L2 L3 L4 L5 L6 L7 L8 L9 L 10 L 11
重 870m g
L 19
重
19个株系内6年连续选择
第六年选择结果(L1/L19)
L1株系
最轻种子 连续六年选择最轻种子 374mg 最重种子 连续六年选择最重种子 370mg
L19株系
最轻种子 连续六年选择最轻种子 691mg 最重种子 连续六年选择最重种子 677mg
• 杂种优势现象广泛存在，杂种优势又是如 何产生的呢？也就是说杂种优势的遗传基 础是什么呢？
• 遗传学家提出了各种各样的假说来解释杂 种优势形成的机理，其中最主要、最基本 的有两个：
– 显性假说 – 超显性假说
1. 显性假说(Bruce等, 1910)
• 内容
– 显性基因对性状表现的贡献大于隐性基因 – 亲本分别具有不同的隐性纯合基因
2、超显性假说(1908)
• 超显性假说也称等位基因异质结合假说，认为：
– 等位基因间没有显隐性关系，但双亲基因异质结合后， 等位基因间互作大于纯合基因型的作用
• 例如：
– 设a1/a2为一对等位基因：a1控制代谢功能A，a2 控制代谢功能B
(1) a1a1具有A功能，设其作用为10个单位 (2) a2a2具有B功能，设其作用为4个单位 (3) 杂合体a1a2具有A、B两种代谢功能，可产生10个以上
• 良种繁育：
– 必需采取措施进行隔离、去杂以防止天然杂交造成品 种混杂
(四)、在杂种优势的利用中
• 杂种优势与杂交种
– 育成品种为一个同质杂合群体
• 近亲繁殖在杂种优势利用中的应用
– 亲本纯度直接影响杂种的整齐度和整体优势 在杂交亲本繁育过程(自交或近交)、杂种生产
自交
19个 株 系 轻 L1 L2 L3 L4 L5 L6 L7 L8 L9 L 10 L 11
重 870m g
L 19
重
19个株系内6年连续选择
第六年选择结果(L1/L19)
L1株系
最轻种子 连续六年选择最轻种子 374mg 最重种子 连续六年选择最重种子 370mg
L19株系
最轻种子 连续六年选择最轻种子 691mg 最重种子 连续六年选择最重种子 677mg
• 杂种优势现象广泛存在，杂种优势又是如 何产生的呢？也就是说杂种优势的遗传基 础是什么呢？
• 遗传学家提出了各种各样的假说来解释杂 种优势形成的机理，其中最主要、最基本 的有两个：
– 显性假说 – 超显性假说
1. 显性假说(Bruce等, 1910)
• 内容
– 显性基因对性状表现的贡献大于隐性基因 – 亲本分别具有不同的隐性纯合基因
2、超显性假说(1908)
• 超显性假说也称等位基因异质结合假说，认为：
– 等位基因间没有显隐性关系，但双亲基因异质结合后， 等位基因间互作大于纯合基因型的作用
• 例如：
– 设a1/a2为一对等位基因：a1控制代谢功能A，a2 控制代谢功能B
(1) a1a1具有A功能，设其作用为10个单位 (2) a2a2具有B功能，设其作用为4个单位 (3) 杂合体a1a2具有A、B两种代谢功能，可产生10个以上
10答案近亲繁殖与杂种优势
10答案近亲繁殖与杂种优势一、名词解释1、数量性状（计量性状）：凡容易受环境条件的影响、在一个群体内表现为连续性变异的性状。
2、标准误：即平均数方差的平方根,表示平均数变异范围。
3、遗传率：又称遗传力，是指一群体内由遗传原因引起的变异在表型变异中所占的比率。
4、表现型值(P):对个体某性状度量或观测到的数值，是个体基因型在一定条件下的实际表现，是基因型与环境共同作用的结果。
5、基因型值：表现型中由基因型所决定的部分，称为基因型值(G)。
6、环境离差：如果不存在基因型与环境互作效应，则表现型值与基因型值之差就是环境条件引起的变异，称为环境离差(E)。
7、广义遗传率：指遗传方差占表型总方差的比值。
8、狭义遗传率：真实遗传的加性方差占表型方差的百分比。
9、加性方差：指同一座位上等位基因间和不同座位上的非等位基因间的累加作用引起的变异量，是能够在上下代间真实遗传的方差。
10、显性方差：指同一座位上等位基因间相互作用引起的变异量。
11、上位性方差：指非等位基因间的相互作用引起的变异量。
12、近交系数(F):一个个体从某一祖先得到一对纯合的、且遗传上等同的基因的概率。
13、杂种优势：两个遗传组成不同的亲本杂交，产生的杂种在生长势、生活力、繁殖力、抗逆性、产量和品质等方面优于双亲的现象。
二、是非题1、数量性状中每对微效基因的遗传仍符合孟德尔遗传规律。
( √ )2、方差和标准差都是表示一组数据偏离平均数的变异程度。
( √ )3、性状的遗传率越大，在后代出现的机会就越大，人工选择效果也就越好。
（×）4、杂种后代性状的形成决定于两方面的因素,一是亲本的基因型,二是环境条件的影响。
( √ )5、遗传率是指一个性状的遗传方差或加性方差占表型总方差的比率，它是性状传递能力的衡量指标。
（×）6、根据遗传率的定义：一个纯系的遗传率最大等于1。
( √ )7、AAbb和aaBB杂交，F1代基因型为杂合体，因此F1代中存在遗传方差，V G≠0。
近亲繁殖与杂种优势
2.两亲本分别在不同位点上隐性纯合，表现隐性性状； 3.双亲显性基因全部聚集在杂种中，杂种F1在各基因位点上
呈杂合状态，表现为显性性状；所以杂种优于双亲平均值， 甚至最优亲本。
例如：豌豆株高主要受两基因控制，其中一对基因控制节间长度(长对短 为显性L/l)，另一对基因控制节数(多对少为显性M/m)。杂种既表现为 节间长，又表现为节间数目多，因而株高高于双亲，表现杂种优势。
回交群体的纯合比例与自交后代纯合率 公式相同，同样是1-(1/2)r。
回交代数 基因型及比例 杂合体比例 纯合体比例
B0
Aa
1
B1
1/2Aa，1/2aa
1/2
B2 1/4Aa，1/4aa，1/2aa 1/4
B3 1/8Aa，1/8aa，3/4aa 1/8
..
..
..
Br
..
(1/2)r
1-1 1-1/2 1-1/4 1-1/8
婚配。
近亲繁殖的遗传学效应
自交的遗传学效应
后代群体遗传组成趋于纯合
一对基因杂合体自交 多对基因杂合体自交
形成多种基因型的纯合体（或纯系） 等位基因纯合，使不良隐性性状表现出来
回交的遗传学效应
基因代换 定向纯合
一对基因杂合体自交
自交r代后即Fr+1代中：杂合体(½)r，纯合体1-(½)r； 随r增大, 杂合体0，但不会消失(极限为零)。
.. 1-(1/2)r
回交后代纯合率和自交后代的纯合率看似一致，但 两者包含的内容不同：
自交后代纯合率是各种基因型纯合率的累加，所以
每种基因型的纯合率为
(1/2 )n
而回交后代只是一个轮回亲本一种纯合基因型，其 纯合率为
因此在基因型纯合的进度上，回交显然大于自交。
呈杂合状态，表现为显性性状；所以杂种优于双亲平均值， 甚至最优亲本。
例如：豌豆株高主要受两基因控制，其中一对基因控制节间长度(长对短 为显性L/l)，另一对基因控制节数(多对少为显性M/m)。杂种既表现为 节间长，又表现为节间数目多，因而株高高于双亲，表现杂种优势。
回交群体的纯合比例与自交后代纯合率 公式相同，同样是1-(1/2)r。
回交代数 基因型及比例 杂合体比例 纯合体比例
B0
Aa
1
B1
1/2Aa，1/2aa
1/2
B2 1/4Aa，1/4aa，1/2aa 1/4
B3 1/8Aa，1/8aa，3/4aa 1/8
..
..
..
Br
..
(1/2)r
1-1 1-1/2 1-1/4 1-1/8
婚配。
近亲繁殖的遗传学效应
自交的遗传学效应
后代群体遗传组成趋于纯合
一对基因杂合体自交 多对基因杂合体自交
形成多种基因型的纯合体（或纯系） 等位基因纯合，使不良隐性性状表现出来
回交的遗传学效应
基因代换 定向纯合
一对基因杂合体自交
自交r代后即Fr+1代中：杂合体(½)r，纯合体1-(½)r； 随r增大, 杂合体0，但不会消失(极限为零)。
.. 1-(1/2)r
回交后代纯合率和自交后代的纯合率看似一致，但 两者包含的内容不同：
自交后代纯合率是各种基因型纯合率的累加，所以
每种基因型的纯合率为
(1/2 )n
而回交后代只是一个轮回亲本一种纯合基因型，其 纯合率为
因此在基因型纯合的进度上，回交显然大于自交。
第六章近亲繁殖与杂种优势
n
A 1A2 A1A2⊕ 1 1/2 1/4 …
1 2
n
A2A2 0 1/4 3/8 …
1 1 − 2 2
n
杂合 子比 率 1 1/2 1/4 …
1 2
n
F
(纯合子 纯合子 比率) 比率
0 1/2 3/4 …
1 1− 2
产量
(不进行任何选择）
近交对玉米株高和种子产量的影响
6.3.1 概念P298 6.3.1 概念P298
6.3 6.3杂种优势
◆杂种优势（heterosis）：指两个遗传组成不 杂种优势（heterosis）：指两个遗传组成不 ）：指两个 同的纯合亲本杂交，产生的F 代个体在生长速度、 同的纯合亲本杂交，产生的F1代个体在生长速度、 生活力、繁殖力、应激能力、 生活力、繁殖力、应激能力、生产性能和产品质 量等都优于双亲的现象。 量等都优于双亲的现象。 ◆杂种优势率、杂种优势量的计算公式P298 杂种优势率、杂种优势量的计算公式P298 ◆如杂交水稻之父，袁隆平 如杂交水稻之父， 李登海： 李登海：杂交玉米之父 种间杂种：如雌马和雄驴的子一代——骡——比 种间杂种：如雌马和雄驴的子一代 骡 比 双亲都强壮，适于劳役，又耐粗粮。 双亲都强壮，适于劳役，又耐粗粮。
6.2
纯系学说（ ）（2）（ 纯系学说（pure line theory）p297（1）（ ）（ ） ） （ ）（ ）（3）
子代
亲本
子代
纯系（ line）是指自花授粉的一个植株自交后代. 纯系（pure line）是指自花授粉的一个植株自交后代. 纯系学说:(1)在混杂群体中进行选择是有效的, 纯系学说:(1)在混杂群体中进行选择是有效的, :(1)在混杂群体中进行选择是有效的 (2)纯系间粒重差异稳定遗传 (3)纯系内选择是无效的 纯系内选择是无效的. (2)纯系间粒重差异稳定遗传 (3)纯系内选择是无效的.
A 1A2 A1A2⊕ 1 1/2 1/4 …
1 2
n
A2A2 0 1/4 3/8 …
1 1 − 2 2
n
杂合 子比 率 1 1/2 1/4 …
1 2
n
F
(纯合子 纯合子 比率) 比率
0 1/2 3/4 …
1 1− 2
产量
(不进行任何选择）
近交对玉米株高和种子产量的影响
6.3.1 概念P298 6.3.1 概念P298
6.3 6.3杂种优势
◆杂种优势（heterosis）：指两个遗传组成不 杂种优势（heterosis）：指两个遗传组成不 ）：指两个 同的纯合亲本杂交，产生的F 代个体在生长速度、 同的纯合亲本杂交，产生的F1代个体在生长速度、 生活力、繁殖力、应激能力、 生活力、繁殖力、应激能力、生产性能和产品质 量等都优于双亲的现象。 量等都优于双亲的现象。 ◆杂种优势率、杂种优势量的计算公式P298 杂种优势率、杂种优势量的计算公式P298 ◆如杂交水稻之父，袁隆平 如杂交水稻之父， 李登海： 李登海：杂交玉米之父 种间杂种：如雌马和雄驴的子一代——骡——比 种间杂种：如雌马和雄驴的子一代 骡 比 双亲都强壮，适于劳役，又耐粗粮。 双亲都强壮，适于劳役，又耐粗粮。
6.2
纯系学说（ ）（2）（ 纯系学说（pure line theory）p297（1）（ ）（ ） ） （ ）（ ）（3）
子代
亲本
子代
纯系（ line）是指自花授粉的一个植株自交后代. 纯系（pure line）是指自花授粉的一个植株自交后代. 纯系学说:(1)在混杂群体中进行选择是有效的, 纯系学说:(1)在混杂群体中进行选择是有效的, :(1)在混杂群体中进行选择是有效的 (2)纯系间粒重差异稳定遗传 (3)纯系内选择是无效的 纯系内选择是无效的. (2)纯系间粒重差异稳定遗传 (3)纯系内选择是无效的.
基础六 近亲繁殖繁殖与杂种优势
模块三 异花授粉植物的自交不亲和性
异花授粉植物为了确保异花授粉，在进化过程中形成了不同的自 花授粉障碍，即自交不亲和性。 自交不亲和性：植物雌雄蕊发育正常，但自花授粉不能结实，这 种特性称为自交不亲和性。有广义和狭义之分。 广义的自交不亲和性是指形态结构上的自交不可能性。 1.雄蕊先熟 在这种情况下，雄蕊在同一朵花中的柱头成熟之前先 成熟，从而避免了花粉粒传到柱头上授粉受精，从而导致不育。 2.雌蕊先熟 在这种情况下，柱头比雄蕊成熟早，同样导致不育。 3.自花不育 在没有昆虫传粉的条件下，同一植株上的雌性和雄性 器官的自然排列阻止自花授粉。 狭义的自交不亲和性是遗传学和生理学的机制所致的自交不亲和 性。如许多种类的苹果、梨、杏、李子、甜菜、油菜等都属于此 类。
（二）杂种优势的利用 杂种优势在生产上已被广泛利用。 在作物方面，因其繁殖和授粉方式不同，利用杂种优势 的方法有所差异。 对无性繁殖作物，如甘薯、马铃薯等，只要选择那些具 有杂种优势的优异单株进行无性繁殖，就可将其杂种优 势固定。 而对于有性繁殖作物，由于杂种优势一般只能利用F1(F2 以后，杂种优势逐渐下降)。因此，必须年年制种。工作 量非常大，比如玉米制种，必须进行去雄、授粉。为了 提高制种效率，在一些作物上（如水稻）采用了三系配 套制种。就是培育雄性不育系，这就省去了去雄这一环 节。
(2+1+1+2+1=7)×(1+2+2+1+2=8)→(2+2+2+2+2＝10) 用显性假说解释杂种优势示意图
（二）超显性假说
超显性假说的基本观点是：杂种优势产生的原因是 双亲基因型的异质结合所引起的等位基因间的相互作用。 等位基因间没有显隐性关系，异质的等位基因相互作用 大于同质等位基因的作用，即a1a2＞alal或a2a2。
近亲繁殖及杂种优势
第六章近亲繁殖及杂种优势大多数的动植物都是有性繁殖的。
由于产生雌雄配子的来源和交配的方式的不同，其后代表现的遗传动态显然也有所不同。
我们现在来谈一下，根据雌雄配子的遗传组成来谈自交、杂交、回交后代的遗传效应及其理论解释。
§1近亲繁殖的方式及其效应（近亲繁殖及其遗传效应）一、近亲繁殖及方式：我们了解杂合体必然要分离，若从杂合体选择出我们所要求的性状，必然要通过近亲繁殖。
什么叫近亲繁殖呢？是指血缘和亲缘关系相近的两个个体间的交配。
有时也叫近亲的交配或者近交。
具体的方式：在动物中有：①表兄妹之间的同婚：近亲繁殖的方式②半同胞同婚：（同父异母或同母异父）③全同胞同婚：（同父母的子女交配）④回交：（父女或母子）在植物中：近亲繁殖的方式：1.自交①白花授粉作物②常异交作物③异花授粉作物 2.回交 3.姐妹交植物的自花授粉简称科称自交，这是近亲繁殖中的极端的方式。
①自花授粉：植物它们的雌配子、雄配子来源于同一植株的同一花朵。
所以，在自然的状态之下，即可实现自交繁殖。
栽培作物中有1/3的作物是进行自交的。
如：大豆、小麦、豌豆等等。
尽管是自花授粉但也会出现1～4%的天然的异交率。
②常异交作物：虽然有5～20%的天然异交率，但基本上还是自花授粉的。
如：高粱、棉花、芝麻等。
③异花授粉的作物也可以近亲繁殖，但必须人为的强制进行。
因为它们具有95%以上的天然异交率。
如：玉米、甜菜、黑麦等。
二、自交（近亲繁殖）的遗传效应：自交的本质是雌雄配子来源于同一植株，那么自交有什么样的作用呢？（一）杂合体通过自交可以导致后代群体中纯合个体比例的增加，杂合个体比例的减少。
设一对基因AA×aa，F1为100%的杂交个体即杂合体Aa，若将F1自交成为F2，将分离成为：1/4AA:2/4Aa:1/4aa，其中一半为纯合的个体，另一半为杂合的个体。
每自交一代，纯合个体仍然产生纯合的个体，杂合个体仍然进行分离，并使杂合体数减少原来的一半。
基础六-近亲繁殖繁殖与杂种优势
自交不亲和性分为两类：
一、异态自交不亲和性
这种不亲和表现为花丝和花柱长 度不同。把这种长花柱、短花丝 的花称为针型；而把长花丝、短 花柱的花称为线型。基因型针型 的为ss，线型的为Ss，其中S对 s为完全显性(图)。
只有在下面的基因型之间才能授粉： 针型(ss)×线型(Ss) →1针型(ss)∶l线型(Ss) 线型(Ss)×针型(ss) →1针型(ss)∶l线型(Ss)
二、同态自交不亲和性
同态自交不亲和性包括配子体不亲和性和孢子体不 亲和性。
1．配子体自交不亲和性：具有不同遗传组成的植株 杂交时，会出现三种可能：①完全不亲和；②半数花 粉亲和；③完全亲和。
杂合体 Aa
纯合体 AA
1
O
aa
1／2=50％
l／2=50％Βιβλιοθήκη 1／4=25％3／4=75％
1／8=12.5％ 7／8=87.5％
轮回亲本 基因频率
1/2 3／4
7／8
15／16
回交r代
1
2r →0
1
1— 2r →100％
2r 1 1 2r 1
2对杂合基因的回交遗传效应(AABB×aabb )
世代 基因型
▪ 因此，变异的出现就使纯系内的选择成为有效。
模块三 异花授粉植物的自交不亲和性
异花授粉植物为了确保异花授粉，在进化过程中形成了不同的自 花授粉障碍，即自交不亲和性。 自交不亲和性：植物雌雄蕊发育正常，但自花授粉不能结实，这 种特性称为自交不亲和性。有广义和狭义之分。 广义的自交不亲和性是指形态结构上的自交不可能性。 1.雄蕊先熟 在这种情况下，雄蕊在同一朵花中的柱头成熟之前先 成熟，从而避免了花粉粒传到柱头上授粉受精，从而导致不育。 2.雌蕊先熟 在这种情况下，柱头比雄蕊成熟早，同样导致不育。 3.自花不育 在没有昆虫传粉的条件下，同一植株上的雌性和雄性 器官的自然排列阻止自花授粉。 狭义的自交不亲和性是遗传学和生理学的机制所致的自交不亲和 性。如许多种类的苹果、梨、杏、李子、甜菜、油菜等都属于此 类。
近亲繁殖与杂种优势
通经分析法p227 通经：连接结果与原因的每一条箭头 通经链：连件两亲缘个体之间完整的通路 血缘系数：Rxy=∑(1/2)L, L通经链的箭头数 近 交 系 数 ： F=R×1/2= 1/2 ×∑(1/2)L= ∑(1/2)L+1 L:沿着某两个特定亲属间(X, Y间)的连接通径链条中 的箭头数。
2021/6/4
BC3F1
1 16
BCnF1 1 2 n1
1
1. 连续回交使母本的细胞核为轮回亲本的细胞核所代换
2021/6/4
12
近亲繁殖的用途
• 1. 近亲繁殖导致的基因位点纯合，使不利隐性基因决定的
性状得以表现并将其淘汰，增加群体有利基因和基因型的 频率，提高群体的平均值，从而改良群体的遗传组成。
• 2. 由于纯合体在遗传上是稳定的，群体不发生分离，因此
3. 近交降低基因型值的平均数，杂交提高群体均值。
4. 近交加选择是提高杂种优势的重要手段。
2021/6/4
4
近交系数
定义：
指个体某基因位点上的两个等位基因来源于共同祖先的同一 基因的概率，换言之，两个等位基因是同质的概率。常用F 表示，衡量其近交程度。
特点：
• F变动于0～1之间。近交系数愈大，表示近交程度愈高。
2021/6/4
10
• 自交后代群体的纯合率计算公式
x% 2r2 r 1 n 100 %
自交后代群体中包含有2n种纯合基因型，每种纯合体 的频率为总纯合率的 1 n。
2
2021/6/4
11
（二）回交的遗传效应
母本
×
父本
F1
×
父本
1 2
BC1F1
1 4
×
父本
2021/6/4
BC3F1
1 16
BCnF1 1 2 n1
1
1. 连续回交使母本的细胞核为轮回亲本的细胞核所代换
2021/6/4
12
近亲繁殖的用途
• 1. 近亲繁殖导致的基因位点纯合，使不利隐性基因决定的
性状得以表现并将其淘汰，增加群体有利基因和基因型的 频率，提高群体的平均值，从而改良群体的遗传组成。
• 2. 由于纯合体在遗传上是稳定的，群体不发生分离，因此
3. 近交降低基因型值的平均数，杂交提高群体均值。
4. 近交加选择是提高杂种优势的重要手段。
2021/6/4
4
近交系数
定义：
指个体某基因位点上的两个等位基因来源于共同祖先的同一 基因的概率，换言之，两个等位基因是同质的概率。常用F 表示，衡量其近交程度。
特点：
• F变动于0～1之间。近交系数愈大，表示近交程度愈高。
2021/6/4
10
• 自交后代群体的纯合率计算公式
x% 2r2 r 1 n 100 %
自交后代群体中包含有2n种纯合基因型，每种纯合体 的频率为总纯合率的 1 n。
2
2021/6/4
11
（二）回交的遗传效应
母本
×
父本
F1
×
父本
1 2
BC1F1
1 4
×
父本
第六章 近亲繁殖杂种优势
第一节近亲繁殖及其遗传效应内容：一、近亲繁殖的概念二、近亲繁殖的遗传效应三、回交的遗传效应序：人们很早就认识近亲交配有害，远亲交配能表现杂种优势。
特别是远亲交配，如马和驴的杂交繁育骡子，远在1400多年前的《齐民要术》一书中就有文字记载。
对于植物的自花受精和异花受精对后代的作用，十九世纪六十年代达尔文最先从事这方面的工作，提出“异花受精一般对后代是有益的，而自花授精常有害”的结论，把杂交有益性归结为“亲本性因素某种程度的分化”。
为杂种优势的理论研究和利用奠定了基础。
在孟德尔的遗传规律重新发现以后，近亲繁殖和杂种优势成为数量性状遗传研究的一个重要方面，同时成为近代育种工作的一项重要手段。
一、近亲繁殖的概念●定义近亲繁殖，也称近亲交配，或简称近交，是指血统或亲缘关系相近的两个个体间的交配；也就是指基因型相同或相近的两个个体间的交配。
根据亲缘远近的程度一般可分为：全同胞、半同胞和表兄妹植物自花授粉的交配，称为自交。
由于其雌雄来源于同一植株或同一花朵，因而它是近亲繁殖中最极端的近亲繁殖。
●表示方法近亲系数（F）：一个合子中两个等位基因来自双亲共同祖先的某一基因的概率，即每一个体中某一位点上两个基因共同来源的概率。
●植物的繁殖方式植物天然杂交率的高低，可将植物分为三大类：○自花授粉植物（self-pollinatecl plant）。
异交率0.5%, 如水稻、小麦、大豆和烟草等。
○常异花授粉植物（often cross-pollinatecl plant）。
异交率5-20%，如棉花和高梁等。
○异花授粉植物（cross-pollinatedl plant）。
异交率20-50%，如玉米、黑麦和白菜型油菜等。
二、近亲繁殖的遗传效应近亲繁殖的遗传效应主要有3个：1、杂合体通过自交可以导致后代基因的分离，将使后代群体中的遗传组成迅速趋于纯合化。
例一：以一对基因为例，即AA×aa100%都是杂合体F1F有1/2杂合体和1/2纯合体（根据分离比例而得）2有1/4杂合体和3/4纯合体F3F有(1/2)r杂合体, 1-(1/2) r纯合体。
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半同胞交配（同父或同母的兄妹交配）
↓
表兄妹交配
↓
品种内交配
↓
品种间交配
↓
远缘杂交（种间及其以上)
近亲繁殖的程度，用近交系数(F)来度 量：指个体的某个基因位点上两个等 位基因来源于共同祖先某个基因的概 率。
F = 0～1
二、自交的遗传效应 1、杂合体通过自交，使后代群体中的 遗传组成迅速趋于纯合化
第六节 近亲繁殖和杂种优势
第一节 近亲繁殖及其遗传效应 一、近亲繁殖的概念
异交：亲缘关系较远的个体间相互交配
近交：亲缘关系相近的个体间交配
按亲缘关系远近程度，可分为： 全同胞、半同胞、亲表兄妹 植物还有：自交、回交 自交是最极端的方式
自交
↓
回交（父女或母子交配）
↓
全同胞交配（同父母的兄妹交配）
↓
的相对差异和相互补充。亲本选配 ③杂种优势的大小与双亲
基因型的高度纯合有关。 单交种、双交种、品种间 ④杂种优势大小与环境条件有关。
F因1表为现F2会杂出种现优性势状，分F2离出。现衰退现象，
（三）杂种优势理论
①显性假说 双亲的显性基因全部聚集在杂种中产生互 补作用。不能有效解释数量性状杂种优势 的遗传机理。
(1/2)r
1-(1/2)2 1-(1/2)r
某一种纯合基因型的频率：
1
1
(1 - )n ╳
2r
2n
n对基因均杂合的个体的频率：
y 1 nnr 2
[1+(2r-1)]n的展开为Fr+1群体中各种个体数的分布 如：n=3 r=5 [1+(25-1)]3=1+93+2883+29791
图9-2 杂种所涉及的基因对数与自交后代 纯合的关系 (育种)
杂种优势：两个遗传组成不同的亲本
杂 、
交 繁
产 殖
生 力
的 、
杂 抗
种 逆
性F1
在 、
生 产
长 量
势 、
、 品
生 质
活 等
力 上
优越于双亲的现象。杂种优势所涉及的
性状大都为数量性状。
X
F1
如果杂种的性状表现超过双亲的均值， 这种优势称为中亲优势（平均优势）
F1-MP 中亲优势（%）=
MP MP:中亲值
× 100%
在实际育种中常使用超亲优势，即超越 优亲的杂种优势
F1-HP 超亲优势（%）=
HP HP：较优亲本
×100%
杂种优势表现类型
营养型：杂种营养体发育较旺 生殖型：生殖器官发育较盛 适应型：杂种对外界不良环境适
应能力较强
（二）杂种优势表现特点 ①不是某一二个性状单独表现突出，而
是许多性状综合表现突出。如产量 ②杂种优势的大小，取决于双亲性状间
P
a1 b1 c1
d1 e1
×
a2 b2 c2
d2 e2
a1 b1 c1
d1 e1
a2 b2 c2
d2 e2
(1 + 1 + 1 + 1 + 1=5)
(1 + 1 + 1 + 1 + 1=5)
a1 b1 c1
d1 e1
F1
a2 b2 c2
d2 e2
(2 + 2 + 2 + 2 + 2=10) 可见，由于异质基因的互作，F1的表现明显超过双亲
自交 代数
AA×aa
↓
F1 0
Aa
↓
F2 1
1 AA 2Aa 1aa ↓
F3 2 Fr+1 r
4AA 2 AA 4Aa 2aa 4aa . . .
设有n对异质基因，自交r代
则 纯合体频率x= (1 - 1 )n 2r
杂合体 纯合体 Aa AA+aa
பைடு நூலகம்
(1/2)0
0
(1/2)1 1-(1/2)1
(1/2)2 . . .
甲× 乙 甲：非轮回亲本
↓
乙：轮回亲本(♂)
F1× 乙 ↓
BC1×乙 ↓
BC2×↓乙
……
回交也能使回交后代 基因型纯合， 但是:
1、纯合基因型严格受 轮回亲本的控制， 1种纯合基因型；
自交是 2n种纯合 基因型。
2、纯合率同样用： 1
纯合体频率 x = (1 - )n 2r
但是，纯合率包含的内容不同 自交后代每一种基因型的纯合率为：
③上位性假说 杂种优势的遗传实质上:在于数量性状 基因各个遗传效应的综合作用：加性 、显性、上位性、GE互作效应。
第四节 近亲繁殖与杂种优势的利用
一、近亲繁殖在育种上的利用 （自学）
二、杂种优势利用 ①无性繁殖作物直接利用(甘薯) ②人工去雄，直接利用(玉米) ③雄性不育系的利用(水稻) ④化学杀雄(小麦)
三、杂种优势固定
① 无性繁殖法 ② 无融合生殖法 ③ 多倍体法 ④ 平衡致死法 ⑤ 人工种子
本章小结
1．数量性状的特征 ① 性状变异表现连续的，杂交后代不能明确划分 不同的组别，只能用一定的度量单位进行测量； ② 一般易受环境影响而产生不遗传变异。
(1 -
1
)n ×
1 ( )n
回交后代最2后r 只有一种2 接近轮回亲本的
纯合基因型，纯合率为：
1
(1 - )n 因此，回交在基因型纯合
2r
进度上大于自交，一般回
交5-6代即可
四、纯系学说
纯系学说：约翰生1909年提出。他以自花 授粉的菜豆天然混杂群体为试验材料，按 豆粒的轻重分别播种，从中选出19个单株 。这19个单株的后代，即19个株系，在平 均粒重上彼此具有明显的差异，而且是能 够稳定遗传的。他又在19个株系中分别选 择最轻和最重的两类种子分别种植，如此 连续进行6年，发现在各年份里同一株系 内轻粒和重粒的后代平均粒重几乎没有差 异。
纯系学说 ：
(1)在自花授粉植物的天然混杂群体中， 可分离出许多基因型纯合的纯系。在 一个混杂群体中选择是有效的。
(2)在纯系内个体所表现的差异，那只是 环境的影响，是不能遗传的。所以， 在纯系内继续选择是无效的。
局限性
纯系:从一个基因型纯合个体自交产生的
后代。 （自交系）
五、杂种优势
（一) 杂种优势的概念
2、杂合体通过自交导致等位基因 纯合，淘汰有害隐性纯合体
3、杂合体通过自交，获取不同 纯合基因型 。利用该点选育 自交系、新品种
三、回交的遗传效应 回交（back cross）：杂种后代与其 两个亲本之一再次交配
如A×B→F1 F1×B→BC1，BC1×B→BC2…… F1×A→BC1，B C1×A→BC2…… BC1表示回交一代 BC2表示回交二代，其余类推
P
AbC De × aBc
dE
AbC De
aBc dE
(2 + 1 + 2 + 2 + 1=8)
(1 + 2 + 1 + 1 + 2=7)
AbC De F1
aBc dE
(2 + 2 + 2 + 2 + 2=10) 可见，由于显性基因的互补作用，F1比双亲表现显著的优势
②超显性假说（等位基因异质结合假说） 杂种优势来源于双亲基因型的异质结合所 引起的等位基因间的互作。未考虑不同基 因位点之间相互作用即上位性效应。
↓
表兄妹交配
↓
品种内交配
↓
品种间交配
↓
远缘杂交（种间及其以上)
近亲繁殖的程度，用近交系数(F)来度 量：指个体的某个基因位点上两个等 位基因来源于共同祖先某个基因的概 率。
F = 0～1
二、自交的遗传效应 1、杂合体通过自交，使后代群体中的 遗传组成迅速趋于纯合化
第六节 近亲繁殖和杂种优势
第一节 近亲繁殖及其遗传效应 一、近亲繁殖的概念
异交：亲缘关系较远的个体间相互交配
近交：亲缘关系相近的个体间交配
按亲缘关系远近程度，可分为： 全同胞、半同胞、亲表兄妹 植物还有：自交、回交 自交是最极端的方式
自交
↓
回交（父女或母子交配）
↓
全同胞交配（同父母的兄妹交配）
↓
的相对差异和相互补充。亲本选配 ③杂种优势的大小与双亲
基因型的高度纯合有关。 单交种、双交种、品种间 ④杂种优势大小与环境条件有关。
F因1表为现F2会杂出种现优性势状，分F2离出。现衰退现象，
（三）杂种优势理论
①显性假说 双亲的显性基因全部聚集在杂种中产生互 补作用。不能有效解释数量性状杂种优势 的遗传机理。
(1/2)r
1-(1/2)2 1-(1/2)r
某一种纯合基因型的频率：
1
1
(1 - )n ╳
2r
2n
n对基因均杂合的个体的频率：
y 1 nnr 2
[1+(2r-1)]n的展开为Fr+1群体中各种个体数的分布 如：n=3 r=5 [1+(25-1)]3=1+93+2883+29791
图9-2 杂种所涉及的基因对数与自交后代 纯合的关系 (育种)
杂种优势：两个遗传组成不同的亲本
杂 、
交 繁
产 殖
生 力
的 、
杂 抗
种 逆
性F1
在 、
生 产
长 量
势 、
、 品
生 质
活 等
力 上
优越于双亲的现象。杂种优势所涉及的
性状大都为数量性状。
X
F1
如果杂种的性状表现超过双亲的均值， 这种优势称为中亲优势（平均优势）
F1-MP 中亲优势（%）=
MP MP:中亲值
× 100%
在实际育种中常使用超亲优势，即超越 优亲的杂种优势
F1-HP 超亲优势（%）=
HP HP：较优亲本
×100%
杂种优势表现类型
营养型：杂种营养体发育较旺 生殖型：生殖器官发育较盛 适应型：杂种对外界不良环境适
应能力较强
（二）杂种优势表现特点 ①不是某一二个性状单独表现突出，而
是许多性状综合表现突出。如产量 ②杂种优势的大小，取决于双亲性状间
P
a1 b1 c1
d1 e1
×
a2 b2 c2
d2 e2
a1 b1 c1
d1 e1
a2 b2 c2
d2 e2
(1 + 1 + 1 + 1 + 1=5)
(1 + 1 + 1 + 1 + 1=5)
a1 b1 c1
d1 e1
F1
a2 b2 c2
d2 e2
(2 + 2 + 2 + 2 + 2=10) 可见，由于异质基因的互作，F1的表现明显超过双亲
自交 代数
AA×aa
↓
F1 0
Aa
↓
F2 1
1 AA 2Aa 1aa ↓
F3 2 Fr+1 r
4AA 2 AA 4Aa 2aa 4aa . . .
设有n对异质基因，自交r代
则 纯合体频率x= (1 - 1 )n 2r
杂合体 纯合体 Aa AA+aa
பைடு நூலகம்
(1/2)0
0
(1/2)1 1-(1/2)1
(1/2)2 . . .
甲× 乙 甲：非轮回亲本
↓
乙：轮回亲本(♂)
F1× 乙 ↓
BC1×乙 ↓
BC2×↓乙
……
回交也能使回交后代 基因型纯合， 但是:
1、纯合基因型严格受 轮回亲本的控制， 1种纯合基因型；
自交是 2n种纯合 基因型。
2、纯合率同样用： 1
纯合体频率 x = (1 - )n 2r
但是，纯合率包含的内容不同 自交后代每一种基因型的纯合率为：
③上位性假说 杂种优势的遗传实质上:在于数量性状 基因各个遗传效应的综合作用：加性 、显性、上位性、GE互作效应。
第四节 近亲繁殖与杂种优势的利用
一、近亲繁殖在育种上的利用 （自学）
二、杂种优势利用 ①无性繁殖作物直接利用(甘薯) ②人工去雄，直接利用(玉米) ③雄性不育系的利用(水稻) ④化学杀雄(小麦)
三、杂种优势固定
① 无性繁殖法 ② 无融合生殖法 ③ 多倍体法 ④ 平衡致死法 ⑤ 人工种子
本章小结
1．数量性状的特征 ① 性状变异表现连续的，杂交后代不能明确划分 不同的组别，只能用一定的度量单位进行测量； ② 一般易受环境影响而产生不遗传变异。
(1 -
1
)n ×
1 ( )n
回交后代最2后r 只有一种2 接近轮回亲本的
纯合基因型，纯合率为：
1
(1 - )n 因此，回交在基因型纯合
2r
进度上大于自交，一般回
交5-6代即可
四、纯系学说
纯系学说：约翰生1909年提出。他以自花 授粉的菜豆天然混杂群体为试验材料，按 豆粒的轻重分别播种，从中选出19个单株 。这19个单株的后代，即19个株系，在平 均粒重上彼此具有明显的差异，而且是能 够稳定遗传的。他又在19个株系中分别选 择最轻和最重的两类种子分别种植，如此 连续进行6年，发现在各年份里同一株系 内轻粒和重粒的后代平均粒重几乎没有差 异。
纯系学说 ：
(1)在自花授粉植物的天然混杂群体中， 可分离出许多基因型纯合的纯系。在 一个混杂群体中选择是有效的。
(2)在纯系内个体所表现的差异，那只是 环境的影响，是不能遗传的。所以， 在纯系内继续选择是无效的。
局限性
纯系:从一个基因型纯合个体自交产生的
后代。 （自交系）
五、杂种优势
（一) 杂种优势的概念
2、杂合体通过自交导致等位基因 纯合，淘汰有害隐性纯合体
3、杂合体通过自交，获取不同 纯合基因型 。利用该点选育 自交系、新品种
三、回交的遗传效应 回交（back cross）：杂种后代与其 两个亲本之一再次交配
如A×B→F1 F1×B→BC1，BC1×B→BC2…… F1×A→BC1，B C1×A→BC2…… BC1表示回交一代 BC2表示回交二代，其余类推
P
AbC De × aBc
dE
AbC De
aBc dE
(2 + 1 + 2 + 2 + 1=8)
(1 + 2 + 1 + 1 + 2=7)
AbC De F1
aBc dE
(2 + 2 + 2 + 2 + 2=10) 可见，由于显性基因的互补作用，F1比双亲表现显著的优势
②超显性假说（等位基因异质结合假说） 杂种优势来源于双亲基因型的异质结合所 引起的等位基因间的互作。未考虑不同基 因位点之间相互作用即上位性效应。