优选遗传学第九章近亲繁殖与杂种优势
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近亲繁殖和杂种优势—杂种优势(普通遗传学课件)
** 1 13
掖单19 15.5
** 1 14
豫玉23 15.2 各省 对照种 15
** 1
8
** 1 13
二、突出优点
（二）稳产 据国家、省区试结果，地点、年份间变异系数最
小，属高产稳产类型。
二、突出优点
（三）抗病虫能力强
据国家指定单位鉴定：兼抗7种主要病虫害，是国
内为数不多的多抗品种。
郑单958对几种主要病（虫）害的接种鉴定结果（1999年）
说明杂种基因型的高度杂合性是形成杂种优势的 根源。
× 优势高：产量高，品质好
→
三、优势大小与双亲基因型的纯合程度密切相 关
杂交亲本越纯，杂种优势越明显。 杂种优势一般体现在群体的优势表现。双亲基因 型纯度高→F1群体具有整齐一致的异质性→优势明显。 如：一般玉米杂种优势表现为： 单交种> 双交种> 品种间杂交种
2023/9/3
一、衰退现象的含义
衰退现象：F2与F1相比较，生长势、生活力、抗逆性 和产量等方面都显著地表现下降的现象。
原因：F2群体中由于基因的分离和重组，必然会出 现性状的分离和重组。
小麦F2群体
玉米杂种优势随自交代数的增加而不断下降 （Poehlman，1优势的计算方法
（二）超亲优势 超亲优势：F1超过最优亲本的百分率。
H
F1-HP HP
100%
分子部分即杂种均值与纯种亲本均值的差值，称 为杂种优势量，若＞0为正杂种优势，﹤0为负杂种优 势。
三、杂种优势的计算方法
（三）对照优势 对照优势：F1超过生产对照品种的百分率。
H
F1-CK CK
《遗传学》
杂种优势利用的发展简史与现状
一、杂种优势利用的发展简史
第九章近亲繁殖和杂种优势
LGH 2/56
(二)、异交与近交
异交(outbreeding)： 异交(outbreeding)：亲缘关系较远的个体间 交配。 交配。 近交(inbreeding)，也称近亲交配、 近交(inbreeding)，也称近亲交配、近亲繁 殖。
指血统或亲缘关系相近的个体间交配，也就是 指血统或亲缘关系相近的个体间交配， 指基因型相似的个体间交配。 指基因型相似的个体间交配。
LGH 11/56
三、 回交及其遗传效应
回交(back cross)：杂种F 回交(back cross)：杂种F1与两个亲本之一进行杂 交的交配方式。 交的交配方式。 注意比较回交与测交的概念与作用。 注意比较回交与测交的概念与作用。 在遗传育种工作中，为了达到特定目的常用一个 在遗传育种工作中， 亲本与回交后代进行多代连续回交 被用于连续回交的亲本称为轮回亲本 被用于连续回交的亲本称为轮回亲本； 轮回亲本； 相对地未被用以回交的亲本称为非轮回亲本 相对地未被用以回交的亲本称为非轮回亲本。 非轮回亲本。 连续多代回交后代常用BC来表示， 连续多代回交后代常用BC来表示，并用下标表 来表示 示回交代数。 示回交代数。
自花授粉植物天然群体： 自花授粉植物天然群体： 长期自交、 长期自交、经过自然和 人工选择，大多数有害 人工选择， 隐性基因已被淘汰； 隐性基因已被淘汰； 异花授粉植物天然群体： 异花授粉植物天然群体： 经常性天然杂交， 经常性天然杂交，基因
产量和品质下降等衰退现象 产量和品质下降等衰退现象； 处于杂合状态，隐性有 衰退现象； 处于杂合状态， 自然、 自然、人工选择淘汰有害个 害基因大量存在； 害基因大量存在；所以 体(基因)，导致群体有害基 基因) 因比例下降。 因比例下降。
LGH 7/56
(二)、异交与近交
异交(outbreeding)： 异交(outbreeding)：亲缘关系较远的个体间 交配。 交配。 近交(inbreeding)，也称近亲交配、 近交(inbreeding)，也称近亲交配、近亲繁 殖。
指血统或亲缘关系相近的个体间交配，也就是 指血统或亲缘关系相近的个体间交配， 指基因型相似的个体间交配。 指基因型相似的个体间交配。
LGH 11/56
三、 回交及其遗传效应
回交(back cross)：杂种F 回交(back cross)：杂种F1与两个亲本之一进行杂 交的交配方式。 交的交配方式。 注意比较回交与测交的概念与作用。 注意比较回交与测交的概念与作用。 在遗传育种工作中，为了达到特定目的常用一个 在遗传育种工作中， 亲本与回交后代进行多代连续回交 被用于连续回交的亲本称为轮回亲本 被用于连续回交的亲本称为轮回亲本； 轮回亲本； 相对地未被用以回交的亲本称为非轮回亲本 相对地未被用以回交的亲本称为非轮回亲本。 非轮回亲本。 连续多代回交后代常用BC来表示， 连续多代回交后代常用BC来表示，并用下标表 来表示 示回交代数。 示回交代数。
自花授粉植物天然群体： 自花授粉植物天然群体： 长期自交、 长期自交、经过自然和 人工选择，大多数有害 人工选择， 隐性基因已被淘汰； 隐性基因已被淘汰； 异花授粉植物天然群体： 异花授粉植物天然群体： 经常性天然杂交， 经常性天然杂交，基因
产量和品质下降等衰退现象 产量和品质下降等衰退现象； 处于杂合状态，隐性有 衰退现象； 处于杂合状态， 自然、 自然、人工选择淘汰有害个 害基因大量存在； 害基因大量存在；所以 体(基因)，导致群体有害基 基因) 因比例下降。 因比例下降。
LGH 7/56
遗传学第九章近亲繁殖和杂种优势
潍坊学院
遗传学
一、近交的概念
1 2
3 4
5
6
3 2或41 回交
3 4 全同胞交配 5 6 表兄妹交配
潍坊学院
遗传学
一、近交的概念
2、植物群体的近交程度：根据天然杂交率划分
天然杂交率 F1显F性1总性个状体个数体数100%
自花授粉 常异花授粉 异花授粉
天然杂交率 <5% 5-50%
nr
Fr1代的纯合体频率为：1
1 2
r
n
例如：有三对基因，F 3代中杂合体频率为：
1
32
1
2 64
潍坊学院
遗传学
二、自交的遗传学效应
2、自交导致自交衰退、从而淘汰有害隐性纯合体
在异交物种中，有害的隐性基因多存在于杂合体中， 一旦自交或近交，隐性基因得以纯合而表现隐性有害 性状，从而表现为自交衰退。
潍坊学院
遗传学
杂种优势的表现
一、杂种优势的度量
中平亲均优势＝杂种表现双型亲值平－均双值亲平均值 100％
超亲优势＝杂种表现型值－高亲值 高亲值
100％
潍坊学院
遗传学
骡子可以分为马骡和驴骡。由雌性马和雄性驴产生粗壮的 后代马骡，由雌性驴和雄性马产生的后代驴骡。
潍坊学院
遗传学
莆田黑猪具有适应性强，耐粗饲料，生长快，出肉率高， 肉质好，产仔多，母性强，抗热、抗病力强等特点。利 用长白猪或杜洛克猪作父本，黑猪作母本，杂交一代具 有体型大，生长快，易育肥，出肉率高，瘦肉率高，肉 质好等特点。所以，以莆田黑猪作母本，是福建省利用 杂种优势的一种比较理想的母本种源。
第九章-近亲繁殖与杂种优势
A1A1<A1A2>A2A2 杂合座位越多优势越强
又称：等位基因互作说 杂合性假说
A1B1C1 D1E1 × A2B2C2 D2E2 A1B1C1 D1E1 A2B2C2 D2E2
纯合状态 1个单位 杂合状态 2个单位
F1 A1B1C1 D1E1 A2B2C2 D2E2
2+2+2+2+2=10
根据这一假说，等位基因间没有显隐性关系。 杂合等位基因间的相互作用显然大于纯合等位 基因间的相互作用
3基因杂合 2杂1纯
1杂2纯 3基因纯合 （8 种）
四. 回交的遗传效应
回交(back cross)是指杂交后代与两亲本之一的再次交配。
甲×乙
↓ F1×乙
↓ 回交一代BC1×乙
↓ 回交二代BC2×乙
↓ 回交三代BC3×乙
↓
···
轮回亲本： 用来连续回交的亲本。
1. 基因代换
2.
连续回交，核内基因逐渐被轮回亲本取代。
(需年年配制杂种，较为费时费力) ■ 杂种优势的固定
利用杂种优势时，注意点：
■ 保持亲本的纯合性和典型性； ■ 选择自身表现好，配合力高的优良亲本及
其强优势组合； ■ 掌握杂交制种和亲本保种技术。
上位性是杂种优势的主要遗传基础
Proposed by R.A.Fisher in 1949, K. Mather in 1955, R.W.Allard in 1962, S.B.Yu in 1997.
华金平，张启发 显性、上位性、超显性在杂种优势中共同存在。 PNAS，Genetice(2002)
F2及其以后的世代 纯合体 多基因假说
近亲繁殖在育种上的应用
■ 保持品种纯度和相对的稳定(纯系) ■ 作物常采用自交、回交或兄妹交 （因授粉方式和育种方法不同而不同）
又称：等位基因互作说 杂合性假说
A1B1C1 D1E1 × A2B2C2 D2E2 A1B1C1 D1E1 A2B2C2 D2E2
纯合状态 1个单位 杂合状态 2个单位
F1 A1B1C1 D1E1 A2B2C2 D2E2
2+2+2+2+2=10
根据这一假说，等位基因间没有显隐性关系。 杂合等位基因间的相互作用显然大于纯合等位 基因间的相互作用
3基因杂合 2杂1纯
1杂2纯 3基因纯合 （8 种）
四. 回交的遗传效应
回交(back cross)是指杂交后代与两亲本之一的再次交配。
甲×乙
↓ F1×乙
↓ 回交一代BC1×乙
↓ 回交二代BC2×乙
↓ 回交三代BC3×乙
↓
···
轮回亲本： 用来连续回交的亲本。
1. 基因代换
2.
连续回交，核内基因逐渐被轮回亲本取代。
(需年年配制杂种，较为费时费力) ■ 杂种优势的固定
利用杂种优势时，注意点：
■ 保持亲本的纯合性和典型性； ■ 选择自身表现好，配合力高的优良亲本及
其强优势组合； ■ 掌握杂交制种和亲本保种技术。
上位性是杂种优势的主要遗传基础
Proposed by R.A.Fisher in 1949, K. Mather in 1955, R.W.Allard in 1962, S.B.Yu in 1997.
华金平，张启发 显性、上位性、超显性在杂种优势中共同存在。 PNAS，Genetice(2002)
F2及其以后的世代 纯合体 多基因假说
近亲繁殖在育种上的应用
■ 保持品种纯度和相对的稳定(纯系) ■ 作物常采用自交、回交或兄妹交 （因授粉方式和育种方法不同而不同）
遗传学第九章近亲繁殖和杂种优势
3. 制种技术与播种技术
第九章近亲繁殖与杂种优势
第一节 一、基本概念
近亲繁殖及其遗传效应
二、自交的遗传效应
1. 杂合基因分离，后代群体遗传组成趋于纯合化
• F2有三种基因型个体，纯合体(21=2种)与杂合 体各占一半； F2继续自交纯合体后代仍然为纯 合体，而杂合体又会发生分离，F3中杂合体占 1/4，…… • 自交r代后Fr+1代中： • 杂合体 ½r • 纯合体 1-½ r • 随r增大, 杂合体0，但不会消失(极限为零)。
• 农作物利用杂种优势的方法和难易程度也因其繁殖方式
和授粉方式而异
无性繁殖作物杂种优势利用最为容易，只要通过有性繁殖
获得优良杂种，即可通过无性繁殖方式保存/保持杂种优
势
有性繁殖作物杂种优势利用
• 有性繁殖作物杂种优势利用必须具备两个重要条 件： – 杂种优势要明显，增产效果明显 – 制种的成本要低，用种量要小 • 这是一个投入/产出问题，即：种植杂交种所增加 的收益必须高于为此所增加的投入，所以在杂种 优势利用时必须注意三个问题： 1. 杂交亲本的纯合度和典型性 2. 选配强优势组合(互补性及其它)
3、杂合体自交导致遗传性状稳定。
三、回交及其遗传效应
• 回交：杂种F1与两个亲本之一进行杂交的交配方 式。
– 注意比较回交与测交的概念与作用。
• 在遗传育种工作中，为了达到特定目的常用一个 亲本与回交后代进行多代连续回交 • 被用于连续回交的亲本称为轮回亲本； • 相对地未被用以回交的亲本称为非轮回亲本。
并认为（纯系学说）： 1.自花授粉植物天然混杂群体，可以(选择)分离 出许多纯系。因此，在一个混杂群体内选择是 有效的。 2.纯系内个体间差异由环境影响造成，不能遗传， 所以在纯系内继续选择是无效的。
近亲繁殖和杂种优势—近亲繁殖(普通遗传学课件)
植物的自花授粉和少数自体受精动物的受精，都 属于自交，是最极端的近亲繁殖方式。
二、自交的遗传效应
（一）杂合体通过自交可以导致后代基因的分离，将 使后代群体中的遗传组成迅速趋于纯合化 1.以一对基因为例分析 即AA×aa→ F1→ F2→ …… F1 100%都是杂合体 F2 有1/2杂合体和1/2纯合体（根据分离比例而得）
A×B 或 A×B
F1×A
F1×B
BC1 ×A BC1 ×B
BC2
BC2
… …
一、回交的含义及意义
（二）回交的意义 1.与隐性性状的亲本回交，可以测定被测个体产生的配 子的种类和比例。 2.通过连续多代回交可以向特定的遗传背景中导入个别 基因或染色体区段，有目的地改良品种的个别性状。
二、回交的遗传效应
《遗传学》
纯系品种——郑麦9023
一、品种简介
郑麦9023为河南省农科院小麦所研究员许为钢主 持选育的强筋优质小麦品种，2001年通过河南省、湖 北省品种审定，2002年通过安徽省、江苏省品种审定。
2004年至2006年被农业部列为我国小麦生产主导 品种，2003年至2006年种植面积连续4年位居我国小麦 品种第一位。
P1P1
□ B1
B1
○ □ PP22 P1 ○ □ B2B2 B1
○ P2 □P3 ○ B2
B1、B2为半同胞
P1
□ ○ P1 P2
P2
B1 ○ □ B1 B2 ○ B2 □
□ C1
○ C2
C1、C2为亲表兄妹
《遗传学》
自交的遗传效应
一、自交的含义
自交指来自同一个体的雌雄配子的结合或具有相 同基因型个体间的交配。
314
326
二、自交的遗传效应
（一）杂合体通过自交可以导致后代基因的分离，将 使后代群体中的遗传组成迅速趋于纯合化 1.以一对基因为例分析 即AA×aa→ F1→ F2→ …… F1 100%都是杂合体 F2 有1/2杂合体和1/2纯合体（根据分离比例而得）
A×B 或 A×B
F1×A
F1×B
BC1 ×A BC1 ×B
BC2
BC2
… …
一、回交的含义及意义
（二）回交的意义 1.与隐性性状的亲本回交，可以测定被测个体产生的配 子的种类和比例。 2.通过连续多代回交可以向特定的遗传背景中导入个别 基因或染色体区段，有目的地改良品种的个别性状。
二、回交的遗传效应
《遗传学》
纯系品种——郑麦9023
一、品种简介
郑麦9023为河南省农科院小麦所研究员许为钢主 持选育的强筋优质小麦品种，2001年通过河南省、湖 北省品种审定，2002年通过安徽省、江苏省品种审定。
2004年至2006年被农业部列为我国小麦生产主导 品种，2003年至2006年种植面积连续4年位居我国小麦 品种第一位。
P1P1
□ B1
B1
○ □ PP22 P1 ○ □ B2B2 B1
○ P2 □P3 ○ B2
B1、B2为半同胞
P1
□ ○ P1 P2
P2
B1 ○ □ B1 B2 ○ B2 □
□ C1
○ C2
C1、C2为亲表兄妹
《遗传学》
自交的遗传效应
一、自交的含义
自交指来自同一个体的雌雄配子的结合或具有相 同基因型个体间的交配。
314
326
09 近亲繁殖与杂种优势(2)
杂种优势遗传理论学说的评价
• 育种实践表明，显性学说、超显性学说均在一定程度 上解释了杂种优势现象，但又都有一定片面性和不足 之处。 • 显性学说仅强调了显性杂合子中显性基因的作用，忽 视了显隐性关系不明显的情况。而超显性学说只强调 了基因杂合的效应，忽视了基因的显性效应对杂种优 势的贡献。 • 两种假说都只重视了基因水平上的杂种优势，没有考 虑到染色体组及其它基因组在杂种优势表现上的整体 作用，忽视了不同核基因组间的互作、细胞质基因组 间的互作、细胞质组与细胞核组间的互作对杂种优势 的作用。
纯系学说内容（丹麦遗传学家 Johanson 1909） • 在一个自花授粉植物的天然混杂群体中，通过选择 可以分离出许多纯系； • 在混杂群体中选择有效； • 纯系间的显著差异是稳定遗传的； • 纯系内的差异是不遗传的，因而选择无效。 纯系学说的意义 • 自花授粉植物单株选择育种的理论基础。 • 区分了可遗传的变异和不可遗传的变异。 • 在基因型杂合的群体内选择有效，在基因型纯合的 群体中选择无效。
杂种优势利用
• • • • 无性繁殖作物直接利用(甘薯) 人工去雄，直接利用(玉米) 雄性不育系的利用(水稻) 化学杀雄(小麦)
杂种优势实例：细胞质雄性不育
• 利用雄性不育“三系”培育杂交种。
杂种优势固定
• • • • 无性繁殖法 无融合生殖法 多倍体法 平衡致死法
第3节 杂种优势
杂种优势（hybrid vigor；heter力、抗逆性、产量、品质 等上 优越于双亲的现象。杂种优势所涉及 的性状大都为数量性状。 杂种劣势 杂种优势有时候也会是负向的，杂种性状的 表现不如亲本，这种现象又称为杂种劣势。
• 自交的遗传效应 • 导致杂合基因型逐步趋于纯合。杂合体通过自 交导致后代基因分离，使后代群体中的遗传组 成迅速趋于纯合化。 • 杂合体通过自交导致等位基因纯合，以淘汰有 害隐性个体。 • 杂合体通过自交导致遗传性状的稳定，以获得 不同纯合基因型个体。
第9章近亲繁殖和杂种优势
异花授粉更有利于繁殖后代。
❖ 在自然选择作用下保留了一些自花授粉的植物， 并且在长期的进化过程中逐渐消除了自交的不 利影响，成为具有较强生活力和适应能力的稳 定类型。
植物的分类：
自花授粉植物（self-pollinated plant） 常异花授粉植物（often cross-pollinated plant） 异花授粉植物（cross-pollinated plant）
❖ 杂合体自交子代中，纯合体的两个等位基 因的核苷酸序列是完全相同的，其比例是 1/2，也就是近交系数等于1/2。
近交系数的计算：
➢ ♀ A1A2、♂A3A4
➢ 子代的基因型为
1 4A 1A 31 4A 1A 41 4A 2A 31 4A 2A 4
➢ 同胞兄妹间随机交配，子女中应该有四种纯合 基因型，A1A1、A2A2、A3A3和A4A4
杂交和近交都可以为人类服务
动植物遗传改良，往往近交和杂交交替 使用
既利用近交的长处又利用杂交的优点 既避免近交的缺陷又避免杂交的短处
如玉米育种
品种A×品种B→F1
F1经多代自交，通过选择，淘汰不良基因， 获得优良自交系。
用来自不同杂交组合的自交系杂交，获得 具有强大杂种优势的杂交种，用于生产。
➢ 纯合体增加的速度和强度，杂合体下降的速度和强度， 与所涉及的基因对数、自交次数和是否选择有关。
➢ 设n对异质基因，自交r代，其后代群体中纯合体的比 例为：
1
1 2r
n
杂合基因对数与自交后代纯合速度的关系
应用这个公式，有2个前提条件： 各对基因是独立遗传的，不存在连锁； 各种基因型个体的生活力、繁殖力相等。
近交衰退：
近交后代的生活力下降，适应能力减弱、 抗逆性降低，或者出现一些畸形性状。
❖ 在自然选择作用下保留了一些自花授粉的植物， 并且在长期的进化过程中逐渐消除了自交的不 利影响，成为具有较强生活力和适应能力的稳 定类型。
植物的分类：
自花授粉植物（self-pollinated plant） 常异花授粉植物（often cross-pollinated plant） 异花授粉植物（cross-pollinated plant）
❖ 杂合体自交子代中，纯合体的两个等位基 因的核苷酸序列是完全相同的，其比例是 1/2，也就是近交系数等于1/2。
近交系数的计算：
➢ ♀ A1A2、♂A3A4
➢ 子代的基因型为
1 4A 1A 31 4A 1A 41 4A 2A 31 4A 2A 4
➢ 同胞兄妹间随机交配，子女中应该有四种纯合 基因型，A1A1、A2A2、A3A3和A4A4
杂交和近交都可以为人类服务
动植物遗传改良，往往近交和杂交交替 使用
既利用近交的长处又利用杂交的优点 既避免近交的缺陷又避免杂交的短处
如玉米育种
品种A×品种B→F1
F1经多代自交，通过选择，淘汰不良基因， 获得优良自交系。
用来自不同杂交组合的自交系杂交，获得 具有强大杂种优势的杂交种，用于生产。
➢ 纯合体增加的速度和强度，杂合体下降的速度和强度， 与所涉及的基因对数、自交次数和是否选择有关。
➢ 设n对异质基因，自交r代，其后代群体中纯合体的比 例为：
1
1 2r
n
杂合基因对数与自交后代纯合速度的关系
应用这个公式，有2个前提条件： 各对基因是独立遗传的，不存在连锁； 各种基因型个体的生活力、繁殖力相等。
近交衰退：
近交后代的生活力下降，适应能力减弱、 抗逆性降低，或者出现一些畸形性状。
第九章近亲繁殖和杂种优势
19个株系内6年连续选择
L1选择得到最轻/最重为374mg/370mg；
L19选择得到最轻/最重为691mg/677mg 。
表明：在L1到L19这些株系之中轻粒和重粒的后代平 均粒重彼此几乎没有差异。
二、纯系学说的要点(P196)
认为在自花授粉植物的天然混杂群体中，可分离 出许多基因型纯合的纯系。 因此，在一个混杂群体中选择总是有效的。但在 纯系内个体所表现的差异，那是受到环境的影响， 是不能遗传的。所以，在纯系内选择是无效的。 首次提出基因型和表现型这两个不同的概念。
三、纯系学说的发展
纯系，实际上只是暂时的。自然界中的纯是相 对的。不纯才是绝对的。 纯系内选择无效也是不存在，继续选择是有效 的。
第三节
杂种优势
一、杂种优势的概念（P197）
指两个遗传组成不同的亲本杂交产生的杂种第一代， 在生长势、生活力、繁殖力、抗逆性、产量和品质上比 其双亲优越的现象。
3、 杂合体通过自交能够导致遗传性状的稳定
三、 回交的遗传效应
回交是指杂种后代与其亲本之一再次杂交. 用于回交的亲本为轮回亲本,未被用来回交的亲 本为非轮回亲本.
BC1表示回交第一代，BC2表示回交第二代， BC3表示回交第三代，余类推。
回交的遗传效应与自交的区别(P195)
第一:回交后代的基因型纯合严格受其轮回亲本的控制, 而自交后代的基因型纯合却是多种多样的组合方式.
第三、杂种优势的大小与双亲基因型的高度纯合具有密切的关系。 第四、杂种优势的大小与环境条件的作用也有密切的关系。 第五、杂种优势在F2表现衰退。
四、杂种优势的遗传解释
(1)显性假说（布鲁斯，1910）
两个亲本的基因存在显隐性关系，由于显性基 因在杂种中的聚集互补，表现杂种优势。
第9章杂种优势
2. 相同基因型之间的交配称为同型交配（assortative mating）。
3. 近交(quantitative trait)也称近亲繁殖或近亲交配：是完全的或 不完全的同型交配，其完全的程度与近交程度密切相关。近亲 繁殖按亲缘关系的近、远程度一般可分为：全同胞（full-sib） （同父、母的兄妹）、半同胞（half-sib）（同父异母的兄妹或 相反）和表兄妹（first cousins）交配。植物的自花授粉，动物 的自体受精（self-fertilization）或称自交（selfing），由于其 雌、雄配子来自于同一植株（个体）或同一朵花，因而它是近 亲繁殖中最极端的方式。
9.1.2 近交的遗传效应
1. 近交使基因纯合。
以一对基因Aa（AA×aa）为例：
F1 100%杂合体
Aa
F2 50%杂合体 1AA ＋ 2Aa ＋ 1aa
F3 25%杂合体 4AA ＋ 2AA ＋ 4Aa ＋ 2aa ＋ 4aa
每自交一代，杂合体将产生1/2纯合体AA和aa。
杂合子的比例( ½)n n为自交代数.
2．杂种优势的表现：
按其性状表现的性质可以分为三种类型：
①．营养型：杂种营养体发育旺盛，如牧草、甘薯、烟草。 ②．生殖型：杂种生殖器官发育旺盛，主要是一些以种子为 主要生产目的的作物，如穗 数、粒重、棉铃数。 ③．适应型：杂种对外界不良环境适应能力较强。如抗性。
以上划分是相对的，生产上希望上述三点的综合型。
第九章 近亲繁殖与 杂种优势
人类在生产实践中 认识到近亲交配对后代表现有害 ，远亲交配能表现杂种优势 。 1400多年前，《齐民要术》 中已有马×驴 → 骡的文字记载。
19世纪60年代，达尔文在植物试验中
提出“异花受精一般对后代有益、自花受精
3. 近交(quantitative trait)也称近亲繁殖或近亲交配：是完全的或 不完全的同型交配，其完全的程度与近交程度密切相关。近亲 繁殖按亲缘关系的近、远程度一般可分为：全同胞（full-sib） （同父、母的兄妹）、半同胞（half-sib）（同父异母的兄妹或 相反）和表兄妹（first cousins）交配。植物的自花授粉，动物 的自体受精（self-fertilization）或称自交（selfing），由于其 雌、雄配子来自于同一植株（个体）或同一朵花，因而它是近 亲繁殖中最极端的方式。
9.1.2 近交的遗传效应
1. 近交使基因纯合。
以一对基因Aa（AA×aa）为例：
F1 100%杂合体
Aa
F2 50%杂合体 1AA ＋ 2Aa ＋ 1aa
F3 25%杂合体 4AA ＋ 2AA ＋ 4Aa ＋ 2aa ＋ 4aa
每自交一代，杂合体将产生1/2纯合体AA和aa。
杂合子的比例( ½)n n为自交代数.
2．杂种优势的表现：
按其性状表现的性质可以分为三种类型：
①．营养型：杂种营养体发育旺盛，如牧草、甘薯、烟草。 ②．生殖型：杂种生殖器官发育旺盛，主要是一些以种子为 主要生产目的的作物，如穗 数、粒重、棉铃数。 ③．适应型：杂种对外界不良环境适应能力较强。如抗性。
以上划分是相对的，生产上希望上述三点的综合型。
第九章 近亲繁殖与 杂种优势
人类在生产实践中 认识到近亲交配对后代表现有害 ，远亲交配能表现杂种优势 。 1400多年前，《齐民要术》 中已有马×驴 → 骡的文字记载。
19世纪60年代，达尔文在植物试验中
提出“异花受精一般对后代有益、自花受精
第九章近亲繁殖和杂种优势
• 一、纯系学说
表9-3 菜豆两个株系按粒重大小选择和种植的结果（克/100粒）
收获 年份
1902 1903 1904 1905 1906 1907 平均
小粒株系
选择亲本种子 平均重
后代种子 平均重
轻粒种 重粒种 轻粒种 重粒种
子
子
子
子
30
40
35.8
34.8
25
42
40.2
41.0
31
43
31.4
中亲优势：F1超过双亲平均数即中亲值的百分率。 超亲优势 ：F1超过双亲中最优亲本的百分率。 竞争优势： F1超过对照的百分率。
亲本优势 F1 MP 100% MP
超亲优势 F1 HP 100% HP
杂种优势表现的特点
1、杂种优势不是某一、二个性状，而是许多 性状综合表现突出。
（五）人工种子
人工种子是用组织培养方法产生胚 状体，然后在胚状体外部包上一层种衣， 代替生产上用的天然种子。将父母本杂 交产生的F1胚状体进行无性繁殖，即可 获得遗传基础均一的大量种子，种植这 样的种子可以固定杂种优势。
（Fn+1），则杂合个体的频率为
y
1
mn
2
纯合个体的频率为
x
2n 2n
1
m
• 约翰生（Johannsen）提出自交n代纯合个体数计 算公式，可以计算纯合体的频率，并知道其基因 组合中多少对为纯合的：
•
x=[1+（2n-1）]m×（1/2）mn
• 例如，n=5，m＝3时
无性繁殖作物，如甘薯、马铃薯、甘蔗等，只要通过品种 间杂交产生杂种第一代，然后选择杂种优势高的单株进 行无性繁殖，即可育成一个新的优良品种。
表9-3 菜豆两个株系按粒重大小选择和种植的结果（克/100粒）
收获 年份
1902 1903 1904 1905 1906 1907 平均
小粒株系
选择亲本种子 平均重
后代种子 平均重
轻粒种 重粒种 轻粒种 重粒种
子
子
子
子
30
40
35.8
34.8
25
42
40.2
41.0
31
43
31.4
中亲优势：F1超过双亲平均数即中亲值的百分率。 超亲优势 ：F1超过双亲中最优亲本的百分率。 竞争优势： F1超过对照的百分率。
亲本优势 F1 MP 100% MP
超亲优势 F1 HP 100% HP
杂种优势表现的特点
1、杂种优势不是某一、二个性状，而是许多 性状综合表现突出。
（五）人工种子
人工种子是用组织培养方法产生胚 状体，然后在胚状体外部包上一层种衣， 代替生产上用的天然种子。将父母本杂 交产生的F1胚状体进行无性繁殖，即可 获得遗传基础均一的大量种子，种植这 样的种子可以固定杂种优势。
（Fn+1），则杂合个体的频率为
y
1
mn
2
纯合个体的频率为
x
2n 2n
1
m
• 约翰生（Johannsen）提出自交n代纯合个体数计 算公式，可以计算纯合体的频率，并知道其基因 组合中多少对为纯合的：
•
x=[1+（2n-1）]m×（1/2）mn
• 例如，n=5，m＝3时
无性繁殖作物，如甘薯、马铃薯、甘蔗等，只要通过品种 间杂交产生杂种第一代，然后选择杂种优势高的单株进 行无性繁殖，即可育成一个新的优良品种。
第九章近亲繁殖和杂种优势-精品文档
杂种优势表现特点
①不是某一二个性状单独表现突出，而是许多性状综合表现
突出。如产量 ②杂种优势的大小，取决于双亲性状间的相对差异和相互补 充。 ③杂种优势的大小与双亲基因型的高度纯合有关。
单交种、双交种、品种间
④杂种优势大小与环境条件有关。 F1表现杂种优势，F2出现衰退现象， 因为F2会出现性状分离。
表9-1 一对杂合基因（Aa）连续自交的后代基因型比例的变化 自交 世代 代数 F1 0 基因型的比数 Aa 杂合体（Aa） 比数 1 ％ 100% 1/21=50 % 1/22=25 % 1/23=12. 5% 1/24=6.2 5% … 1/2n→0 纯合体（AA+aa） 比数 0 ％ 0
F2
如果杂种的性状表现超过双亲的均值，这种优势称为中亲优势。
F1- MP 中亲优势（%）= MP ×100%
在实际育种中常使用超亲优势，即超越优亲的杂种优势。 F1- HP 中亲优势（%）= HP
×100%
杂种优势表现类型 营养型：杂种营养体发育较旺 生殖型：生殖器官发育较盛 适应型：杂种对外界不良环境适应能力较强
近亲繁殖的程度，用近交系数（F）来度量： 指个体的某个基因位点上两个等位基因来源于共
同祖先某个基因的概率。
F=0~1
二、自交的遗传效应
• （1）导致杂合基因型的纯合 杂合体通过自交导致后代基因分离，使后代 群体中的遗传组成迅速趋于纯合化。 • （2）淘汰有害隐性纯合体。 如利用该点选育自交系。 • （3）获得不同的纯合基因型。
2. 纯系内个体间差异由环境影响造成，不能遗传。所以在纯
系内继续选择是无效的 • 基因型和表现型也是由约翰生根据上述试验提出的
(三)、 纯系学说的意义
• 理论意义：
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优选遗传学第九章近亲繁殖与杂 种优势
自
体
受 精
远 回 全半 表品 品 缘
或 自
同同 兄种 交 胞胞 妹内
种 间
杂 交
花
授
粉
《婚姻法》第七条第一项规定：“直系血亲和三代 以内的旁系血亲”禁止结婚。
直系血亲是具有直接关系的亲属，即生育自己和自己所生育的
上下各代亲属。例如父母与子女、祖父母与孙子女、外祖父母 与外孙子女等 。直系亲属不管代数多远，均不得结婚。（包括 养父母）
植物群体或个体近亲繁殖的程度通常是根据天然 杂交率的高低而划分的。一般可分自花授粉植物、 常异花授粉植物和异花授粉植物三种类型
自花授粉植物（self-pollinated plant）天然杂 交率为1－4%，如水稻、小麦、大豆、烟草
常 异 花 授 粉 植 物 （ often cross-pollinated plant）天然杂交率为5－20%, 如高粱
＝1＋93＋2883＋29791
上列数字说明在F6群体中，一个个体的三对基因 均为杂合，93个个体的二对基因杂合和一对基因 纯合，2883个个体的一对基因杂合和二对基因纯 合，29791个个体三对基因均为纯合。
纯合率为：29791/32768＝90.91%
或纯合率＝(1-1/2r)n×100％＝ (1-1/25)3 ×100％ ＝90.91％
三代以内的旁系血亲是在血缘上和自己同出于三代以内的亲
属。旁系血亲是具有间接血缘关系的亲属，即非直系血亲而在 血缘上和自己同出一源的亲属。例如舅父、姨母、表兄弟姊妹 和自己同源于外祖父母，自己是第一代，母亲和舅父、姨母是 第二代，外祖父母是第三代，而这些亲属都源于第三代，所以 自己与舅父、姨母、表兄弟姊妹之间也是三代以内旁系血亲。
四、 纯系学说的发展
纯系与纯系学说：
纯系是指从一个基因型纯合个体自交产生的后代。 纯系学说认为在自花授粉植物的天然混杂群体中， 可分离出很多基因型纯合的纯系，并认为：
1.自花授粉植物天然混杂群体，可以(选择)分离 出许多纯系。因此，在一个混杂群体内选择是有 效的。
2.纯系内个体间差异由环境影响造成，不能遗传。 所以在纯系内继续选择是无效的。
前一项为1，其n次方表示具有杂合基因对的个 体数，后一项为(2r-1) ，其n次方表示具有纯合基 因对的个体数
条件：各对基因独立遗传
各种基因型后代的繁殖能力相同
Fr＋1群体中纯合率也可用(1-1/2r)n×100％计算
例如设有3对异质基因，自交5代，
即n＝3，r＝5， [1＋(2r-1) ]n ＝ [1＋(25-1) ]3
表明：在L1到L19这些株系之内轻粒和重粒的后代平 均粒重彼此几乎没有差异。
菜豆天然混杂群体中选择
豌豆 天然混杂
群体
轻 240mg
按粒重 选择单 株19个
自交
19个株系 轻 L1 L2 L3 L4 L5 L6 L7 L8 L9 L10 L11
重 870mg
L19
重
19个株系内6年连续选择
二、纯系学说的内容
定向纯合
回交后代的基因型纯合严格受其轮回亲本的控 制
轮回ห้องสมุดไป่ตู้亲本
非轮回 亲本
回交与自交的区别
回交后代纯合率虽然同样可以用公式 (1-1/2r)n 估 算。n指杂合基因对数，r指回交代数。但：
自交导致的纯合是多方向的，后代群体可产生多 种纯合基因型。涉及的基因座位数越多，出现的 纯合基因型种类也越多，某一种基因型的纯合率 为：(1-1/2r)n ×(1/2)n 累加为(1-1/2r)n
而在回交中，后代基因纯合是定向的，即轮回亲 本一种基因型，其纯合率(1-1/2r)n
第二节 纯系学说
一、约翰生的菜豆粒重遗传试验
1.将菜豆天然混杂群体按豆粒重分类播种，从中选 择19个单株自交得到19个株系；株系间平均粒重有 明显差异，并能够稳定遗传（图）
2.在19个株系中6年连续选择（表、图） L1选择得到最轻/最重为370mg/374mg； L19选择得到最轻/最重为691mg/677mg 。
基因型和表现型的概念也是由约翰生根据上述研 究结果提出的。
三、约翰生的“纯系学说”对遗传学的贡献
1.确认了数量性状是可以真实遗传的 2.分清了可遗传的变异和不可遗传的变异。指出 选择遗传变异的重要性。在自花授粉作物的天然 混杂群体中单株选择是有效的，但是在一个经过 选择分离而基因纯合的纯系里继续选择是无效的 3.分清了基因型和表型的概念。这对后来研究遗 传基础、环境和个体发育的相互关系起了很大推 动作用
三、回交的遗传学效应
回交（back cross）也是近亲繁殖的一种方式， 指杂种后代与其两个亲本之一的再次交配，例如
甲×乙
↓
↓
F1×乙 或 F1×
↓
↓
BC1×乙 BC1×
用于连续回 交的亲本称 为轮回亲本
↓
↓
BC2
BC2
三、回交的遗传效应
基因代换
通过连续回交，其后代细胞核内基因将逐渐被 轮回亲本的核内基因所取代，后代性状的表现 将趋同于轮回亲本。
异花授粉植物（cross-pollinated plant）天然 杂交率为＞20－50%, 如玉米、白菜、油菜等
二、自交的遗传学效应 （一）导致杂合基因型的纯合
一对杂合基因连续自交的后代基因型比例的变化
设以一对基因为例：AA×aa
F1：100%杂合体， F1自交产生F2，将分离1/4AA∶2/4Aa∶1/4aa， F2群体：纯合体(AA和aa)占1/2，杂合体(Aa)也 占1/2。
如继续自交，纯合个体只产生纯合的后代，而杂 合的个体则又产生1/2纯合的后代。这样连续自 交r代，其后代群体中杂合体将逐代减少为(1/2)r， 纯合体将相应地逐代增加为1－(1/2)r
自交后代纯合体增加的速度，决定于异质基因的对 数和自交的代数
n 对异质基因自交r 代后，Fr＋1群体中纯合个体数 可用[1＋(2r-1) ]n 的展开式来计算
（二） 淘汰有害隐性纯合体
杂合体通过自交能够导致等位基因纯合，使隐性性 状得以表现出来，从而可以淘汰有害的隐性个体， 改良群体的遗传组成
（三）获取不同纯合基因型
杂合体通过自交遗传性状分离和重组，使同一群体 内出现多个不同的纯合基因型。例如，两对基因的
杂种AaBb，通过长期自交自然会分离为：AABB、 AAbb、aaBB和aabb四种纯合的基因型。
自
体
受 精
远 回 全半 表品 品 缘
或 自
同同 兄种 交 胞胞 妹内
种 间
杂 交
花
授
粉
《婚姻法》第七条第一项规定：“直系血亲和三代 以内的旁系血亲”禁止结婚。
直系血亲是具有直接关系的亲属，即生育自己和自己所生育的
上下各代亲属。例如父母与子女、祖父母与孙子女、外祖父母 与外孙子女等 。直系亲属不管代数多远，均不得结婚。（包括 养父母）
植物群体或个体近亲繁殖的程度通常是根据天然 杂交率的高低而划分的。一般可分自花授粉植物、 常异花授粉植物和异花授粉植物三种类型
自花授粉植物（self-pollinated plant）天然杂 交率为1－4%，如水稻、小麦、大豆、烟草
常 异 花 授 粉 植 物 （ often cross-pollinated plant）天然杂交率为5－20%, 如高粱
＝1＋93＋2883＋29791
上列数字说明在F6群体中，一个个体的三对基因 均为杂合，93个个体的二对基因杂合和一对基因 纯合，2883个个体的一对基因杂合和二对基因纯 合，29791个个体三对基因均为纯合。
纯合率为：29791/32768＝90.91%
或纯合率＝(1-1/2r)n×100％＝ (1-1/25)3 ×100％ ＝90.91％
三代以内的旁系血亲是在血缘上和自己同出于三代以内的亲
属。旁系血亲是具有间接血缘关系的亲属，即非直系血亲而在 血缘上和自己同出一源的亲属。例如舅父、姨母、表兄弟姊妹 和自己同源于外祖父母，自己是第一代，母亲和舅父、姨母是 第二代，外祖父母是第三代，而这些亲属都源于第三代，所以 自己与舅父、姨母、表兄弟姊妹之间也是三代以内旁系血亲。
四、 纯系学说的发展
纯系与纯系学说：
纯系是指从一个基因型纯合个体自交产生的后代。 纯系学说认为在自花授粉植物的天然混杂群体中， 可分离出很多基因型纯合的纯系，并认为：
1.自花授粉植物天然混杂群体，可以(选择)分离 出许多纯系。因此，在一个混杂群体内选择是有 效的。
2.纯系内个体间差异由环境影响造成，不能遗传。 所以在纯系内继续选择是无效的。
前一项为1，其n次方表示具有杂合基因对的个 体数，后一项为(2r-1) ，其n次方表示具有纯合基 因对的个体数
条件：各对基因独立遗传
各种基因型后代的繁殖能力相同
Fr＋1群体中纯合率也可用(1-1/2r)n×100％计算
例如设有3对异质基因，自交5代，
即n＝3，r＝5， [1＋(2r-1) ]n ＝ [1＋(25-1) ]3
表明：在L1到L19这些株系之内轻粒和重粒的后代平 均粒重彼此几乎没有差异。
菜豆天然混杂群体中选择
豌豆 天然混杂
群体
轻 240mg
按粒重 选择单 株19个
自交
19个株系 轻 L1 L2 L3 L4 L5 L6 L7 L8 L9 L10 L11
重 870mg
L19
重
19个株系内6年连续选择
二、纯系学说的内容
定向纯合
回交后代的基因型纯合严格受其轮回亲本的控 制
轮回ห้องสมุดไป่ตู้亲本
非轮回 亲本
回交与自交的区别
回交后代纯合率虽然同样可以用公式 (1-1/2r)n 估 算。n指杂合基因对数，r指回交代数。但：
自交导致的纯合是多方向的，后代群体可产生多 种纯合基因型。涉及的基因座位数越多，出现的 纯合基因型种类也越多，某一种基因型的纯合率 为：(1-1/2r)n ×(1/2)n 累加为(1-1/2r)n
而在回交中，后代基因纯合是定向的，即轮回亲 本一种基因型，其纯合率(1-1/2r)n
第二节 纯系学说
一、约翰生的菜豆粒重遗传试验
1.将菜豆天然混杂群体按豆粒重分类播种，从中选 择19个单株自交得到19个株系；株系间平均粒重有 明显差异，并能够稳定遗传（图）
2.在19个株系中6年连续选择（表、图） L1选择得到最轻/最重为370mg/374mg； L19选择得到最轻/最重为691mg/677mg 。
基因型和表现型的概念也是由约翰生根据上述研 究结果提出的。
三、约翰生的“纯系学说”对遗传学的贡献
1.确认了数量性状是可以真实遗传的 2.分清了可遗传的变异和不可遗传的变异。指出 选择遗传变异的重要性。在自花授粉作物的天然 混杂群体中单株选择是有效的，但是在一个经过 选择分离而基因纯合的纯系里继续选择是无效的 3.分清了基因型和表型的概念。这对后来研究遗 传基础、环境和个体发育的相互关系起了很大推 动作用
三、回交的遗传学效应
回交（back cross）也是近亲繁殖的一种方式， 指杂种后代与其两个亲本之一的再次交配，例如
甲×乙
↓
↓
F1×乙 或 F1×
↓
↓
BC1×乙 BC1×
用于连续回 交的亲本称 为轮回亲本
↓
↓
BC2
BC2
三、回交的遗传效应
基因代换
通过连续回交，其后代细胞核内基因将逐渐被 轮回亲本的核内基因所取代，后代性状的表现 将趋同于轮回亲本。
异花授粉植物（cross-pollinated plant）天然 杂交率为＞20－50%, 如玉米、白菜、油菜等
二、自交的遗传学效应 （一）导致杂合基因型的纯合
一对杂合基因连续自交的后代基因型比例的变化
设以一对基因为例：AA×aa
F1：100%杂合体， F1自交产生F2，将分离1/4AA∶2/4Aa∶1/4aa， F2群体：纯合体(AA和aa)占1/2，杂合体(Aa)也 占1/2。
如继续自交，纯合个体只产生纯合的后代，而杂 合的个体则又产生1/2纯合的后代。这样连续自 交r代，其后代群体中杂合体将逐代减少为(1/2)r， 纯合体将相应地逐代增加为1－(1/2)r
自交后代纯合体增加的速度，决定于异质基因的对 数和自交的代数
n 对异质基因自交r 代后，Fr＋1群体中纯合个体数 可用[1＋(2r-1) ]n 的展开式来计算
（二） 淘汰有害隐性纯合体
杂合体通过自交能够导致等位基因纯合，使隐性性 状得以表现出来，从而可以淘汰有害的隐性个体， 改良群体的遗传组成
（三）获取不同纯合基因型
杂合体通过自交遗传性状分离和重组，使同一群体 内出现多个不同的纯合基因型。例如，两对基因的
杂种AaBb，通过长期自交自然会分离为：AABB、 AAbb、aaBB和aabb四种纯合的基因型。