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第六章生物氧化和生物能Biological Oxidation and Bioenergy虫荧光素腺苷酸荧光素酶虫荧光素氧合虫荧光素本章主要内容一．生物氧化的方式和特点1. 生物氧化的方式2. 生物氧化的特点二．生物能及其存在形式（重点）1. 生物能和ATP 2. 生物体系中的高能化合物三．线粒体呼吸链和ATP 合成（重点）1. 线粒体膜的结构特点2. 线粒体呼吸链的组成3. 线粒体呼吸链的电子传递4. ATP 合成√√√√√√Where is the bioenergy come from?⏹维持生命活动的能量，主要有两个来源：⏹光能（太阳能）：植物和某些藻类，通过光合作用将光能转变成生物能。
⏹化学能：动物和大多数的微生物，通过生物氧化作用将有机物质（主要是各种光合作用产物）存储的化学能释放出来，并转变成生物能。
Where is the bioenergy come from?Biological Oxidation⏹定义：指有机物质在生物体内氧化分解成CO 2和H 2O ，并释放出能量形成ATP 的过程。
生物氧化通常需要消耗氧，所以又称为呼吸作用(respiration)。
⏹有机物质CO 2+H 2O +energyBiological Oxidation生物氧化O 2What is Biological Transformation(or Metabolic Transformation)?生物转化或代谢转化外源有机物（药物、毒物等）进入机体后，在微粒体氧化酶系的作用下，发生一系列化学变化并形成一些分解产物或衍生物的过程。
一、生物氧化的方式和特点1. 生物氧化的方式⏹细胞内一系列氧还酶催化下分步进行。
⏹每一步反应，都由特定的酶催化。
⏹其物质氧化及CO2和H2O生成的方式与一般氧化不同。
1. 生物氧化的方式C 6H 12O 6CO 2H 2O +物质氧化方式脱氢氧化加氧氧化H 2O 生成方式NADH →O 2琥珀酸→O 2CO 2生成方式直接脱羧氧化脱羧彻底氧化生物氧化的方式1.1.1 脱氢氧化反应(1) 脱氢⏹是许多有机物质生物氧化的重要步骤。
第六章生物氧化1、氧化呼吸链是由具有电子传递功能的复合体组成掌握2、氧化磷酸化将呼吸链释能与ADP磷酸化偶联生成ATP3、氧化磷酸化的影响因素4、其他氧化体系（了解）生物氧化1、概念：物质在生物体内进行的氧化。
主要是糖、脂肪、蛋白质等营养物质在体内分解时逐步释放能量，最终生成CO2和H2O的过程。
由于生物氧化消耗O2产生CO2，与细胞呼吸有关，所以又称为细胞呼吸2、部位：（1）线粒体内，伴有ATP的生成；(2)线粒体外，没有磷酸化，也不生成ATP，主要与体内代谢物，药物，毒物的生物转化有关。
3、方式：脱氢，加氢，失电子第一节氧化呼吸链是由具有电子传递功能的复合体组成（一）氧化呼吸链由4种具有传递电子能力的复合体组成1、呼吸链（电子传递链）2、递氢体：传递氢的酶或辅酶(I、II、Q)3、电子传递体：传递电子的酶或辅酶只能传递电子（ⅢⅣcytC)能传递电子：全部复合体I：（1）复合体I又称NADH—泛醌还原酶（2）作用：将NADH+H+中的电子传递给泛醌（3）复合体I电子传递：NADH→FMN→Fe—S→CoQ（4）每传递2个电子可将4个H+从内膜基质侧泵到胞浆侧，复合体I有质子泵功能（所需能量来自电子传递过程）（5）传递电子过程释放能量多，有质子泵功能复合体II：（1）复合体II是三羧酸循环中的琥珀酸脱氢酶，又称琥珀酸—泛醌还原酶（2）功能：将电子从琥珀酸传递到泛醌（3）电子传递：琥珀酸→FAD→Fe—S→CoQ（4）传递电子过程释放能量少，无质子泵功能复合体III：（1）复合体III又叫泛醌—细胞色素C还原酶，细胞色素b—c1复合体（2）组成：细胞色素b(b562,b566), 细胞色素c1和一种可移动的铁硫蛋白。
（3）功能：将电子从还原型泛醌传递给细胞色素（4）电子传递过程：CoQH2→Cytb→Cytc1→Cytc（5）复合体III每传递2个电子向内膜胞浆侧释放4个H+，有质子泵作用（6）复合体III包括CytbL, CytbH , Dytc1 ,及铁硫蛋白成分复合体IV：（1）复合体IV又称细胞色素C氧化酶（2）功能：将电子从细胞色素C传递给氧（3）电子传递：Cytc→CuA→Cyta→Cyta3→CuB→O2（4）每2个电子传递过程使2个H+跨内膜向胞浆侧转移，有质子泵作用细胞色素：一类含有血红素样辅基的电子传递蛋白。
第六章生物氧化Biological Oxidation一、授课章节及主要内容：第六章生物氧化二、授课对象：临床医学、预防、法医（五年制）、临床医学（七年制）三、授课学时本章共4节课时（每个课时为45分钟）。
讲授安排如下：第一次课（2学时）：第一节生成A TP的氧化体系——氧化磷酸化偶联部位第二次课（2学时）：影响氧化磷酸化的偶联机理——第二节其他氧化体系四、教学目的与要求生物氧化、呼吸链和氧化磷酸化的定义; ATP生成的方式;氧化磷酸化的过程。
五、重点与难点重点：1．主要是生成ATP的氧化体系；2．呼吸链电子传递的过程；3．ATP生成的方式；4．A TP的利用和储存形式；5．胞浆NADH+H+的氧化。
难点：氧化磷酸化的偶联机理六、教学方法及授课大致安排以面授为主，适当结合临床提问启发。
每次课预留5分钟小结本次课掌握内容及预留复习题，全章结束后小结本章内容。
七、主要外文专业词汇biological oxidation (生物氧化) electron transfer chain (电子传递链)respiratory chain (呼吸链) NAD+ (氧化型烟酰胺腺嘌呤二核苷酸)oxidative phosphorylation (氧化磷酸化) α-glycerophosphate shuttle (α-磷酸甘油穿梭)uncoupler (解偶联剂) CoQ (辅酶Q)malate-asparate shuttle (苹果酸-天冬氨酸穿梭) superoxide dismutase(SOD) (超氧物歧化酶) catalase (过氧化氢酶) FMN (黄素腺嘌呤单核苷酸)mixed-function oxidase (混合功能氧化酶) creatine phosphate (磷酸肌酸)ATP synthase (ATP合酶) FAD (黄素腺嘌呤二核苷酸)chemiosmotic hypothesis (化学渗透假说) peroxidase (过氧化物酶)cytochrome (细胞色素) NADP+ (氧化型烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸)八、思考题1.何为生物氧化?有何特点?2.试述呼吸链的定义,体内有哪两条呼吸链?3.试写出两条呼吸链组分的排列次序和ATP的生成部位。
第六章 生物氧化和生物能1.为什么说ATP是生物能的主要表现形式？ATP结构有何特点？答：因为生物能是一种能够被生物细胞直接利用的特殊能量形式，为细胞活动提供能量。
一般的能量形式并不能直接让生物细胞利用，而ATP是可被生物细胞直接利用的一种瞬时自由能供体。
结构特点：由一分子腺嘌呤核苷和三个磷酸基组成，含两个高能磷酸键，水解能释放大量自由能。
生物能的化学本质就是存储于ATP分子焦磷酸键中的化学能。
2. 生物体内存在哪些重要的高能磷酸物质？它们的主要功能是什么？答：生物体内存在以下几种重要的高能磷酸物质：1、氧磷键型，包括（1）乙酰磷酸：细菌合成乙酸或利用乙酸的中间代谢产物。
（2）磷酸烯醇式丙酮酸：糖酵解中重要中间产物。
在光反应阶段产生，为暗反应阶段提供能量与相应的酶(PEP缩合酶)，也是C4植物中将CO2固定的化合物。
（3）氨甲酰磷酸：线粒体中氨与二氧化碳在ATP供能条件下预先合成的活性氨甲酰基化合物。
利于鸟氨酸循环的启动。
细胞液中则由谷氨酰氨与二氧化碳在ATP供能时合成氨甲酰磷酸以启动嘧啶核苷酸的合成。
（4）氨酰腺苷酸：氨基酸通过高能磷酸酯与腺苷酸结合被而活化，进而通过氨酰基tRNA合成酶，在tRNA的3′末端形成氨酰tRNA，用于肽链的合成。
2、氮磷键型，包括（1）磷酸肌酸，（2）磷酸精氨酸：这两种高能化合物在生物体内起储存能量的作用。
3. 根据提供的还原电位数值，判断下列物质失去电子的容易程度。
编号物质还原电位（1）乙醛 -0.60V（2）H2O +0.82V（3）乳酸 -0.19V（4） NADPH -0.32V答：还原电位越小，失去电子趋势越大，还原能力越强，所以由易到难的排序是：（1）>（4）>（3）>（2）4. 在有相应的酶存在时，在标准状态下，下列反应中哪些可以按箭头所示的方向进行？答：a.苹果酸＋ NAD+→草酰乙酸＋ NADH ＋H+查表得，E1θ’ (草酰乙酸/苹果酸) = -0.17V，E2θ’(NAD+ /NADH＋H+) = -0.32V.所以，ΔEθ’ = E2θ’－E1θ’ = -0.32V－(-0.17V) = -0.15V < 0.由ΔGθ’ = -nFΔEθ’ > 0, 所以该反应不能进行。
第六章 生物氧化
概述
生物氧化：指糖、脂肪、蛋白质等营养物质在生物体内彻底氧化生成二氧化碳和
水并释放能量的过程。
氧化方式: 加氧、脱氢、失电子
特点：细胞内温和 (体温， PH接近中性)环境；
酶的催化；
能量逐步释放有利于ATP的形成；
代谢物脱下的氢与氧结合生成水；
有机酸脱羧产生CO2。
第一节 生成ATP的氧化体系
一、呼吸链
概念:
呼吸链：按一定顺序排列在线粒体内膜上多种酶和辅酶所构成的传递体系，能将
代谢物脱下的氢通过连锁反应逐步传递，最终与氧结合生成水,这一复杂传递体
系即呼吸链，又称电子传递链。
递氢体：传递氢的酶或辅酶。
电子传递体：传递电子的酶或辅酶。
(一)呼吸链的组成
复合体 I （ NADH—泛醌还原酶）: 将电子从NADH传递给泛醌，含有以FMN为
辅基的黄素蛋白和以 Fe-S为辅基的铁硫蛋白
复合体Ⅱ （琥珀酸—泛醌还原酶）: 将电子从琥珀酸传递给泛醌，含有以FAD
为辅基的黄素蛋白、铁硫蛋白和Cytb560
泛醌：辅酶Q，唯一不与蛋白结合的电子载体，可在膜内流动
复合体Ⅲ （泛醌—细胞色素 C还原酶 ） 将电子从泛醌传递给细胞色素 c。含
有2种细胞色素 b(cyt b562， b566)、细胞色素 C1和铁硫蛋白
细胞色素C：唯一水溶性组分
复合体IV （细胞色素 C氧化酶）: 将电子从细胞色素 C传递给氧。含有 Cyt
aa3（含有2个铁卟啉辅基和2个铜原子）。
(二)呼吸链成分的排列顺序
排列顺序的确定
（1）各组分的标准氧化还原电位（低到高）
（2）体外将呼吸链拆开和重组
（3）抑制剂，吸收光谱的改变
（4）缓慢给氧，根据吸收光谱的改变，确定被氧化的顺序
两条氧化呼吸链：
1．NADH氧化呼吸链（产生3分子ATP）。
如乳酸脱氢酶，苹果酸脱氢酶都是以 NAD+为辅酶的，NAD接受氢生成NADH+H+。
NADH+H+脱下的2H经复合体I(FMN，Fe-S)传给 CoQ，再经复合体Ⅲ
(Ctyb,Fe-S,Ctyc1)传至 Cyt c，然后传至复合体IV(Cyt a， Cyt a3)最后将2e
交给O2。
2.琥珀酸氧化呼吸链(FADH2氧化呼吸链) （产生2分子ATP）。
琥珀酸由琥珀酸脱氢酶催化脱下的2H经复合体 Ⅱ(FAD， Fe- S， b560)使 CoQ
形成 CoQH2，再传给复合体Ⅲ、复合体IV，最后将2e交给O2。
二、氧化磷酸化
氧化磷酸化：代谢物脱下的氢经电子传递链与氧结合成水的过程中，释放的
能量使ADP磷酸化生成ATP的过程称之，即氢的氧化和ADP的磷酸化相偶联，又
称为偶联磷酸化。
(一)氧化磷酸化偶联部位
NADH呼吸链存在三个偶联部位，FADH2呼吸链存在两个偶联部位。
测定方法：
1.P／O比值：是指物质氧化时，每消耗 1摩尔氧原子所消耗的无机磷的摩
尔数(或 ADP摩尔数)，即生成ATP的摩尔数。
2．自由能变化： ΔG0‘=-nF ΔE0 生成每摩尔ATP需能约30.5kJ
(二)氧化磷酸化偶联机制
1、1、化学渗透假说
2．ATP合酶 由F0和F1两部分组成，工作机制见P149图。
三、影响氧化磷酸化的因素
(一)抑制剂
1．呼吸链抑制剂：能阻断呼吸链中某些部位电子传递，如鱼藤酮、粉蝶霉素
A等与复合体Ⅰ中的铁硫蛋白结合，CO、CN-等抑制细胞色素C氧化酶，均可抑
制电子传递。
2．解偶联剂：使氧化与磷酸化偶联过程脱离 ，如二硝基苯酚能进入基质侧
释出H+，返回胞液側结合H+，从而破坏电化学梯度。
3．氧化磷酸化抑制剂：对电子传递及ADP磷酸化均有抑制作用，如寡霉素可
与ATP合酶F1和F0之间柄部的寡霉素敏感蛋白结合，抑制质子回流，抑制ATP
生成。
(二)ADP的调节作用：ATP利用增多，ADP浓度增高，转运入线粒体后使氧化磷酸
化速度加快，反之，ADP不足，氧化磷酸化速度减弱。
(三)甲状腺激素：促进ATP分解产生ADP，ADP增多，氧化磷酸化速度增快。
(四)线粒体DNA突变：也会影响氧化磷酸化速度。
四、ATP
高能磷酸键: 磷酸酯键水解时释放能量较多(大于21kJ／ mol)，常用“～P”符
号表示。
①磷酸酐、②烯醇磷酸、③混合酸酐（酰基磷酸）、④磷酸胍类
高能磷酸化合物: 含有高能磷酸键的化合物，如磷酸肌酸、ATP等
其他高能化合物：高能硫酯键，如乙酰COA等。
1、ATP的生成和利用
ATP的生成：
（1）氧化磷酸化
（2）底物水平磷酸化
ATP的利用：
（1）磷酸键的形成，即在代谢过程中产生磷酸键，驱动不可逆反应，能量
以热能形式散发。
（2）分解产生能量供机体利用（肌肉收缩、神经冲动的传导等）
（3）核苷多磷酸间转移，UTP——糖原合成；CTP——磷脂合成；GTP——蛋
白质合成。
2、ATP的储存：将高能磷酸键转移给肌酸生成磷酸肌酸，作为能量的一种储
存形式。
五.通过线粒体内膜的物质转运
(一)胞液中NADH的氧化
1．a-磷酸甘油穿梭作用：主要存在于脑和骨骼肌中
线粒体内以FAD作受氢体，循FADH2呼吸链，产生2分子ATP。
2.苹果酸—天冬氨酸穿梭作用：主要存在于肝和心肌中
线粒体内以NAD+作受氢体，循NADH+H+呼吸链，产生3分子ATP。
第二节 其他氧化体系
一、需氧脱氢酶和氧化酶
（参与线粒体生物氧化体系）
氧化酶催化底物氧化，其辅基含铜离子，以氧为受氢体，产物为H2O 。如细
胞色素C氧化酶
需氧脱氢酶可催化底物脱氢并以氧为受氢体，其辅基是FMN或 FAD，反应产
物是H2O2。如黄嘌呤氧化酶。
二、过氧化物酶体中的氧化酶类
(一)过氧化氢酶
2H2O2 ——>2H2O+O
2
(二)过氧化物酶
催化H2O2直接氧化酚类或胺类化合物，反应如下：
R+ H2O2——>RO+ H2O
RH2+ H2O2 ——> R+2H2O
（三）谷胱甘肽过氧化物酶
三、超氧物歧化酶
超氧物歧化酶(SOD)可催化1分子超氧离子氧化生成 O2，另一分子超氧离子
还原生成 H2O
2
CuZn-SOD、 Mn-SOD
四、微粒体中的氧化酶类
(一)加单氧酶
由NADH-细胞色素P450还原酶、细胞色素P450、FAD等组成
RH+ NADPH+ H++ O2 ——> ROH+ NADP++ H2O
又称混合功能氧化酶或羟化酶
作用：1）参与生物体内正常物质代谢；
2）参与一些毒物和药物的解毒转化和代谢清除反应。
(二)加双氧酶
催化氧分子中的2个氧原子加到底物中带双键的2个碳原子上
