我国枇杷种质资源与育种的研究进展

收稿日期:2007-09-24基金项目:四川省教育厅资助项目(2005A029)。

作者简介:董燕妮(1983-),女,硕士研究生。

研究方向:生物技术在果树上的应用。

通讯作者王永清(1957-),男,教授,博士。

研究方向:植物生物技术在果树上的应用。

我国枇杷种质资源与育种的研究进展董燕妮,邓琼仙,王永清(四川农业大学林学园艺学院,四川雅安625014)摘要:从枇杷的起源、系统分类和品种鉴定等方面综述了我国枇杷的种质资源研究现状;介绍了枇杷的引种、选种、育种等方面的研究进展。

关键词:枇杷;种质资源;育种中图分类号:S667.3文献标识码:A 文章编号:167320925(2008)02291206Advances in germ pl a s m resources and breed ing of loqua t in Ch inaDONG Yan 2n i,DENG Q i ong 2xian,WANG Yong 2qi ng(College of Forestry and Horticulture,Sichuan Agricultural University,Ya ′an,Sichuan 625014,China )Abstract:The p resent research on l oquat (Eriobotrya japonica L indl .)ger mp las m res ources in China,the origin of l oquat,classifi 2cati on and identificati on of l oquat varieties are revie wed .The advances in intr oducti on,selecti on and breeding are p resented .Key words:l oquat;ger mp las m res ources;breeding枇杷(E riobotrya japon ica L indl .)属蔷薇科枇杷属,为亚热带常绿果树,其果实在春末夏初成熟,酸甜适口,为果中佳品,深受人们喜爱。

近10年来我国枇杷栽培面积急剧扩大,已经超过10万hm 2,我国和全世界广泛种植的普通枇杷已有数百个品种。

与此同时,我国枇杷育种工作取得突飞猛进的进展。

本文对我国枇杷的种质资源,引种、实生选种、杂交育种、倍性育种和生物技术育种等方面的研究进展做一综述。

1　枇杷的种质资源1.1　枇杷的起源枇杷原产我国,栽培历史悠久。

早在2000多年前,枇杷即在皇家园林中作为名果异树栽培[1-2]。

西汉司马迁所撰的《史记・司马相如传》是最早的文字记载,大约在公元前126-118年;而《史记》、《广志》、《名医别录》、《齐民要素》、《图经本草》、《本草纲目》和《授时通考》等古文献对枇杷的产地、树性、品种分类、繁殖方法、药用价值等做了详细的记载和说明,为枇杷的栽培发展奠定了坚实的基础[3]。

中国北方在公元前1世纪以前就引种枇杷,而南方枇杷的栽培历史一定早于北方,可能在引进陕西之前,在湖北就已有栽培,也可以推想在四川的栽培历史更加久远[4]。

针对枇杷的起源问题,章恢志等[5]从1960年开始就做了详尽的调查研究,先后对长江流域及其支流(主要是川西大渡河流域)、云贵高原、广东、广西和海南岛进行了调查,在重点地区进行了2-3次复查,查阅了7个研究所(院校)的近千份标本。

在调查川西大渡河中上游地区时,发现了成片的野生栎叶枇杷和普通枇杷,并在川西大渡河中下游的石棉、汉源、峨边等地发现了一种枇杷属植物的新类型———大渡河枇杷。

经过分析比较认为,大渡河枇杷是枇杷的一个新变种,其系统位置介于栎叶枇杷和普通枇杷之间,可能是枇杷的始祖植物。

但唐蓓[6]却有不同的看法,认为普通枇杷、栎叶枇杷和大渡河枇杷这3个分类群可能只是种间杂种演化关系。

至今,大渡河枇杷在枇杷属植物进化过程中的地位仍不能确定,依然是争论的焦点。

亚热带农业研究 Subtr op ical Agriculture Research 第4卷第2期　2008年5月结合对植物群落、地理、气候条件及普通枇杷的生物学特性和野生分布的分析[5,7],发现枇杷在四川汉源县境大渡河的支流、流沙河两岸分布更多,且植物的形态特征也更近于原始状态。

经过对川西及长阳原生枇杷形态特征与栽培品种进行比较,基本可以确定枇杷的原产地是大渡河上游雅安地区,而汉源县则为枇杷的原产中心。

1.2　枇杷的分类早年,在枇杷的分类问题上出现了一些错置的情况。

发现枇杷之初尚无枇杷属的名称,于是将其列入欧楂属内,定名为M espilus japonica Thunb .;后来经过英国植物学家L indley 的重新整理、命名,才将枇杷从欧楂属中分离出来,另创一属———E rioborrya [8-9]。

这种在枇杷归属问题上的混乱,是造成枇杷属植物长期分类困难的原因之一。

枇杷属植物系统分类的又一障碍就是各国对枇杷的广泛引种。

各地不同的环境条件可能影响引种品种出现一些变异类型,对枇杷种的系统分类产生干扰。

因此,不同国家的学者对枇杷属总种类数的表述各执一词,即使同一国家甚至同一作者的说法也可能前后不一致,英国和美国认为有10多个种[10-11],日本认为有20个种,我国学者有的认为有30种,有的认为有20余种[12-18]。

2000年林顺权等[19]对枇杷属植物进行了详尽的分类,枇杷属下的种目前已知的约有20个(包括5个变种或变型)。

我国是枇杷的发源地,枇杷属植物十分丰富,除了南亚的一两个变种非我国原产外,其余大多数种均原产我国,现已发表记载的就有14个种,此外,还有一种新类型———大渡河枇杷(表1)。

近年,初次从英文资料译成汉语的胡克尔枇杷在我国喜马拉雅山东部也有分布。

表1　原产我国的枇杷属植物种类Table 1　Native l oquat taxa in China序号普通名　学名花期叶片性状分布地区1普通枇杷　E .japonica L indl .秋冬开花幼叶下面有绒毛,老时仍不脱落长江以南各省、陕西、河南、甘肃2栎叶枇杷　E .prinoides Rehd &W ils 秋冬开花幼叶下面有绒毛,老时仍不脱落云南东南部、四川西部和南部3大渡河枇杷E .prinoides Rehd &W ils var .dadunensis H.Z .Zhang 秋冬开花幼叶下面有绒毛,老时仍不脱落四川西部4麻栗坡枇杷E .m alipoensis Kuan 秋冬开花幼叶下面有绒毛,老时仍不脱落云南东南部的中越边境5齿叶枇杷　E .serrate V idal 秋冬开花幼叶下面有绒毛,老时脱落近无毛云南6怒江枇杷　E .sal w inensis Hand 2Mazz 春季开花幼叶下面有绒毛,老时仍不脱落云南西北部7台湾枇杷　E .deflexa (He m sl .)Nakai 春季开花幼叶下面有绒毛,老时仍不脱落广东、海南岛8倒卵叶枇杷E .obovata W.W.S m ith 春季开花幼叶下面有绒毛,老时脱落近无毛云南9大花枇杷　E .cavaleriei (Levl .)Rehd .春季开花幼叶下面有绒毛,老时脱落近无毛四川、湖北、江西10腾越枇杷　E .tengyuehensis W.W.S m ith 春季开花幼叶下面有绒毛,老时脱落近无毛云南南部11香花枇杷　E .fragrans Champ 春季开花幼叶下面有绒毛,老时脱落近无毛广东、广西12窄叶枇杷　E .henryi Nakai 春季开花幼叶下面有绒毛,老时脱落近无毛云南13小叶枇杷　E .seguinii Card ex Guillaum in 春季开花幼叶下面有绒毛,老时脱落近无毛云南东南部、贵州14椭圆枇杷　E .elliptica L indl .春季开花幼叶下面有绒毛,老时脱落近无毛西藏墨脱15南亚枇杷　E .bengalensis (Roxb .)春季开花幼叶下面有绒毛,老时脱落近无毛云南2　枇杷育种现状2.1　引种各国的引种活动在Thunberg 发现枇杷不久就已经开始。

1784年,法国从我国广东引种到巴黎植物园[3];1787年,英国也从广东引种到英国皇家植物园[20];到了20世纪,许多枇杷品种被引种到了印度、南亚、南非、南美等地。

时到今日,枇杷已成为世界各国普遍栽培的小树种果树之一[21]。

20世纪70年代以来,我国从日本、西班牙等国家引进了一些优良的新品种,如森尾早生、长生早生、大房、房光、白茂木等[22-23]。

但为了保证引种成功,多进行枇杷原分布区域的自然条件与我国差异较小的简单引种。

枇杷属植物在我国不是等密度分布[22],促使人们广泛引种外地原产的品种。

1988-2000年,江苏、福・29・亚　热　带　农　业　研　究第4卷建、重庆、昆明、湖南等省市经过多年的栽培试验,成功引种白玉、霸红、解放钟、森尾早生等多个优良品种,扩大了枇杷的分布范围[23-24]。

2.2　实生选种枇杷自花授粉的不亲和性,使其在自然授粉的情况下,实生苗常产生多样复杂的变异,这样就为实生选种工作提供了丰富的原始材料。

目前,枇杷的大多数栽培品种多来自于实生播种繁殖,实生选种成为选育新品种的一种最简易有效的途径[25-26]。

我国科技工作者经过近30年不懈的努力,从实生树中选育出少核大红袍、大五星、莆新本、小核枇杷和龙泉、新白系列等新品种或新株系30多个[27-29]。

2.3　杂交选种近几年,随着花粉育性[30-31]和无性繁殖研究的进展,采用杂交选种以获得亲本的优良性状得到了发展。

夏起洲[32]认为,不同品种间的枇杷授粉结实率最高,同株自花授粉最低,同品种株间授粉居中,自交亲和性比品种间杂交亲和性差,这样又为枇杷杂交育种提供一个可能。

1977-1978年,福建省农业科学院果树研究所先后采用解放钟、香甜、津云、森尾早生等品种作为亲本杂交,成功繁育了香钟系列、钟津2号、香城4号和早钟6号品种。

国外在这方面研究比较多的是日本,到1997年,已育成了长崎早生、长生早生、阳玉等优良新品种[33-34]。

2.4　倍性育种枇杷的种子大而且多,降低果实的可食性,因此近年来很多研究者致力于培育少核或无核的品种。

黄金松等[35]利用常规化学诱变得到了少核的四倍体新品种———闽三号。

郑少泉等[36]曾尝试利用辐射诱变达到染色体数目加倍的目的,但这个试验得到的少核果实机率极低,不能应用于生产实践。

孔素萍[37]应用秋水仙素诱变结合组织培养技术进行枇杷染色体加倍试验,但未得到大量的多倍体;试验结果还表明,秋水仙素的处理时间对枇杷离体幼胚、茎段的影响大于秋水仙素的浓度,2个因素共同决定着离体幼胚、茎段的存活与否。