苏云金芽孢杆菌简介

微生物杀虫剂苏云金芽孢杆菌（Bt）的研究现状及应用作者：高成华来源：《农业工程技术·温室园艺》2015年第06期苏云金杆菌又称苏云金芽胞杆菌，简称Bt。

苏云金杆菌的发现，为人们利用微生物消灭植物病虫害提供了美好的前景。

化学杀虫剂的长期使用对生态环境产生了严重的破坏，而害虫种群的抗药性也日益提高，因此生物杀虫剂因为其“绿色环保”的特点日益引起人们的广泛关注。

现在，人们已经用发酵罐大规模地生产苏云金杆菌并制成粉剂或可湿剂、液剂，应用于农业，对100多种害虫有不同的致病和毒杀作用。

苏云金芽孢杆菌是目前世界上产量最大、应用最广的生物杀虫剂。

本文简要介绍作为生物杀虫剂的Bt的发展历史、研究现状和应用情况。

研究历史[1]1901年，日本学者石渡繁胤（Ishiwata Shigetane）从虫尸体液中分离出苏云金杆菌猝倒变种（Bacillus.thuringiensis var.sott）成为苏云金杆菌研究的起点[2]。

1911年，Berliner发现一杆菌，并详细描述了该菌的形态和培养特征，定名为苏云金杆菌（Bacil-lus.thuringiensis），指明苏云金杆菌含伴孢晶体（Paraspora crystl）[3]。

1938年，苏云金杆菌商品化，用于防治地中海粉螟。

20世纪50年代许多国家进行了商业性生产。

1953年，Hannay第一次发现苏云金杆菌的杀虫活性与伴孢晶体有关，并和Fitz-James于1955年证实，伴孢晶体是一种蛋白质。

1981年，Schnept和Whiteley首次将HD21菌株伴孢晶体的基因克隆到大肠杆菌中，并得到表达。

20世纪60年代用血清学技术进行Bt的鉴定和分类。

自二次世界大战后，苏云金芽孢杆菌被广泛使用，至今已有60多年[4]。

由于其推广力度以及人们的农药使用意识的传统观念限制，目前生物农药仅占全部农药市场份额很少一部分，从此可看出，苏云金芽孢杆菌杀虫剂任然具有较大的发展潜力。

到２００５年使生物农药使用量占到农药总量的３０％，２０１５年占到５０％。

目前，我国农药耗用量每年达１５０万吨以上，按此比例计算，２００５年需生物农药４５万吨，２０１５年达７５万吨。

而目前我国生物农药仅８０００吨，在农药总量中不到１％。

由此可见，生物农药具有很好的发展前景。

苏云金杆菌作为应用最广泛的生物农药，其发展潜力是可以预测的。

２苏云金杆菌的产生背景及发展１９叭年，德国南部一个叫苏云金的小城镇上，一家面粉加工厂发生了一件怪事，一种叫地中海粉螟的仓库害虫，平时粉蛾飞舞，幼虫在面粉中爬来爬去，这一天，有人发现那些小爬虫突然卷曲死ｌ二。

这件事弓ｆ起了生物学家贝尔内里的注意，经过无数次努力，贝尔内里从虫ｔｒ＿｜中分离出来这利，杆状细菌。

４年以后．克林诺发现．在细菌的芽孢形成不久，还会形成一些正方形或菱形的晶体，可惜这个发现来被重视。

１９５３年，汉纳证明了这种晶体是有赤的噩白晶体，粉螟幼虫自然死【＝＝的原因不吉臼明了。

这种细菌以发现的地方命名，叫嚣云金杆菌。

经过几十年的势力。

科学家们用实验证明苏云金杆菌可以防治鳞翅曰、膜翅日、直翅目、鞘翅目等１３０多种害虫。

３苏云金杆菌的杀虫机理苏云金杆菌杀虫作用的主要成分是孢子形成过程中产生的伴孢晶体（ＩｃＰｓ），它足单基因表达的产物”。

伴孢晶体经敏感昆虫口服后，在中肠碱性环境中，被降梓为活性的多肽片断（ＩｃＰ的毒性片断包含三个不同的结构域。

一般认为结构Ｉ参与孔道的形成．结构域ＩＩ决定毒素与受体的特异性结合。

结构域ＩＩＩ主要调节毒素的活性）”’，再与巾肠受体蛋白（陷锄）结合，形成细胞膜通道，破坏渗透膜，引起细胞溶解，展终导致虫体死亡。

ＩｃＰ的杀虫作用表现出种属专一性，然而，ＩｃＰ对敏感昆虫的特异性和毒力，除决定于菌株本身外，还决定于昆虫肠液对伴孢晶体的溶解和激活方式，幼虫中肠上皮细胞毒蛋白专一性受体的存在以及昆虫对ＢＴ的抗性“３。

目前，全世界拱分离到５００００株苏云金杆菌，分为６２种血清型和矩种。

苏云金芽孢杆菌杀虫剂作用机理及应用一、苏云金芽孢杆菌杀虫作用机理1、苏云金杆菌致病机理苏云金杆菌对昆虫的致病作用是通过它所产生的毒素和芽孢而引起的。

一般是伴孢晶体的毒素使昆虫发生毒血症而死亡，由于晶体毒素对昆虫中肠上皮有破坏作用，使肠壁受损，中肠的碱性、高渗内含物进入昆虫血腔，使血液pH升高导致染病幼虫麻痹而死亡。

而芽孢是在肠道中萌发为菌体通过由晶体毒素破坏的中肠肠壁进入血腔，菌体在血腔中进行繁殖从而引起昆虫败血症的发生，造成染病昆虫的死亡。

而β-外毒素是RNA聚合酶的竞争抑制剂，可干扰昆虫有关激素的合成，从而导致幼虫发育畸形或不能正常化蛹。

苏云金芽孢杆菌虽然有较强的杀虫能力，但它必须经吞食过程进入体内才能杀死昆虫。

因此，在实际应用中，将其与吸引昆虫的物质一起喷洒，可以增加昆虫吞食的可能性。

二、苏云金芽孢杆菌在害虫防治上的应用苏云金芽孢杆菌类的各变种对鳞翅目、膜翅目、直翅目、双翅目、鞘翅目等350余种昆虫有不同程度的防治效果，但主要应用于防治下列害虫。

1、经济作物类棉铃虫，红铃虫，造桥虫，烟青虫。

2、蔬菜类菜青虫，小菜蛾，菜螟。

3、粮食作物类二化螟，三化螟，稻苞虫，稻纵卷叶螟，玉米螟等。

4、果树类松毛虫，桃小食心虫，尺蠖，大袋蛾，卷叶蛾等。

三、苏云金芽孢杆菌的使用方法苏云金芽孢杆菌杀虫剂效果对虫龄越小防治效果越好，使用时必须掌握好时机和用量。

苏云金芽孢杆菌农药药效较慢，一般害虫进食30min后停止为害作物，24h开始死亡，48h达到死亡高峰，72h死亡率达95%以上。

1、单用喷粉，喷雾均可。

2、混用为提高药剂的防治效果，特别是在害虫大发生和多种害虫混合发生时，可与非碱性的杀虫双、杀虫单、甲胺磷、三唑磷等常用化学杀虫剂混用，作用互补，效果更佳。

但必须现配现用，最好不和其他杀菌剂混用，以免影响防治效果。

3、与其他生物农药混用可与白僵菌，小菜蛾GV等混用。

四、苏云金芽泡杆菌使用注意事项：1、温度使用苏云金芽孢杆菌制剂的适宜温度在25℃以上，温度过低完全失去杀虫作用：在25～30℃时使用，其防治效果比10～15℃时高出1～2倍，温度低于20℃时最好不使用。

ＡＢＳＴＲＡＣＴＩｎｓｅｃｔｓｗｏｕｌｄｄｅｖｅｌｏｐｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｗｈｉｃｈｃｏｒｒｅｌａｔｅｄｗｉｔｈｔｈｅＢ口ｃｆ盯淞历“ｒｆ愕ｆＰ珊括ｔｏｘｉｎｓ，ａＩｌｄｄｅｃｒｅａｓｉｎｇｏｆｐＨｏｆｉｔｓｍｉｄｇｕｔｊｕｉｃｅｔｏｔｈｅｍｅｃｈａｎｉｓｍｉｓｕｎｋｎｏｗｎ．ＡｍｏｄｉｆｉｅｄＳＤＳ—ａｌｋａｌｉｎｅｍｅｔｈｏｄｗａｓｕｓｅｄｔｏｅｘｔｒａｃｔｐｌａｓｍｉｄｓｏｆＢｔ４．０７１８ｓｔｒａｉｎ，ａｎｄＰＣＲａｎａｌｙｓｉｓｄｅｍｏｎｓｔｒａｔｅｄｔｈａｔＰ３ｐｌａｓｍｉｄｃｏｎｔａｉｎｃ，），１Ａａｇｅｎｅ．Ｂｙａｎａｌｙｚｅｔｈｅｃｏｎｓｅｎｓｕｓｒｅｇｉｏｎｏｆ１３ｋｉｎｄｓｏｆｃＷｌＡａｇｅｎｅｗｉｔｈｍｅＮａｔｉｏｎａｌＣｅｎｔｅｒｆｏｒＢｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙｉｎｆｂｎｎａｔｉｏｎ’ｓＢＬＡＳＴＷＷＷｓｅｒｖｅｒ’ｐｒｉｍｅｒｓＨ０１ａｎｄＨ０２ｗｅｒｅｄｅｓｉｇｎｅｄｔｏａｍｐｌｉ６ｅｄｆＷｌＡａｇｅｎｅｆｒｏｍＰ３ｐｌａｓｍｉｄ，ｔｈｅｎｔｈｅＰＣＲＤｍｄｕｃｔｓｓｕｂｃｌｏｎｅｄｔｏｏｂｔａｉｎｒｅｃｏｍｂｉｎａｎｔＭＤＡａｓｔｒａｉｎ．Ｔｈｅ３．５一ｋｂＢ日历ＨＩａｎｄＳ口ｆＩｉｎｓｅｒｔｏｆｐＭＤｌ８一ＴｗａｓｉｎｓｅｒｔｅｄｉｎｔｏｔｈｅｐＥＴ３０ａｖｅｃｔｏｒ，ｔｈｅｎｔｒａｎｓｆｏⅡｎｅｄＥ∞，ｆｓｔｒａｉｎＢＬ２ｌ（ＤＥ３）ｔｏｇｉＶｉｎｇＥＴＡａｓｔｒａｉｎ，ａｎｄａ１４１－ｋＤｆｕｓｉｏｎｐｒｏｔｅｉｎｗａｓｏｖｅｒｅｘｐｒｅｓｓｅｄａｓｉｎｃｌｕｓｉｏｎｂｏｄｙｂｙｉｎｄｕｃｅｄｗｉｔｈＩＰＴＧＳｉｔｅ—ｄｉｒｅｃｔｅｄｍｕｔａｇｅｎｅｓｉｓｗａｓｐｅｒｆｏｍｅｄｉｎａｔ、Ｖｏ－ｓｔ印ＰＣＲｗｉｔｈｔｈｒｅｅｐｒｉｍｅｒｓ．Ｔｈｅｆｒａｇｍｅｎｔｓｐｒｏｄｕｃｅｄｉｎｍｅｆｉｒｓｔｓｔｅｐｗｅｒｅｕｓｅｄａｓｔｈｅ“ｂｉｇｐｒｉｍｅｒ＂ｉｎｔｈｅｓｅｃｏｎｄＰＣＲｔｏａｒｎｐｌｉｆｉｅｄｔｈｅｌ０４８－ｂｐｆｒａｇｍｅｎｔｓａｎｄｓｕｂｃｌｏｎｅｄ．Ａ２２４－ｂｐｍｕｔａｔｅｄｆ｝ａｇｍｅｎｔｏｂｔａｉｎｅｄｂｙｄｉｇｅＳｔｉｎｇｐＭＤＭＸｗｉｔｈ砌ＰＩａｎｄ丑ｆｓＨＩＩａｎｄｓｕｂｓｔｉｔｕｔｅｄｍｅｆｈｇｍｅｎｔｉｎｐＭＤＡａａｔｔｈｅｓａｒｎｅｐｏｓｉｔｉｏｎｔｏｇｅｔｒｅｃｏｍｂｉｎａｎｔｐｌａｓｍｉｄｐＭＤＭａ．ｐＭＤＭａｄｉｇｅｓｔｅｄｗｉｔｈＢ日ｍＨＩａｎｄＳｂ，Ｉ，ｔｈｅ３．５－ｋｂｍｕｔａｔｅｄ矗ａｇｍｅｎｔｗａｓｉｎｓｅｒｔｅｄｉｎｔｏｔｈｅｐＥＴ３０ａＶｅｃｔｏｒｔｏｏｂｔａｉｎｔｈｅｍｕｔａｇｅｎｉｃｓｔｒａｉｎＥＴＭａＣ８１２ＡａｎｄＣ８１４Ａ．ＳＤＳ—ＰＡＧＥｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｈｅｍｕｔａｍｃ，），１ＡａｇｅｎｅｗａｓａｌｓｏｏＶｅｒｅｘｐｒｅｓｓｅｄ．Ｉｎｃｌｕｓｉｏｎｂｏｄｉｅｓ舶ｍＥＴＡａｓｔｒａｊｎａ１１ｄｍｕｔａｔｅｄＥＴＭａｓｔｒａｉｎｄｉｓｓｏｌＶｅｄｕｎｄｅｒｄｉｆｆｅｒｅｎｔｐＨｏｒｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｏｆ２一Ｍ［ｅｒｃａｐｔｏｅｍａｎｏｌｓ锄ｅｐＨｏｒｉｎｄｉＶｉｄｕａｌｌｙ．ＳＤＳ－ＰＡＧＥｓｈｏｗｅｄｔ１１ａｔ，ｕｎｄｅｒｔｈｅｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｏｆ２－Ｍｅｒｃａｍｏｅｔｈａｎｏｌ，ｉｎｃｌｕｓｉｏｎｂｏｄｉｅｓ疔ｏｍｍｕｔａｔｅｄＥＴＭａｓｔｒａｉｎｗｅｒｅｍｏｒｅｅａｓｙｔｏｄｉｓｓｏｌｖｅ，ａｎｄｃｏｕｌｄｄｉｓｓｏｌｖｅｂｅｔｔｅｒｉｎ１０ｗｐＨｏｒｌｏｗｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｏｆ２一ＭｅｒｃａｐｔｏｅｔｈａｎｏｌｔｈａＪｌｉｎｃｌｕｓｉｏｎｂｏｄｉｅｓｆ＿ｒｏｍＥＴＡａｓｔｒａｉｎ．ＩｔｄｅｍｏｎｓｔｒａｔｅｄｔｈａｔｔｈｅｒｎｕｔａｇｅｎｅｓｉｓｏｆＣ８ｌ２ＡａｎｄＣ８１４Ａｃｏｕｌｄｓｉｇｎａｌｌｙｃｈａｎｇｅｔｈｅｄｉｓｓｏｌｖａｂｉｌｉｔｙｏｆｊｎｃｌｕｓｊｏｎｂｏｄｉｅｓ．ＴｈｅｓｔｕｄｙｐｒＤＶｉｄｅａＶａｌｕａｂｌｅｏｐｔｉｏｎｆｌｏｒｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｍａｎａｇｅｍｅｎｔ，ａｎｄｏｎｓｕｃｈａｂａｓｅ，出ｅｒｏｌｅｏｆｄｉｓｕｌｐｈｉｄｅｉｎｔｈｅｐｒｏｔｏｘｉｎｓｔａｂｉＩｉｔｙａ１１ｄｔｏｘｉｃｉｔｙｃａｎｂｅｍｒ出ｅｒａｃｈｉｅｖｅｄＫｌｅｙｗｏｒｄｓ：８口ｃ“，￡岱ｆ是“ｒ豫ｉｌ拿挖ｓ扭，ｃ，ｙｌＡａｇｅｎｅ，ｏｖｅｒｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ，Ｓｉｔｅ—ｄｉｒｅｃｔｅｄｍｕｔａｇｅｎｅｓｉｓ，ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ前言１．苏云金芽孢杆菌１．１苏云金芽孢杆菌（Ｂｔ）概论苏云金芽孢杆菌（肋ｃｆ，，“ｓ胁“ｒｆ娼招瑚如，简称Ｂｔ）是一种在自然界广泛分布的革兰氏阳性细菌，按照《伯杰氏细菌鉴定手册》第九版可将其归属为第二类第十八群芽孢杆菌属（口口ｃ讲珊）中的一种【ｌＪ。

※生物工程食品科学2010, Vol. 31, No. 11147产细菌素苏云金芽孢杆菌的鉴定及其所产 抗菌物质性质李 云，杨胜远 * ，林晓东，钟瑜红，苏 婷，刘湘嘉(韩山师范学院生物系食品与发酵工程研究所，广东 潮州 摘 521041)要：从腌制蔬菜表面分离到一株产细菌素的菌株 K2，其中和后的无细胞发酵液主要抑制革兰氏阳性细菌，特别是对芽孢杆菌有强烈的抑制作用。

发酵上清液经硫酸铵盐析和透析后，仍然有很强的抗菌活性，并对多种蛋白 酶敏感，表明抗菌活性物质为蛋白类物质。

通过形态培养特征、生理生化特征、16S rDNA 序列比对及系统发育 分析，鉴定菌株 K2 是苏云金芽孢杆菌(Bacillus thuringiensis)。

菌株 K2 产生的抗菌物质在 pH6～9 条件下 80℃处理 30min 仍保持稳定的抗菌活性，其对敏感菌的作用主要是杀菌，而且对芽孢萌发有很好的抑制作用。

该抗菌物质 在菌体生长对数中期产生，在稳定期中期抗菌活性达到最大。

关键词：苏 云 金 芽 孢 杆 菌；细菌素；鉴定；抗 菌 物 质Identification of Bacteriocin-producing Bacillus thuringiensis and Properties of Its Antibacterial SubstancesLI Yun，YANG Sheng-yuan*，LIN Xiao-dong，ZHONG Yu-hong，SU Ting，LIU Xiang-jia (Food and Fermentation Engineering Institute, Department of Biology, Hanshan Normal University, Chaozhou 521041, China)Abstract： Strain K2 having the ability to produce bacteriocin was isolated from the surface of picked vegetables. The neutralized cell-free fermentation supernatant exhibited an inhibition effect against Gram-positive bacteria, especially strong inhibition effect against Bacillus strains. The inhibition activity of the fermentation supernatant still kept high after ammonium sulphate precipitation and dialysis, and the activity of the dialysis retentate was sensitive to a variety of proteases. These results indicated the protein nature of antibacterial substances contained in the dialysis retentate. Base on morphological, physiological and biochemical characteristics, 16S rDNA sequence and phylogenic analysis, the strain K2 was classified as Bacillus thuringiensis. The antibacterial substance from strain K2 remained strong antibacterial activity after heating treatment at 80 ℃ and pH 6 － 9 for 30 min, suggesting its excellent thermostable property and pH resistance. The antibacterial activity was generated from midlogarithmic growth phase and reached the maximum activity at mid-stationary phase. Key words：Bacillus thuringiensis；bacteriocin；identification；antibacterial substance 中图分类号：Q939.9 文献标识码：A 文章编号：1002-6630(2010)11-0147-06细菌素是某些细菌在代谢过程中通过核糖体合成机 制产生的一类具有生物活性的蛋白质或多肽，主要抑制 其他相近种类的细菌，一般产生菌自身对其细菌素具有 免疫性[ 1 ] 。

编辑：杨风光**************文/ 赵国庆生物农药苏云金杆菌苏云金杆菌(Bt制剂)是在德国苏云金地区发现的一种细菌性杀虫剂。

常见商标名称：阿苏、苏力菌、菜蛙、天然之宝、敌宝、拂康、贝林、碧绿、碧星、娇蓝、金中、奇佳、芯钻、乐棵多、驱雀济农、百事威风、高点、九鲤、力道、灵秀、润奇、生绿、顺诺、应螟、真精、洲际、爱地益、塞诺菲、蛙先生、强敌315、杀虫菌1号、菌杀敌、青虫灵、都来施、农林丰、BT、Bt等。

苏云金杆菌性能原药为黄褐色晶体，属好气性蜡状芽孢杆菌群，在芽孢囊内内产生晶体，有12个血清型、17个变种，主要杀虫成分为内毒素和外毒素。

干粉在40℃以下稳定，碱性环境中分解，属低毒性杀虫剂，对人无毒性反应。

苏云金杆菌(Bt制剂)是一种有很多变种的芽孢杆菌，属细菌杀虫剂，由于杀虫范围广，防治效果好，不污染环境，生产工艺先进，目前世界上已有几十个国家500余个厂家获准登记，商品种类达100余种，年生产能力达50余万吨，是生物杀虫剂第一品牌。

苏云金杆菌杀虫剂作用方式主要是胃毒作用，苏云金杆菌从害虫口腔进入消化道后，在体内大量繁殖，同时吸收虫体内的营养物质，使害虫不能正常生长发育；同时细菌还产生大量毒素，使害虫形成败血症死亡。

病死虫体颜色加深变黑，并软化腐烂失去原形，一般均有臭味。

我国生产的苏云金杆菌大多加入0.1%～0.2%菊酯类杀虫剂，可加快害虫死亡。

苏云金杆菌特点1.选择性强，对人畜安全。

只对病虫害有作用，一般对人、畜及各种有益生物(包括动物天敌、昆虫、蜜蜂、传粉昆虫及鱼、虾等水生生物)比较安全，对非靶标生物的影响也比较小。

2.对生态环境影响小。

苏云金杆菌的活性成分完全存在和来源于自然生态系统，最大特点是极易被日光分解，是一种来于自然，归于自第12月 上半月刊然正常的物质循环方式。

因此可以认为对自然生态环境安全、无污染。

3.生产过程节能环保。

生产加工生物农药，一般主要利用天然可再生源，如农副产品的豆饼、花生饼、菜籽饼、鱼粉、麦麸或某些植物体等，原材料的来源十分广泛、生产成本比较低廉。

目前 世 界 上 应 用 最 广 泛 的生 物 杀 虫 剂 之 一 ，其 杀
白组合较少 ， 这限制了 Ｂ 的应用 ，因此 ，用 已克隆 ｔ
的 ５种 Ｂ ｒ 因和 １ ｔ ｙ基 Ｃ 种野 生 菌株 ＨＤ ７ （ ｒｌ ｃ － ３ＣｙＡ ）
虫活性 主要来原于 一 内毒素 ，又称杀虫 晶体蛋 白
应用 ，迄今 已发现的毒力较高的杀虫晶体蛋 白及蛋
表 １ 供 试 菌株 蛋 白 及 ｐ Ｈ
Ｔａ ｌ Ｔｈ ｒ ｔ ｉ ｏ ｔａ ｎ ｎ Ｈ ｂｅ １ ｅ ｐ ｏ ｅｎ ｆｓｒ ｉ ｓ ａ ｄ ｐ
１２ 杀 虫晶体 蛋 白的制备 ． １ ． Ｂ 菌株 培养 ．１ ｔ ２
（ ｓ ｔ ｉ ｌ ｒｓ ｔＰｏ ｉ ，ＩＰ ） ，目前 已分离 Ｉ ｅ ｉ ｄ ｙ ａ ｒ ｅ ｓ Ｃ ｓ［ ｎ ｃｃ ａＣ ｔｌ ｔｎ １
的 Ｂ 菌 株 超过 了 ５万株 ，Ｂ 的杀 虫 范 围 已经扩 大 ｔ ｔ
表达的 ６ 种杀虫晶体蛋 白对棉铃虫的活性进行分析 ， 这对开发和丰富的 Ｂ 资源有着十分重要的意义。 ｔ
将收集的沉淀经 １ｍ ｌ Ｎ Ｃ 洗涤 ，离心 ｏ・ 的 ａ １ Ｌ
维普资讯
东
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农
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大
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学
报
第 ３ 卷 ９
后用 预冷无菌水 洗涤 ，沉淀悬浮 于裂解液 （ ３ 含 ％ 一 巯 基 乙醇 ，ｐ ．） Ｈ ９ ，冰上 摇 ４ｈ溶 解 蛋 白。 １ ０ ６ ０００ ｒｍｎ ，４℃离心 ２ ｎ ・ ｉ～ ０ｍｉ，取 上清 ，用 ４ｍ ｌＬ ｏ・ 乙
该组合对棉铃 虫的共毒 系数为 １ １ ． ，有相加作 用。Ｃ ｌ ｃ ２ ｙ ｒ Ａ 与这 ５ 种蛋 白的组合对棉铃 虫都有较 高的毒 力。

第17卷第2期 武汉科技学院学报 V ol.17 No.2苏云金杆菌杀虫增效作用研究进展曹 琼　（江汉大学 实验师范学院，湖北 武汉 430070）　摘要：苏云金杆菌是一种在自然界中广泛分布的好气芽孢杆菌，由于其对昆虫的特异性毒杀作用而广泛用于农业和卫生害虫的生物防治中。

但由于野外应用防效不稳定、残效期短、杀虫速度慢、对某些目标害虫不敏感，影响其作为生物杀虫剂的应用。

通过特异性高毒力菌株的筛选、菌株的遗传改良、剂型的改良、各种增效剂和增效因子采用等方法，以提高苏云金杆菌制剂的杀虫活性和野外应用防治效果。

本文在讨论苏云金杆菌的杀虫毒素蛋白及其作用方式的基础上，介绍了不同增效方式及其杀虫活性的影响的研究进展。

关键词：综述；苏云金杆菌；杀虫活性；增效作用中图分类号：S43 文献标识码：A 文章编号：1009－5160（2004）－0044－05　化学农药防治害虫效果显著，因此在全世界农林区得以广泛使用，带来了可观的经济效益。

但自二十世纪六十年代以来，由于化学农药引起的环境污染、害虫产生抗药性等一系列问题日益引起了人们的广泛的焦虑，生物防治也越来越受到人们的重视。

在现有的生物防治策略中，苏云金芽孢杆菌的应用尤为引人注目。

苏云金杆菌（Bacillius thuringiensis, Bt）是从自然界分离出来的昆虫病原细菌，革兰氏染色阳性，在芽孢形成期间能产生伴胞晶体[1]。

它最早在日本发现于家蚕的猝倒病，1915年Berline再次发现并定名，1938年在法国首次成为商品[2]。

Bt的真正实用化始于70年代高效菌株HD-1的发现，特别是1992年联合国在巴西召开的“世界环境和发展大会”，既促进了全球生物防治的发展，同时又推进了Bt制剂产业化的进程。

自商品化以来，Bt产品就以其高效安全、对目标害虫的特异性而倍受亲睐，并逐渐成为研究最深入、应用最广泛的生物杀虫剂[3]。

Bt的毒素成分对包括大量农林害虫及卫生害虫在内的无脊椎动物的4个门和节肢动物门中9个目，计522种昆虫具有不同程度的致病力，被广泛应用于100余种常发生在农业、林业、果树、蔬菜和环境卫生害虫的防治，对20余种重要害虫防效显著[4]，在害虫的综合防治中占有极其重要的地位。

杀虫机理
苏云金杆菌可寄生130多种鳞翅目幼虫。 苏云金杆菌可寄生 130多种鳞翅目幼虫。 130多种鳞翅目幼虫 此外，膜翅目、 双翅目、 此外，膜翅目、双翅目、直翅目和鞘翅 目中的一 些昆虫也可被此菌感染。 目中的一些昆虫也可被此菌感染。 控制 毛虫、小蔡蛾、棉铃虫等。 毛虫、小蔡蛾、棉铃虫等。 苏云金杆菌杀虫的作用在于它所产生的 某些毒素。这些毒素 主要是δ 某些毒素。这些毒素主要是δ内毒素和 外毒素。
在昆虫病原细菌中， 在昆虫病原细菌中，以 苏云金杆菌在害虫 防治中的应用最为广泛， 效果也最好。 其杀虫 范围有一定的广谱性， 并且具有不亚于某些化 学杀虫剂的速效性。 学杀虫剂的速效性。在这一点上苏云金杆菌 优 于真菌和病毒制剂。
苏云金杆菌的生态习性
(1)营养条件 苏云金杆菌是弱寄生菌，容易培养，能利用的碳、 苏云金杆菌是弱寄生
BT的制备
用玉米粉,豆饼粉,NaH2PO4和NaCl来调整原料粉 中C,N,P,Cl含量,使其分别处于3-20%,1-10%, 0.512%,0.1-1.0%的范围内,加入5%-30%的谷壳, 10%30%的水,搅拌均匀得到固态发酵培养基,灭 菌后介 入苏金云芽孢杆菌菌种,发酵,干燥,粉碎 得到苏金云 芽孢杆菌农药原粉
微生物农药——BT农药
什么是微生物农药
包括农用抗生素和活体微生 物农药.为利用微 生物或其代谢产 物来防治危害农作物的病,虫, 草, 鼠害及促进作物生长.它包括以菌 治虫,以 菌治菌,以菌除草等.这 些微生物农药包括细 菌,真菌,病 毒或其代谢物.
微生物农药的分类
包括细菌,真菌,病毒,原生动物,线虫等,主要是前三者 微生物杀虫剂：细菌杀虫剂 真菌杀虫剂 虫剂
bt农药的介绍btbacilussthuringiensis苏云金芽孢杆菌用途最广开发时间最长产量最大应用最成功占生物防治剂总量的95以上已有60多个国家登记了120多个品种美国用以防治蔬菜害虫和玉米害虫的面积分别占总面积的80和50销售额从80年代末的4000万美元上升到90年代的5亿多美元内第一家bt杀虫剂生产企业我国目前已登记的bt杀虫剂粉剂有16种液剂12种生产厂家达76家年产量达20108kg30108kg由中国构建的高效杀虫重组苏云金杆菌已于2000年底通过了安全评价并获准进行商品化生产bt的杀虫机理bt毒蛋白在虫子体内被分解成有毒的多肽这些多肽与虫肠上皮细胞一些特异受体蛋白结合破坏细胞膜最后导致害虫死亡

固态发 酵 的最优 条 件 ， 大 规模 的 工业 化生 产 奠 定 了 为
基础。
１ ４ １ 固态 发 酵条 件 的优化 ＿ ．
选 取 固体 培养 基初 始 含 水量 、 Ｈ 值 、 ｐ 种子 液 的种 龄、 接种量 、 酵时 间 等 因 素进 行 发 酵 条件 实 验 ， 次 发 每
实 验 重 复 ３次 。
Hale Waihona Puke ｌ 实 验 １ １ 菌种 ． 苏 云金 芽孢 杆 菌 ＨＤ １ 本实验 室 保藏 。 －， １ ２ 培 养基 ．
１ ４ ２ Ｂ 固态发 酵产 品效 价 的测定 ． ． ｔ 采用 生物 测定 法［ 。 ３ ］
１２ １ 菌 体斜 面培 养基 ＿．
牛 肉膏 ３ｇ。Ｌ 。蛋 白胨 １ Ｌ 。氯 化钠 ５ｇ ＿、 ０ ｇ’ ＿ 、
文章 编 号 ：６ ２ ４ ５２ ０ ） １ ０ ４ 一 Ｏ １ ７ —５ ２ （ ０ ６ １ — ｏ ２ ３
苏 云 金 芽 孢 杆 菌 ， 称 苏 云 金 杆 菌 （ ａｉ ｕ 简 Ｂ ｃｌ ｓ ｌ
ｔ ｕ ｉｇ ｅｓｓ 简称 Ｂ ） 克服 了化学农 药 污染 环 境 、 ｈ ｒｎ ｉｎｉ ， ｔ， 危
结果 见 图 １ 。
１ ２ ２ 液体种 子 培养基 ．． 胰 蛋 白胨 ５ ０ｇ・Ｌ～、 母 膏 ５ ０ｇ・Ｌ 。葡 萄 ． 酵 ． ＿、 糖 （ 甘 油 ） ０ ｇ ・Ｌ一 ＫＨ Ｏ ． ｇ ・Ｌ 、 或 ２ 、 ２Ｐ ０ ３ ～
Ｎａ Ｏ４ ． ・Ｌ＿ 、 ｇ Ｏ４・７ １ ０ ｇ ・Ｉ 、 ｚ ＨＰ １ １ ｇ 。Ｍ Ｓ Ｈ２ ０ ． Ｆ ＣＩ ｅ ２・６ Ｈ３ ０ ０ ・Ｌ Ｏ ． ２ ｇ 、 ＣＩ０ ０ ・Ｌ 、 １ － Ｃａ ２ ． ２ ｇ Ｅ）

苏云金杆菌（Ｂ．ｔ）是一种细菌杀虫剂，是由昆虫病原细菌苏云金杆菌（Ｂａｃｉｌ－ｌｕｓｔｈｕｒｇｉｅｎｓｉｓ）的发酵产物加工的制剂。

此菌１９１１年因贝利纳（Ｅ．Ｂｅｒｌｉｎｅｒ）发现于德国苏云金地区而得名，属芽孢杆菌，革兰氏染色阳性，横裂繁殖。

一、苏云金杆菌（Ｂ．ｔ）的杀虫机制和杀虫范围苏云金杆菌（Ｂ．ｔ）制剂是胃毒剂，进入昆虫消化道后，伴孢晶体（主要成分为蛋白质）被昆虫碱性肠液破坏成较小单位的δ－内毒素，使中肠停止蠕动、瘫痪，中肠上皮细胞解离、停食，芽孢则在肠中萌发，经被破坏的肠壁进入血腔，大量繁殖，使害虫得败血症而死。

目前已知苏云金杆菌有３０多个变种，某些变种营养体对数生长时期产生β—外毒素，耐热，是一种腺嘌呤核苷酸，也起杀虫作用。

苏云金杆菌杀虫谱广，能防治上百种害虫，对鳞翅目幼虫特别有效。

目前苏云金杆菌（Ｂ．ｔ）及其混配制剂已用于防治蔬菜、水稻、玉米、棉、果树、茶树和林区等害虫。

如防治菜青虫、小菜蛾、稻苞虫、稻纵卷叶螟、玉米螟、棉铃虫、枣尽蠖、松毛虫、烟青虫、茶卷蛾、茶尺蠖等百种虫害，是应用最广的微生物杀虫剂。

中国５０年代初曾从法国引进苏云金杆菌，并进行防治玉米螟试验，１９５９年又从捷克引进苏云金杆菌，１９６１年从前苏联引进苏云金杆菌蜡螟变种青虫菌。

与此同时，四川省农科院植保所与农业部成都药械厂合作从事苏云金杆菌的研发工作，至今全国已发展到８０个厂家开发生产，使用面积达近６００万公顷。

目前苏云金杆菌（Ｂ．ｔ）的开发工作正在向改善工艺流程和提高产品质量方向发展，同时继续寻找自然存在的Ｂ．ｔ新菌系和利用分子生物学技术已确定的菌系基因形成转合的Ｂ．ｔ菌系。

近年来四川省农科院植保所植保技术工程公司与湖北康欣农药业有限公司（湖北省农科院Ｂｔ研究开发中心）合作推广应用苏云金杆菌（Ｂ．ｔ）。

二、苏云金杆菌（Ｂ．ｔ）杀虫效果好，持效期较长，并有后效作用据上海市蔬菜技术推广站用生绿Ｂ．ｔ粉剂（１６０００国际单位／ｍｇ），亩用３０ｇ、５０ｇ和７０ｇ防治小菜蛾，施药后７天的平均防效分别为７４．４％、８２．１％和９０．３％；５％抑太保乳油用亩５０ｍｌ，防治小菜蛾，施药后７天的平均防效为７９．９％。

苏云金杆菌增效细菌研究进展杨庆仙(河北政法职业学院园林系,河北石家庄050061) 摘　要:苏云金芽孢杆菌Bt制剂是当前应用最广、最有效的一种细菌杀虫剂,因其对鳞翅目、鞘翅目、双翅目、膜翅目、同翅目等昆虫以及动植物线虫、蜱螨等节肢动物都显示杀虫活性而倍受人们关注。

综述对苏云金杆菌具有增效作用的细菌的研究进展。

目前,环境微生物中Bt增效细菌主要有苏云金杆菌、蜡状芽孢杆菌,其发酵上清液或芽孢不同程度地提高了苏云金杆菌防治害虫的效果。

关键词:苏云金杆菌;增效;细菌;研究进展中图分类号:S482.2+92　文献标识码:A　文章编号:1001-0009(2008)01-0055-04 苏云金杆菌(Bacillus thuringiensis,简称Bt)是目前产量最大、使用最广的生物杀虫剂。

它的主要活性成分是一种或数种杀虫晶体蛋白(insecticidal crystal pro2 teins,ICPs),又称δ2内毒素[1],对鳞翅目、鞘翅目、双翅目、膜翅目、同翅目等昆虫,以及动植物线虫、蜱螨等节肢动物都有特异性的毒杀活性,而对非目标生物安全,因此,Bt杀虫剂具有专一、高效和对人畜安全等优点。

目前苏云金杆菌商品制剂已达100多种,是世界上应用最为广泛、用量最大、效果最好的微生物杀虫剂,因而倍受人们关注。

但是,商品Bt制剂在生产防治中也显示出某些局限性,如速效性差、对高龄幼虫不敏感、田间迟效期短以及重组工程菌株遗传性状不稳定等都已成为作者简介:杨庆仙(19672),女,河北安新人,副教授,主要从事病虫害防治教学工作。

收稿日期:2007-07-05影响Bt进一步成功推广使用的制约因素。

因此,为了提高Bt制剂的杀虫效果,对其增效途径的研究已成为世界性的研究热点,主要包括:筛选增效菌株[2];利用化学添加剂[328]、植物它感素[9212]、几丁质酶[13]作为增效物质;昆虫病原微生物间的互作增效[14218]等。

缘乞科枚Journal of Green Science and Technology2021年3月第23卷第6期苏云金芽抱杆菌毒素杀灭谱:从昆虫到人类癌细胞张琳琳，杜忠华（夏津一中，山东德州254300）摘要：指出了苏云金杆菌（Bt）是一种广泛存在于土壤、昆虫尸体、叶面、水和储粮中的细菌，能产生多种毒性蛋白质，每一种分别对不同的生物目标如昆虫、线虫、媾虫、原生动物和哺乳动物细胞具有毒性。

研究了大多数Bt毒素通过结合特定的细胞膜受体来识别其特定的靶点。

结果表明：Cry毒素还可以通过与特定受体的相互作用杀死人类癌细胞。

副胞毒素（Parasporins）是一小类毒素，可能具有杀虫活■性，可以通过识别特定的膜受体杀死多种哺乳动物癌细胞。

表层蛋白（SLP）与Bt产生的其它蛋白质不同，也在大多数细菌和古细菌种产生。

SLP能与昆虫和人类癌细胞的膜受体相互作用。

Cyt毒素的结构与Cry毒素不同，具有不同的作用机制，它主要对可传播人类疾病的蚊子幼虫具有毒性，如按蚊、伊蚊和库蚊。

除了抱子形成过程中产生的Cry.Cyt.SLP和副抱毒素外，Bt菌株在营养生长期也产生具有杀虫活性的Vip（营养期杀虫毒素）和Sip（分泌性杀虫蛋白）毒素。

关键词：苏云金杆菌；副抱毒素；表层蛋白；抗癌活性中图分类号:Q936文献标识码：A文章编号：1674-9944（2021）06-0205-031引言苏云金杆菌是一种革兰氏阳性且产抱的细菌，广泛分布于世界各地的土壤、植物和昆虫中山。

Bt之所以广为人知，是因为它能产生多种用于农业害虫防治的毒性蛋白（Cry、Vip、Sip）⑵，抑制蚊虫传播疾病（Cyt）図，并且对人类癌细胞具有毒性（PS、SLP和Cry）闪o Bt的主要特征之一是在芽抱形成过程中，在芽抱旁边产生具有立方形、双锥状、球形、椭圆形或不规则形状伴胞晶体，它们是由5—内毒素单体聚集而成，根据它们的序列相似性可分为Cry和Cyt毒素。

ｄ ｃｄ ｉ ｕ ｅ ｍｍｕ ｏ ｄ ｌｔ ｎ ａ ｄ ｉ ｔ ｃ ｌ ｌ ｒ ａ ｔ ｒ ｉ － ｎ ｍｏ ｕ ａ ｉ ｎ ｎ ｒ ｅ ｌ ａ ｃｅ ａ ｋ ｌ ｏ ａ ｕ ｂ ｉ ｌ ｌ
ｌ ，Ｍａ ｉ ｉＫ，Ｓ ｅ ｅ Ｃ Ｄ，ｅ ａ ．Ｃ ａ ａ ｔｒｓ ｔ ｎ ｏ ｋｎ ｔ １ ｈ ｒ ｃｅ ｉａｉ ｆ ｏ ［７ Ｂｅ ｌ Ｓ Ｉ ２］ ｔ ｅ ａ ｔｇ ｎ ｃ ａ ｄ ｉ ｈ ｎ ｉｅ ｉ ｎ ｍｍｕ ｏ ｅ ｉ ｐ ｏ ｅ ｔ ｓ ｏ ａ ｔｒ ｌ ｎ ｇ ｎ ｃ ｒｐ ｒ ｅ ｆ ｂ ｃｅ ａ ｌ ｉ ｉ ｙ
刘 哲 ， 刘 毅
（ 湖南 农业 大学动 物 医学院 ， 沙 ４ ０ ２ ） 长 １ １８
摘
要 ： 苏云金 芽孢杆 菌（ ａｉｕ ｕｉｇ ｎｉ 能在 茵体 内形成具有 芽孢性质 的伴胞 晶体 ， Ｂｃｌ ｔ ｒ ｉ ｓ ） ｌｓｈ ｎ ｅ ｓ 晶体 对动 植物寄生线
虫和原生动物具有特异的杀虫活性 ， 而对人畜无毒 ， 污染环境。利 用苏云金 芽孢 杆菌伴胞 晶体制剂 来防治蠕 虫 不
病是一个全新 的领域 ， 如果这种制剂能治疗蠕虫病 ， 必将推动蠕 虫净化 的进程 。
关 键 词 ： 苏云金 芽孢 杆 菌 ； 胞 晶体 蛋 白 ； 虫 ；作 用 机理 伴 蠕
中图分类号 ：８９ ７７ ￥ ５ ．９
文献标识码 ： Ａ
文章编号 ：０ ５０ ６ （ ０ ７ ０ －０ ６０ １０ －８８ ２０ ）６０ ４ － ４
ＡＤＶＡＮＣＥＳ Ｉ ＰＲＥＶＥＮＴＩ Ｎ ｏＮ Ｆ ＥＬＭ Ｉ ｏ Ｈ ＮＴＨ Ｌ Ｉ Ｉ Ｓ Ｓ ＵＳ ＮＧ ＢＡＣｌ ＬＬＵｓ ＴＨＵＲｌ ＮＧＬＥＮＳ Ｓ Ｉ
Ｌ Ｕ ｅ Ｉ Ｚｈ ， ＬＩ Ｙｉ Ｕ

苏云金杆菌在我国研究和应用进展
董濯清
【期刊名称】《农药科学与管理》
【年(卷),期】1995(000)004
【摘要】苏云金杆菌在我国研究和应用进展董濯清（中国农科院生物防治研究所
１０００８ｌ）苏云金芽孢杆菌（Ｂａｃｉｌｌｕｓｔｈｕｒｉｎｇｉｅｎｓｉｓ）简称苏云金杆菌（Ｂ．ｔ．），其制剂是目前世界上产量最大的微生物杀虫剂，已有１００多种商品制剂。

它广泛用于防治农业、...
【总页数】3页(P23-25)
【作者】董濯清
【作者单位】中国农科院生物防治研究所
【正文语种】中文
【中图分类】S482.3
【相关文献】
1.我国苏云金杆菌杀虫剂的研究与利用 [J], 黄运霞
2.我国苏云金杆菌液体深层发酵研究十年进展(1990-2000) [J], 陈在佴;吴继星;张志刚;王海林;廖先清;沈锡辉
3.昆虫病毒与苏云金杆菌混用研究应用进展 [J], 周荣华;陈华;程贤亮;刘翠君
4.昆虫病毒与苏云金杆菌混用研究应用进展 [J], 周荣华;陈华;程贤亮;刘翠君
5.苏云金杆菌伴胞晶体蛋白基因工程菌制剂及转基因抗虫植物遗传工程的研究应用进展 [J], 王伟新;吴中华
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正确应用苏云金杆菌乳剂防害虫汇报人：2024-01-09•苏云金杆菌乳剂简介•如何选择和使用苏云金杆菌乳剂目录•苏云金杆菌乳剂防治害虫的效果•苏云金杆菌乳剂使用的常见问题及解决方案•结论01苏云金杆菌乳剂简介03活性成分苏云金杆菌乳剂的主要活性成分是苏云金芽孢杆菌，它能产生毒素，杀死害虫。

01生物源苏云金杆菌乳剂是一种生物源农药，来源于自然界的微生物，对环境友好。

02专一性苏云金杆菌乳剂对特定害虫具有专一性，不会对其他有益生物造成伤害。

防治农业害虫苏云金杆菌乳剂广泛应用于农业领域，用于防治各种鳞翅目害虫，如蛾、蝶等。

防治林业害虫在林业方面，苏云金杆菌乳剂也可用于防治如松毛虫等害虫。

卫生害虫防治在卫生领域，苏云金杆菌乳剂可用于防治蚊子、苍蝇等害虫。

高效低毒苏云金杆菌乳剂具有高效杀虫性能，且毒性较低，对非目标生物安全。

经济实惠与化学农药相比，苏云金杆菌乳剂的生产成本较低，因此价格相对实惠。

可持续性由于苏云金杆菌乳剂来源于自然界的微生物，因此具有可持续性，不会对环境造成长期负面影响。

安全环保苏云金杆菌乳剂对人类和环境安全，不会产生有害残留。

02如何选择和使用苏云金杆菌乳剂选择针对目标害虫的苏云金杆菌乳剂，确保有效防治。

针对目标害虫选择含有高活性的苏云金杆菌的乳剂，以提高防治效果。

考虑乳剂的活性成分根据使用方式选择合适的剂型，如喷雾、拌种等。

考虑乳剂的剂型选择合适的苏云金杆菌乳剂为避免乳剂直接接触皮肤，应穿戴好防护服、手套、口罩等。

穿戴防护服检查乳剂包装准备好使用工具确保乳剂包装完好无损，无泄漏现象。

根据需要准备喷雾器、拌种器等工具，确保使用方便。

030201使用前的准备按照说明书使用遵循产品说明书，按照推荐的浓度和方式使用。

注意天气条件避免在高温、高湿或强风等不利天气条件下使用，以免影响防治效果。

控制使用量根据害虫发生情况，适量使用苏云金杆菌乳剂，避免浪费和产生副作用。

使用方法储存安全使用后的苏云金杆菌乳剂应存放在阴凉、干燥处，避免阳光直射。

微生物杀虫剂作者：张继云来源：《中学生物学》2010年第06期Bt蛋白属于革兰氏阳性细菌，学名为苏云金芽孢杆菌。

它是目前世界上应用最广泛的微生物杀虫剂。

1 Bt蛋白的由来及广泛应用1901年，日本细菌学家分离出一种“瘁倒病”的病原体细菌。

这种细菌在显微镜下呈棒状，是一种杆菌。

10年后，德国科学家在不知道的情况下，又成功地分离出了这种病原体杆菌，并根据发现地将其命名为苏云杆菌，也就是现在所说的Bt蛋白。

但更为奇怪的是，不久，他也把这种Bt的培养基丢失了。

可幸运的是，在1927年，研究人员又重新从地中海粉螟中分离出了这种Bt蛋白。

Bt蛋白有极强的生物针对性，它能杀死鳞翅目昆虫，而对其他动物没有什么影响。

于是，Bt蛋白开始被用于控制有害生物。

20世纪20年代末，美国政府试着用Bt蛋白控制森林害虫舞毒蛾，效果较好。

欧洲也做了类似的尝试。

法国在1938年成功地研制出第一个商业化的Bt杀虫剂。

到了50年代，Bt蛋白作为绿色有机农药，在美国开始被大规模地应用，这是因为，当时的主要农药DDT很难降解。

DDT虽对哺乳动物无急性毒杀作用，但是针对性不强，不仅能杀死节肢动物，还能在鸟类的身体积累。

所以，更有针对性的Bt蛋白开始被大量应用在森林和农业害虫的防治上。

目前Bt基因已成为植物基因工程及转基因育种中应用最广泛、最具潜力和应用前景的抗虫基因。

2 Bt蛋白的发展作为生物农药，Bt蛋白虽然有很多优越性，但也存在以下缺点：首先，它的价格很贵；其次，它在自然环境中很不稳定。

作为喷洒剂，Bt农药很容易被雨水冲走，在紫外线的照射下也很快被分解。

这就意味着需要多次喷洒Bt杀虫剂。

这样做，不仅麻烦，还大大提高了成本。

后来，随着更加便宜的化学合成杀虫剂的出现，Bt农药在市场上的份额大幅度下降，只有那些坚持用有机绿色方式种植作物的农民才会使用它。

所以，如何改进更加环保的生物农药，让它变得便宜、稳定，成了一个棘手却十分重要的问题。

这个问题的解决，得益于现代生物技术的诞生。