禾谷镰刀菌真菌毒素DON生物合成途径及调控机制研究进展

饲料中真菌毒素生物脱毒的研究进展张晓琳汪洋*李爱科（国家粮食局科学研究院，北京100037）摘要：真菌毒素是某些有害真菌产生的分子质量小、化学性质稳定、具有毒害作用的次级代谢产物，其存在不仅严重威胁着动物生产性能和人类健康，也给畜牧业和食品行业造成了巨大的经济损失。

由于物理、化学脱毒法存在着营养成分流失、脱毒不彻底等问题，而不能被广泛应用。

生物脱毒法不仅避免了上述缺点，还具有作用条件温和、安全环保的优点，是一种理想的脱毒方法。

本文对饲料中常见真菌毒素的种类及其生物脱毒研究进展进行了综述，并对目前生物脱毒研究中存在的问题进行了讨论，旨在为研究人员探求实用高效、经济可行的真菌毒素生物脱毒方法提供参考。

关键词：饲料；真菌毒素；生物降解；生物脱毒；微生物中图分类号：S816.17;S379.7 文献标识码：A 文章编号：真菌毒素（mycotoxins）是某些真菌在污染谷物或者食品的生长繁殖过程中，产生的具有毒害作用的次级代谢产物，由其引起的中毒症状被称作是真菌毒素中毒症状（mycotoxicoses）。

目前，已经发现真菌毒素的种类达400多种，其化学、生物学和毒理学性质多种多样，主要的毒性作用包括致癌作用、遗传毒性、致畸作用、肝细胞毒性、中毒性肾损害、生殖紊乱和免疫抑制。

真菌毒素的存在不仅给人类及牲畜的健康带来极大的危害，也造成了相应的经济损失。

据联合国粮农组织（Food and Agriculture Organization of the United Nations,FAO）统计，全球每年约有25%的农作物被真菌毒素污染，约2%的农作物因污染严重而失去营养和经济价值，造成数千亿美元的经济损失[1]。

另外，2003年末至2004年秋，由于养猪行业大量使用发霉玉米，动物出现多种并发传染病，养殖场出现难以控制的局面。

据调查，仅河南省死亡猪只就达1 000万头。

如果以平均每头100元计算，经济损失达10亿元；如果再考虑饲料转化率低下、动物药品消耗增加，则2004年中国范围仅养猪业损失就在100亿元以上[2]。

小麦赤霉病和赤霉菌研究进展作者：许凌凌来源：《南方农业·下》2022年第08期摘要小麦赤霉病是一种真菌性病害，主要由禾谷镰刀菌引起，是小麦主要的病害之一。

小麦赤霉病影响小麦的产量和品质，同时赤霉菌产生的真菌毒素严重威胁人畜的身体健康和生命安全。

为给小麦赤霉病的研究提供更多的理论参考，从小麦赤霉菌的种类及分布，小麦赤霉病的发生与流行，赤霉菌毒素种类、毒性及治理方法，禾谷镰刀菌的组学研究及小麦抗赤霉病分子机制的组学研究等方面对小麦赤霉病和赤霉菌的研究进展进行了综述。

关键词小麦赤霉病;赤霉菌;禾谷镰刀菌中图分类号：S435.12 文献标志码：A DOI：10.19415/ki.1673-890x.2022.16.011小麦赤霉病从小麦幼苗期到抽穗期均可发生，其中穗腐病危害最为严重。

我国长江中下游一直是小麦赤霉病普遍发生的区域，病害大流行年份小麦病穗率在50%～100%，产量损失20%～40%。

2001—2018年共发生9次大规模的小麦赤霉病，给农民带来了巨大的经济损失。

1 小麦赤霉菌的种类及分布小麦赤霉病病原菌为镰刀菌复合种，其无性态为禾谷镰刀菌（Fusarium graminearum），属镰刀菌属，能产生分生孢子进行无性繁殖;有性态为玉蜀黍赤霉（Gibberella zeae），属赤霉属。

赤霉菌在病害发生后期进行有性生殖，由感病部位产生子囊壳，释放子囊孢子。

研究表明，能够引起小麦赤霉病的镰刀菌除禾谷镰刀菌外，还有20多个镰刀菌种[1]。

自20世纪50年代以来，我国科研工作者对小麦赤霉病的致病菌进行了大量的研究，20世纪70年代中期，我国苏、浙、沪等地相继开展了小麦赤霉菌的种类研究，最终鉴定出27个镰刀菌种或变种，其中禾谷镰刀菌在各地均占绝对优势。

20世纪90年代，国内外主要采用形态学手段对禾谷镰刀菌进行鉴定，CARTER等利用Fg16F/R引物鉴定了来自不同大洲的禾谷镰刀菌，并根据PCR产物片段的大小将其分为6种类型[2]。

㊀第46卷第2期2024年4月中国糖料Sugar Crops of China Vol.46,No.2Apr. 2024doi :10.13570/ki.scc.2024.02.010http ://收稿日期:2023-05-26基金项目:广西大学甘蔗与制糖产业学院专项科研项目 生物菌肥对甘蔗抗梢腐病的绿色防控 (ASSI -2022005);财政部和农业农村部国家现代农业产业技术体系(糖料)专项(CARS 170109)资助㊂第一作者:林文凤(1998-),女,广西藤县人,在读研究生,研究方向为作物学,E -mail :lin 1224540633@ ㊂通信作者:张木清(1966-),男,福建福州人,教授,博士生导师,研究方向为甘蔗种质创新与遗传改良,E -mail :zmuqing @163.com ;暴怡雪(1991-),女,河南新乡人,助理教授,硕士生导师,研究方向为甘蔗抗病分子育种,E -mail :baoyixue 57319@ ㊂镰刀菌真菌毒素的分类与研究林文凤1,2,暴怡雪1,3,张木清1,2(1.广西大学亚热带农业生物资源保护与利用国家重点实验室,南宁530004;2.广西大学广西甘蔗生物学重点实验室,南宁㊀㊀㊀㊀530004;3.广西大学甘蔗与制糖产业学院,南宁530004)摘㊀要:镰刀菌是甘蔗梢腐病的病原菌,它所产生的真菌毒素导致的病害,是当今世界上的一大生产防治难题㊂其中,玉米赤霉烯酮(Zearalenone ),单端孢霉烯族毒素(Trichothecenes )㊁伏马菌素(Fumonisin )是当前研究中最受关注㊁影响极为广泛的三种镰刀菌毒素㊂本文阐述了甘蔗梢腐病病原镰刀菌所产毒素的主要种类㊁危害及相关研究,并探讨了未来可能的研究方向,为甘蔗真菌性病害研究提供相应的参考与借鉴㊂关键词:镰刀菌属;真菌毒素;分类中图分类号:S 566.1㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀文献标识码:A 文章编号:1007-2624(2024)02-0072-06林文凤,暴怡雪,张木清.镰刀菌真菌毒素的分类与研究[J ].中国糖料,2024,46(2):72-77.LIN Wenfeng ,BAO Yixue ,ZHANG Muqing.Classification and research of Fusarium mycotoxins [J ].Sugar Crops of China ,2024,46(2):72-77.0㊀引言甘蔗梢腐病(Pokkah boeng disease ,PBD )是一种世界性的真菌病害,其发生几乎遍及所有的甘蔗生产国家和地区,对我国甘蔗产业造成严重损失,已经成为影响国内甘蔗生产的主要限制条件㊂2009 2011年,广西蔗区甘蔗真菌病害调查显示,甘蔗梢腐病在整个蔗区普遍发生,部分蔗区(柳州㊁隆安和北海等地)发病率在25%以上,最高达40%[1]㊂该病主要发生在甘蔗梢头的嫩叶部位,感病部位叶片扭缠在一起,严重时梢头生长点会出现腐烂,幼嫩叶片坏死,整株甘蔗枯死㊂甘蔗梢腐病的病原菌为镰刀菌(Fusarium ),属半知菌亚门,无性阶段为串珠镰刀菌(Fusarium moniliforme Sheldon ),有性阶段为串珠赤霉菌(Gibberella moniliforme Wineland )㊂其作为农作物以及经济作物的重要病原菌,可以侵染甘蔗㊁小麦㊁水稻和高粱等多种作物,且会伴随分泌多种严重影响作物产量的真菌毒素,其中伏马菌素㊁呕吐毒素㊁玉米赤霉烯酮是在作物生产㊁加工上影响最为广泛的镰刀菌毒素,故在此篇文章中进行重点讲述㊂镰刀菌毒素是由镰刀菌产生的非寄主专化性毒素,具有毒性强㊁污染频率高的特点,可引起植物维管束萎蔫㊁组织腐烂㊁生长抑制等各种症状,对于动物甚至人类来说其作为食源性疾病的重要根源也有不容忽视的损害[2-3]㊂目前国内对甘蔗梢腐病病原的研究主要集中在菌种的分离鉴定上,随着组学技术的发展,病原菌镰刀菌及其毒素的致病机制将会是未来的研究热点㊂其中,真菌毒素基因所编码的真菌毒素使寄主细胞37㊀第46卷,第2期林文凤,等:镰刀菌真菌毒素的分类与研究的正常生理功能失调或直接杀死寄主细胞,因此在甘蔗梢腐病的潜育期和发病期间,除了镰刀菌的侵染及其与寄主互作使得植株感病严重外,镰刀菌产生的真菌毒素对甘蔗致病有着关键性作用㊂目前很多研究利用基因敲除技术对毒素关键基因的功能进行缺失验证,也可证明毒素在植物致病上的重要作用[4]㊂1935年,德国科学家WOLLENWEBER和REINKING将镰刀菌属进行科学分类与归纳[5],但目前对于镰刀菌毒素方面还没有比较系统性的分类㊂本文阐述了镰刀菌毒素的种类㊁相关研究及未来研究方向,以期为有关科研工作者进行甘蔗和其他作物镰刀菌病害的抗病育种研究提供系统的参考㊂1㊀玉米赤霉烯酮(Zearalenone,ZON)1.1㊀ZON相关研究ZON毒素,又称F-2毒素,化学结构与内源性雌激素类似,由尖孢镰刀菌(F.oxysporum)㊁禾谷镰刀菌(F.graminearum)等土壤镰刀菌产生㊂ZON毒素极易污染玉米㊁水稻㊁小麦㊁高粱等谷物及食品,使其蛋白质变性,品质和安全性下降㊂ZON在植物中会导致种子的发芽率显著降低并对叶片产生一定的损伤,同时使作物的产量降低[6],并通过食物链蓄积对人体和动物健康产生重要影响㊂同时,ZON具有较强的生殖毒性㊁致癌毒性㊁基因毒性及细胞毒性,当受污染的食物被人与动物摄入后, ZON会优先与雌激素受体结合,参与并干扰宿主的生殖过程,并对多种脏器产生不同程度的损伤㊂虽然ZON的毒性偏低,但是由于其在粮食和饲料中广泛存在且不易代谢,长期摄入将导致严重的健康问题㊂经研究发现,ZON毒素可以导致猪的生殖功能障碍[7]及引起动物产生雌性激素亢进症,同时会诱导肝脏损伤等[8]㊂有研究表明,浓度为1mg/kg的ZON毒素就能导致动物出现雌性化现象,而达到(50~100mg/kg)时将会对动物的生育㊁胎儿的发育等产生极其恶劣的影响[9]㊂有研究报道,ZON可能和致癌物乙烯雌酚(DES)相似[10],ZON及其代谢产物可能诱导乳腺癌㊁子宫内膜癌㊁前列腺癌等癌症相关基因表达并使抑癌基因表达下调[11-14],国际癌症研究中心(International Agency of Research Cancer,IARC)将该类毒素归类为3类致癌物[15-16]㊂1.2㊀ZON的生物合成调控基因ZON毒素生物合成途径中,有四个基因产物不可或缺,包括PKS4㊁PKS13㊁乙醇氧化酶FG_12056和转录因子FG_02398[17-18]㊂KIM等报道了两种不同的PKS(ZEA1,即PKS13;ZEA2,即PKS4),并推断其在ZON生物合成中发挥着重要作用,这是由于玉米赤霉烯酮中存在酮官能团(如间苯二酚环中的烯醇)[19-20]㊂2㊀单端孢霉烯族毒素(Trichothecene,TS)2.1㊀TS相关研究单端孢霉烯族是由多个融合环组成的化学结构相似的倍半萜烯类化合物,该族毒素包含种类甚广,性质差异也较大㊂根据化学结构可将TS分为A㊁B㊁C㊁D四种类型,目前对TS毒素的研究主要集中在T-2毒素和脱氧雪腐镰刀菌烯醇(Deoxynivalenol,DON)㊂TS通过抑制动物体内的遗传物质与蛋白质的合成,破化核糖体的结构以及酶类功能,引起生长阻滞从而产生毒害作用㊂DON作为检出率最高的TS毒素,在全球的污染情况非常严重,是当今真菌毒素的研究重点之一㊂DON毒素又称呕吐毒素,主要由禾谷镰刀菌(F.graminearum)㊁雪腐镰刀菌(F.nivale)㊁串珠镰刀菌(F.moniliforme)和黄色镰刀菌(F.culmorum)等丝状真菌产生㊂DON的产生常伴随着乙酰化衍生物3-乙酰基呕吐毒素(3-Ac-DON)和15-乙酰基呕吐毒素(15-Ac-DON)的形成,同时二者作为其生物合成前体极性很大,扩散速度和转化利用率高,在一些细胞内的毒性甚至比DON更强[21-22]㊂该毒素作为一种强致病因子还会产生广泛的毒性效应,DON在植物疾病发展中常作为毒力因子发挥作用[23],DON对植物的毒性47中国糖料2024作用主要表现为生长迟缓㊁幼苗抑制和绿色苗再生㊂同时由于DON具有水溶性,可以通过植物韧皮部导管分布到穗和籽粒中,从而通过抑制植物反应来促进真菌增殖[24]㊂DON具有强烈的细胞毒性㊁生殖毒性㊁遗传毒性和免疫毒性以及致癌㊁致畸㊁致突变效应㊂DON的毒性源于其能透过细胞屏障,抑制蛋白质㊁RNA等大分子物质的合成,造成细胞代谢紊乱㊁促进炎症反应从而诱导细胞凋亡㊂同时DON毒素及其乙酰化衍生物常与其它毒素存在联合污染现象,例如黄曲霉素㊁伏马菌素等㊂2.2㊀TS的生物合成调控基因目前已发现有12~16个基因与镰刀菌属的TS毒素合成相关,这些基因统称为Tri基因,不同种类的镰刀菌单端孢霉烯族毒素的生物合成基因簇之间具有高度的共线性和一致性㊂其中,Tri5是第一个被鉴定和克隆的单端孢霉烯族毒素合酶基因,现已证实该基因参与镰刀菌真菌毒素DON共同前体-单端孢霉二烯的合成过程,具有重要的生物调控作用㊂Tri5基因簇中依次包含十二个基因(Tri8㊁7㊁3㊁4㊁6㊁5㊁10㊁9㊁11㊁12㊁13㊁14)[25]㊂该基因簇中与Tri5相邻的两个转录因子Tri6和Tri10在毒素合成调控中有重要的作用,基因敲除实验表明删除这三个基因中任何一个都会使得Tri基因不表达,从而导致DON毒素缺失[26]㊂3㊀伏马菌素(Fumonisin,FB)3.1㊀FB相关研究伏马菌素是由串珠镰刀菌(F.moniliforme)㊁轮枝镰孢菌(F.verticillioides)和层出镰刀菌(F. proliferatum)等为主的致病菌产生的具有免疫抑制作用的双酯型水溶性代谢产物,可引起小麦根腐病㊁玉米枯萎病㊁玉米穗腐病等植物疾病㊂目前已发现的伏马菌素主要分为A族㊁B族㊁C族和P族,其中以B族为代表的FB1毒性最强,危害范围最广,含量占伏马菌素的70%~80%㊂由于FB结构式稳定,受热不易分解,水解后的代谢产物仍具有毒性,故此在粮食生产和加工上极易污染,成为生产的一大棘手难题㊂FB对植物的毒害作用主要是通过引起植物发生过敏反应㊁叶绿素降解及细胞膜脂质的过氧化而对植物造成不可逆的伤害[27-28]㊂它与多种动物和人类真菌中毒症有关,据相关研究,FB会造成马脑白质软化症(ELEM)㊁猪肺水肿症(PPE)㊁羊肝肾病变等动物疾病的发生,另外FB也可能对小鼠神经外周有一定的影响[29]㊂FB的毒性机制亦与炎症㊁线粒体损伤和影响细胞周期有关㊂当FB作用于细胞时,相关抗氧化酶基因表达水平下调,细胞内ROS水平会显著上升,对细胞内的生物大分子DNA㊁RNA㊁蛋白质等产生明显的氧化损伤效应[30]㊂1993年,伏马菌素被世界卫生组织下属的癌症研究机构划定为2B类致癌物,评估其可能存在致癌性,但相关机理还待进行更深一步的研究㊂3.2㊀FB的生物合成调控基因伏马菌素的生物合成基因簇(FUM)共17个,由于其合成受高还原性聚酮合酶的参与,其中FUM1作为编码聚酮合酶(PKS)的关键基因若是缺失或失活,菌株均无法合成FB毒素㊂除了FUM家族以外,一些与FB毒素的相关基因也在被发掘与研究㊂如PAC1㊁FCC1㊁CPP1㊁AREA㊁FST1等也对FB毒素的合成起一定作用[31-35]㊂4㊀其他镰刀菌素近年来,各国科研人员以PCR技术为基础对产毒镰刀菌进行一系列分析,许多新型镰刀菌毒素被接连鉴定㊂新兴镰刀菌属毒素中的白僵菌素(Beauvericin,BEA)[36]㊁恩镰孢菌素(Enniatins,ENNs)[37]㊁镰刀菌酸(Fusaric acid,FA)㊁串珠镰刀菌素(Moniliformin,MON)等毒素的相关研究也接连被报道㊂迄今为止,已发现有20余种镰刀菌可以产BEA或ENNs毒素,二者分别由BEA合成酶和ENNs合成酶催化完成,esyn1基因作为两者的重要产毒基因对其生物合成有着重要影响㊂有报道发现,ENNs毒素可在短期内引起癌症细胞的增殖[38],而BEA具有遗传毒性,可通过诱导染色体畸变㊁姐妹染色单体交换和微核形成引起细胞凋57㊀第46卷,第2期林文凤,等:镰刀菌真菌毒素的分类与研究亡[39]㊂对于这两种毒素,目前国际上研究得比较多,国内在BEA及ENNs毒性方面的研究还是鲜少开展㊂FA属于聚酮衍生的代谢物,由镰刀菌酸生物合成基因簇FUB簇调控其合成㊂FA可以影响植物的生理过程,抑制ATP合成酶活性,破坏细胞内的水分平衡,扰乱植物代谢,从而使植株萎蔫坏死㊂有研究表明, FA对尖孢镰刀菌侵染植物起到先导㊁加速作用,在侵染初期,病菌通过分泌FA来干扰植物体线粒体功能,引起细胞凋亡,为尖孢镰刀菌从根部侵入做准备[40]㊂直至侵染后期,FA都始终在植物根系中产生,同时FA 通过植物的蒸腾作用源源不断运往叶片组织中,使植物出现萎蔫症状,病原菌进入腐生阶段[41]㊂MON作为一种水溶性毒素,常以钠盐和钾盐的形式存在于自然环境中,通过与丙酮酸脱羧酶㊁α酮戊二酸脱氢酶竞争活性位点,阻碍三羧酸循环的正常运转而产生毒性作用㊂MON具有植物毒性,可引起细胞坏死,影响植物的生长调节并发生叶片卷曲等症状[42]㊂5　讨论与展望甘蔗梢腐病是由镰刀菌属(Fusarium sp.)引起的一种真菌性病害㊂目前,甘蔗梢腐病在我国蔗区呈现全年流行的趋势,对我国食糖安全构成巨大威胁㊂镰刀菌产生的毒素不仅影响甘蔗产量,还会污染粮食㊁饲料和环境,严重危害人畜健康㊂因此,对镰刀菌毒素进行研究已经刻不容缓㊂目前,前人在毒素方面的研究已取得一定成果,参与调控镰刀菌毒素的生物合成功能基因也被逐步鉴定和验证,但仍面临着很多挑战与难题㊂关于已分离出的脱毒菌株的具体脱毒机理大多都未被阐明,其安全性也有待验证;梢腐病毒素的调控代谢机理,毒素侵染宿主时的具体作用机制等仍需进一步深入挖掘㊂因此,将来的研究重点建议放在以下方面:1)增加对镰刀菌次生代谢产物的合成㊁分类㊁转化的认识,加强对镰刀菌新兴毒素的研究与防控;2)从基因水平解析镰刀菌毒素的代谢与调控;3)持续挖掘镰刀菌毒素活性快速检测技术的潜力,并探索高效安全无污染的脱毒方法,进一步推动甘蔗产业高质量发展;4)从组学上探索镰刀菌毒素的致病机制,从而建立甘蔗毒素污染防控策略;5)深入研究毒素与毒素,毒素与寄主,毒素与环境之间的相互联系㊂参考文献1韦金菊邓展云黄诚华等.广西甘蔗主要真菌病害调查初报 J .南方农业学报20124391316-1319.2DESJARDINS A E PROCTOR R H.Molecular biology of Fusarium mycotoxins J .International Journalof Food Microbiology 2007119147-50.3SMITH D HENDERSON R.Mycotoxins and animal foods M .Boca Raton CRC Press 1991.4林镇跃阙友雄刘平武等.植物致病镰刀菌的研究进展 J .中国糖料2014158-6478.5WOLLENWEBER H W REINKING O A.Die fusarium ihre bescheribung schadwirkung und bekampfung M .Berlin Verlag Paul Parey 1935.6周英焕冯雪莲李留安等.玉米赤霉烯酮脱毒以及植物精油抑菌作用的研究进展 J .养殖与饲料2021201084-86. 7TSAKMAKIDIS I A LYMBEROPOULOS A G ALEXOPOULOS C et al.In 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Guangxi Key Lab for Sugarcane Biology,Guangxi University,Nanning530004;3.Academy of Sugarcane and Sugar Industry,Guangxi ㊀㊀㊀㊀University,Nanning530004)Abstract:Fusarium is a pathogen of sugarcane pokkah boeng disease.The disease caused by mycotoxins produced by Fusarium is a major problem in production and control in the world today.Among them, Zearalenone,Trichothecenes and Fumonisin are the three Fusarium toxins that have attracted the most attention and have an extremely wide influence in current research.This paper describes the main types,hazards and related research of Fusarium toxin produced by sugarcane Fusarium,and discusses possible future research directions,providing corresponding reference for the research of sugarcane fungal diseases.Key words:Fusarium;mycotoxin;classification。

镰刀菌毒素DON和NIV研究进展
申红红;杨美华;欧阳臻
【期刊名称】《安徽农业科学》
【年(卷),期】2010(038)016
【摘要】对脱氧雪腐镰刀菌烯醇(DON)和雪腐镰刀菌烯醇(NIV)的理化性质、污染状况、毒性作用和检测方法进行了综述,以期为同类研究提供参考.
【总页数】4页(P8425-8428)
【作者】申红红;杨美华;欧阳臻
【作者单位】江苏大学药学院,江苏镇江,212013;中国医学科学院药用植物研究所,北京,100094;中国医学科学院药用植物研究所,北京,100094;江苏大学药学院,江苏镇江,212013
【正文语种】中文
【中图分类】R155.5
【相关文献】
1.含水量、储存条件对储存期小麦中DON、NIV毒素含量变化的影响 [J], 姚振宇;殷宪超;俞明正;董飞;祭芳;徐剑宏;史建荣
2.镰刀菌毒素DON,NIV的细胞毒性和致突变,致畸,致癌研究进展 [J], 李斌
3.气相色谱仪测定进口小麦中镰刀菌毒素DON和NIV [J], 马立新
4.小麦镰刀菌毒素DON积累抗性研究进展 [J], 裴自友;温辉芹;王晋
5.镰刀菌毒素与黄曲霉菌毒素的联合毒性研究—DON、NIV和AFB_1的UDS试验 [J], 郭红卫;许洁
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中国农业科学 2014,47(18):3641-3654 Scientia Agricultura Sinica doi: 10.3864/j.issn.0578-1752.2014.18.012收稿日期：2014-03-31；接受日期：2014-06-09基金项目：公益性行业（农业）科研专项（201303016、201303088）、国家自然科学基金（31271988）、江苏省农业科技自主创新资金（CX(12)3085、CX(13)3092）联系方式：史建荣，E-mail ：shiji@小麦中镰刀菌毒素脱氧雪腐镰刀菌烯醇污染现状与防控研究进展史建荣，刘 馨，仇剑波，祭 芳，徐剑宏，董 飞，殷宪超，冉军舰（江苏省农业科学院食品质量安全与检测研究所/农业部农产品质量安全风险评估实验室（南京）/农业部农产品质量安全控制技术与标准重点实验室，南京210014）摘要：脱氧雪腐镰刀菌烯醇（DON），又称呕吐毒素，是由小麦赤霉病菌禾谷镰刀菌复合群（Fusariumgraminearum species complex）产生的单端孢霉烯族毒素，毒素在小麦籽粒中累积。

作为B 型单端孢霉烯族毒素，DON 可以引起呕吐、拒食、腹泻、出血甚至死亡， 对猪的危害尤其严重。

近年来，小麦赤霉病在世界各地高频率流行，尤其在中国长江中下游小麦生产区以及黄淮部分小麦产区、美国中西部小麦主产区，导致小麦中DON 毒素严重超标，并引发了严重的食品安全问题。

本文对国内外小麦中DON 毒素的污染现状、产毒镰刀菌种类及其化学型的分布及其趋势、毒素产生的调控机制以及小麦中DON 毒素的防控途径进行了论述，希望有助于镰刀菌毒素污染小麦质量安全的风险评估、监管以及科学处置。

关键词：小麦；脱氧雪腐镰刀菌烯醇；禾谷镰刀菌复合群；防控途径Deoxynivalenol Contamination in Wheat and Its ManagementSHI Jian-rong, LIU Xin, QIU Jian-bo, JI Fang, XU Jian-hong, DONG Fei, YIN Xian-chao, RAN Jun-jian(Institute of Food Quality and Safety, Jiangsu Academy of Agricultural Sciences/Laboratory of Agro-product Quality and Safety Risk Evaluation (Nanjing ), Ministry of Agriculture/Key Laboratory of Agro-product Quality and Safety Management and Standard,Ministry of Agriculture, Nanjing 210014)Abstract: Deoxynivalenol (DON), one of the type B trichothecene mycotoxins, also known as vomitoxin, can cause sickness such as vomiting, feed refusal, bloody diarrhea, dermatitis, hemorrhaging, and even death because of inhibition of DNA, RNA and protein synthesis at the ribosomal level in nonruminant animals, especially swine. DON is the metabolite of Fusarium graminearum species complex(FGSC) which causes wheat head blight around the world. In the last 10 years, FHB has become a severely epidemic for many times in China (especially in Jiangsu, Anhui, Hubei, Henan and Shandong), north America and European countries, causing that DON becomes severe food safety issue for wheat grains. This paper presents the DON contamination of wheat, distribution and chemotype of DON-produced FGSC, the factors which influence the DON production, and the management of DON contaminated grains to facilitate the risk evaluation and surveillance of DON-contaminated wheat in this country.Key words: wheat; deoxynivalenol (DON); Fusarium graminearum species complex(FGSC); management小麦是全球种植面积最大、总产量最高、也是最为重要的粮食作物，超过1/3的世界人口以小麦制品为主食。

DON毒素的提取、纯化1尹珺，张爱华，何成华，张海彬*南京农业大学动物医学院，江苏南京（210095）E-mail：haibinzh@摘要：为了获得大量的、高纯度的脱氧雪腐镰刀菌烯醇（DON），选择来源于赤霉病小麦的禾谷镰刀菌进行培养，结果发现，禾谷镰刀菌在约含25％水的小麦培养基中25℃振荡培养，DON产量与培养天数呈近似抛物线关系，培养10天后，DON产量直线上升，30天达最高值，此后便迅速下降。

收集培养基，经过在乙腈－水（84:16）溶液中振荡、过滤、石油醚脱脂、乙酸乙酯萃取、蒸发，并通过以无水硫酸钠加上弗罗里硅土为填料的层析柱提取纯化得到了高纯度的DON毒素，为该真菌毒素的深入研究提供了基础。

关键词：禾谷镰刀菌；培养DON；提取；纯化脱氧雪腐镰刀菌烯醇(deoxynivalenol，缩写DON)又称呕吐毒素(vomitoxin)，属单端孢霉烯族B族化合物。

联合国粮农组织和世界卫生组织1973年联合召开的第三次食品添加剂和污染物会议上，单端孢霉烯族毒素被定为最危险的自然发生食品污染物，列入国际研究的优先地位。

而其中DON污染粮食最为普遍，严重危害人畜的安全，越来越受到国内外的重视[1-3]。

DON毒素与其他单端孢霉烯族毒素一样，属天然产物，极难通过人工合成途径获得。

DON的主要产生菌是禾谷镰刀菌(Fusarium graminearum)，据报道还有其它一些镰刀菌也可产生DON，如粉红镰刀菌（F.roseum）、黄色镰刀菌(F.culmorum )、雪腐镰刀菌(F. nivale )、燕麦镰刀菌(F. avenaceum)和串珠镰刀菌 (F. moniliforme〕等。

而禾谷镰刀菌(F.graminearum)是小麦赤霉病与玉米穗腐病的重要病原菌，大多在低温、潮湿和收割季节，在谷物庄稼中慢慢生长[1]。

DON一般在大麦、小麦、玉米、燕麦中含有较高的浓度，在黑麦、高梁、大米中的浓度较低[4]。

真菌毒素的降解技术研究进展纪剑，于坚，王良哲，邹东，付旭冉，孙嘉笛，张志，孙秀兰(江南大学食品学院，江苏无锡214122)摘要：真菌毒素是一类长期困扰粮食安全的重要污染物，尤其是对于谷物类作物具有极大的危害性，因此，对于真菌毒素的检测与降解已经成为粮食安全方面的重点攻克对象。

根据现有的研究，主要的降解手段有物理法、化学法以及生物法等，此外还涌现出了多种手段协同作用降解的方式，种类呈现多样化的趋势。

因此，为了进一步推进更加便捷、高效的真菌毒素降解方法应用到相关的粮食领域中，减少降解剂对食品本身品质的影响，并帮助开发新的真菌毒素降解方法。

作者综述了近年来研究者在防控粮食等产品中各种真菌毒素污染所采用的不同策略，并且分析了相应的产毒机制，讨论了现阶段所采用的各种方法防控真菌毒素的优势和不足，同时展望了未来食品工业对真菌毒素降解方法的发展新趋势，提出了新的研究方向。

关键词：真菌毒素；生物降解;物理降解;化学降解;粮食安全中图分类号:TS213.3文章编号:1673-1689(2022)05-0001-10DOI：10.3969/j.issn.1673-1689.2022.05.001 Research Progress in Mycotoxin Degradation TechnologyJI Jian,YU Jian,WANG Liangzhe,ZOUDong,FUXuran,SUN Jiadi,ZHANG Yinzhi,SUNXiulan (School of Food Science and Technology,Jiangnan University,Wuxi214122,China)Abstract:Mycotoxins are important pollutants that have long been a serious problem of foodsecurity,especially for cereal crops.Therefore,the detection and degradation of mycotoxins hasalways been a focus of food safety research.According to the existing research,the main degradationmethods are physicochemical and biological methods.In addition,a variety of synergisticdegradation methods have emerged with a diversified trend.Therefore,the recent research efforts indifferent strategies used to control the contamination of various mycotoxins in food and otherproducts were reviewed in this article,aiming to further promote the application of more convenientand efficient mycotoxin degradation methods to the relevant food fields,to reduce the impact of degradants on food quality,and to inspire new mycotoxin degradation methods.The correspondingtoxin production mechanisms were analyzed,and the advantages and disadvantages of variousmethods to prevent and control mycotoxins at present were discussed.At the same time,the fiituredevelopment trend of mycotoxin degradation methods in food industry was prospected,and newresearch points were put forward.Keywords:mycotoxins,biodegradation,physical degradation,chemical degradation,food security收稿日期：2021-01-27基金项目：国家自然科学基金项目(31801660,31772069)。

脱氧雪腐镰刀菌烯醇毒性和检测方法研究进展摘要】脱氧雪腐镰刀菌烯醉（ＤＯＮ）是一种霉菌毒素，也是谷物中的主要污染物之一，对农产品生产、人类健康、国际贸易交流和社会经济发展均有重要影响。

适宜的检测方法是确定毒素含量是否符合相关限量标准、制定谷物饲料和食品中毒素污染控制措施的关健。

本文就脱氧雪腐镰刀菌烯醇的毒性特征，常用检测方法及最新研究进展进行综述。

本文综述了脱氧雪腐镰刀菌烯醇的毒性及该毒素的分析方法，比较各自的优、缺点。

【关键词】脱氧雪腐镰刀菌烯醇，毒性，检测ｌ前言脱氧雪腐镰刀菌烯醇（ｄｅｏｘｙｎｉｖａｌｅｎｏｌ，ＤＯＮ）又称呕吐毒素（ｖｏｍｉｔｏｘｉｎ），主要是由镰刀菌的某些种产生的化学结构和生物活性相似的有毒代谢产物———单端抱霉烯族化合物中的一种。

ＤＯＮ的主要产生菌是禾谷镰刀菌，据报道也有其它一些镰刀菌可产生［１］。

ＤＯＮ于１９７２年由日本的Ｍｏｒｏｏｋａ等首次分离，同年Ｙｏｓｈｉｚａｗａ等阐明了这种新的真菌毒素的结构，并将其命名为４－ｄｅｏｘｙｎｉｖａｌｅｎｏｌ（ＤＯＮ）。

ＤＯＮ的化学名为３α，７α，１５－三羟基－１２，１３一环氧单端孢酶－９－烯－８酮，是一种Ｂ型单端孢酶烯族化合物，为一种倍半烯衍生物。

ＤＯＮ分子量为２９６．３，分子式为Ｃ１５Ｈ２０Ｏ６，结晶为无色针状，熔点为１５１一１５３℃。

ＤＯＮ易溶于水和极性溶剂，但不溶于正己烷和乙醚。

乙酸乙酯和乙睛是长期储存最适合的溶剂。

ＤＯＮ耐热、耐压，弱酸中不分解，加碱及高压处理可以破坏其部分毒力。

２ＤＯＮ的毒理ＤＯＮ广泛存在于全球，主要污染小麦、大麦、玉米等谷类作物，也污染粮食制品，人和动物在误食被该毒素污染的粮谷类后可以产生广泛的毒性效应。

另外，它还常与其它的霉菌毒素如黄曲霉毒素共同污染农作物，进入人体后可以相互影响。

ＤＯＮ在体内可能有一定的蓄积，但无特殊的靶器官，具有很强的细胞毒性。

人畜摄人了被ＤＯＮ污染的食物后，会导致厌食、呕吐、腹泻、发烧、站立不稳和反应迟钝等急性中毒症状，严重时损害造血系统造成死亡。