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1、核糖核酸调节子概述

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第1

噩噩黯黯噩咀嚼主踊迦

MaciejSzymanski，VolkerA.Erdmann和JanBarciszewski孙芳译郑晓飞技…….......................................

1.1引言

生物体重要的功能之一是基因表达的调节。研究特异基因转录物的调节机制是了解环境改变、发育及疾病所致的生物学现象改变的关键因素。基因表达的调节模式异常复杂且极其多样，然而对于每一个特定的基因都有各自特定的信号决定其表达的开启和关闭及表达产物量的多少。无论是为了适应新环境还是适应生物进化所需的基因调节都具有很强的灵活性。早期的观点认为生物系统都是遵循着1958年FrancisCrick提出的"分子生物学中心法则"(centraldogmaofmolecularbiology)川。中心法则讲述了储存在DNA中的遗传信息表达的一般性的通路，DNA转录生成瞬时的信使RNA并在核

糖体中在适体RNA(tRNA)的帮助下翻译生成细胞生命活动所需的酶蛋白和各种结构功能蛋白质。因此，核糖核酸被看作是执行基本附属功能的分子，而且许多蛋白质编码的基因定义了生物体的复杂性。基因作为DNA上的一段序列，编码蛋白质遵循着一个基因一种蛋白质(多肤)的原则。在后来的研究中发现除了编码蛋白质的序列(外显子)之外，基因还包括非翻译的部分(内含子)，而内含子在剪接加工过程中被去除而不存在于初级转录物之中。许多例证都表明，可变剪接使得同一个基因转录物可以加工生成不同的蛋白质[2，3J。一个重要的突破点是研究发现一些小的RNA分子可以行使催化的功能。核糖核酸酶P的RNA和自我剪接内含子能够在蛋白质缺失的情况下介导复合体化学反应和RNA成熟[4，5J。此后，应运而生的SELEX技术就是体外选择具有催化功能结构域和配体结合特性的RNA分子的技术[6，7J。所有这些发现都有助于更好的识别RNA分子的化学特性及其所形成的复杂的三级结构，这也是行使不同功能的蛋白质之所以具有特殊结构域的基础。此外，早期研究进展表明rRNA并不只是核糖体蛋白的结构支架，在多肤的形成和核糖体其他许多功能方面还发挥着重要功能阳。

1.2核糖核酸的特性

RNA分子是蛋白质合成中最先被识别的关键性组分。在多肤结构形成中，信2I非编码RNA

使RNA分子作为中间体将遗传信息从DNA传递到核糖体。大约20年前，有证据表明细胞内的RNA分子除了具有负责蛋白质生物合成作用之外还有多种其他功能。在四膜虫中发现核糖体RNA前体中的内含子具有自我剪接的功能，显示了RNA具有催化功能[5J。具有修剪某些tRNA前体5'端功能的RNaseP的RNA组分被表明是有多种转化酶活性的催化组分[心。随后，又发现了几种具有RNA酶活性的其他RNA酶。它们包括参与mRNA前体加工成熟的剪接体U2和U6小核RNAsnRNA问。近来，对几种生物体的核糖体大亚基晶体结构的研究表明具有催化活性的肤基转移酶活性结构域存在于核糖体RNA大亚基上(23S/28SrRNA)凶。虽然，迄今为止识别的天然核酶只能催化3种类型反应(两种转醋反应和一种肤键形成反应)，但显示了RNA分子的功能有很大的潜能[9J。除了催化活性的RNA，在细胞加工过程中又发现了几种新的RNA起着很关键的作用。它们包括，参与mRNA前体加工的snRNA，负责rRNA加工成熟和修饰的snoRNA，指导RNA编辑的指导RNA(gRNA)参与蛋白质转位信号识别颗粒(signalrecognitionparticle，SRPRNA)中的RNA组分。20多年来的深入研究表明，在生命活动中许多惊人的发现都伴随着新的RNA功能的发现，从而也更清晰的表明了核糖核酸在遗传信息表达方面起着关键的作用。RNA的功能很大程度上依赖于多核昔酸链形成高度有序结构的能力。RNA复杂的折叠构象为蛋白质结合提供了识别元件，也是核酶催化活性产生的原因。RNA的三级结构实质上可以形成数量不受限制的多个高特异性配体的结合位点。RNA无论从物理上还是化学上都可以与众多小分子化合物发生相互作用，最引人注意的是抗生素，因为大量靶向核糖体的抗生素结合核糖体RNA上的特定位点。组成RNA聚合体的构成部件的4种基本核昔酸(腺苦、鸟昔、胞背和尿昔)的所有组成成分可以通过碱基和糖基的修饰被扩展。尽管已经进行了多年的深入研究，但对于许多RNA的高度有序结构还不清楚，总体上对RNA催化的精确机制了解得还很少。

1.3编码和非编码转录物

来自基因组的所有转录物Ctranscript)大致可以分为两大类:编码蛋白质的mRNA和非编码RNACnoncodingRNA)。许多年来基因组中大部分非编码部分被认为是基因垃圾(geneticjunk)，且通常被认为是没有功能的。然而研究发现，这些非编码序列具有与编码蛋白质的基因同样重要的功能，它们包含其他的信息或功能。虽然人类基因组序列还没有彻底完成，但现已清楚表明编码蛋白质的序列只占到基因组全长的2%。在其他的真核生物基因组中，我们发现生物体越复杂，不编码蛋白质的部分在基因组中所占比例越大。在酵母中大约有30%的基因组DNA不编码蛋白质，而果蝇基因组中的非编码DNA比例占到了75%[1月(表1.1)。第1章核糖核酸调节子概述I3

表1.1在选定的原核生物基因组中编码和非编码蛋白质区域的分布生物体基因组长度/kb

编码蛋白质非编码蛋白质基因数目部分/%部分/%

真细菌解豚支原体7518812577

大肠杆菌463984164000

麻风杆菌326873272584

古细菌P.horikoshii173987131636

詹氏甲统球菌166583171599

嗜热太古细菌299277232610

真核生物脑胞内原虫290090102000

酿酒酵母1200071295651

裂殖酵母1246357434824

拟南芥115410297125500

线虫97000277318424

黑腹果蝇180000138713600

人300000029830000-40000

另一方面，一些真核生物基因组的全部序列的确定结果也很令人失望。编码蛋白质的基因数量远远低于人们当初的预想。线虫和昆虫的基因组DNA的数量只是酵母或细菌基因组的两倍，哺乳动物的基因组数量是非脊椎动物的两倍[10.11J。在哺乳动物中基因组的数目是非常保守的。人类99%编码蛋白质的基因与鼠的基因是同源的。在不同个体中编码蛋白质的基因占整个基因组比例的可变性大约在0.3%。因此很清楚的是，单独的蛋白质序列不是造成物种间和物种内所观察到的差异的原因。所以，生命形式的多样性很可能由DNA基因组中非编码蛋白质和大量的未知部分所编码。在哺乳动物中，至少有50%的基因组DNA序列都包含重复序列，其中大部分是转座子起源的。间插序列(interveningsequence)增加了真核生物的基因组另一层次的复杂性。内含子构成了初级转录物的相当大一部分，在高等真核生物中多数编码蛋白质的基因中存在内含子(见第2章)。特定基因的内含子包含snoRNA的前体[12.13J。对真核生物基因组的编码序列和非编码序列的评估要比原核生物困难得多。与细菌相比真核生物转录物加工过程中通常只有一条DNA链作为模板参与转录，大量证据表明重叠基因被反向转录，通常产生ncRNA。非编码蛋白质的转录物可以分为两大类:持家RNA(housekeepingRNA)和调节RNA(regulatoryRNA)(图1.1)。持家转录物中组成型表达的RNA种类是细胞正常功能必不可少的。这部分包括参与初级转录物加工的所有种类RNA(snRNA、snoRNA、RNAasePRNA、gRNA)，参与翻译(tRNA、rRNA)和翻译质控(tmRNA)的RNA。这里同样包括端粒酶相关RNA、穹窿RNA(vaultRNA)和SRPRNA。调节RNA(regulatoryRNA)或核糖核酸调节子"(riboregulator)或活传乳个

非编码RNA

转录物非编码蛋白质的转录物

X基色

因

持家RNAtRNArRNAsnRNAtmRNARNasePRNAvRNAgRNAMRPRNASRPRNA端粒酶末端转移酶RNA调控功能RNA转录调节/染色质结构调节翻译调节蛋白质功能的调节RNA!蛋白质定位的调节

其他?sese图1.1转录组

蛋白质编码的和非编码的RNA分子

ff:R丁

s主

王军

构成了更加多样的组群。从广义上说，它包括真核生物和原核细胞中涉及基因表达不同方面的特异调控的转录物。在调控RNA水平能影响从转录调控到翻译控制的细胞加工过程。其作用的机制也是多样化的。最明显的方式是RNA分子通过与mRNA的反义作用影响基因的表达。在调节RNA中，我们也发现转录因子的调节子和RNA参与了染色质结构的修饰，因而在很早期影响基因表达。核糖核酸调节子有不同的大小，小的如microRNA，长度大约为ZOnt;细菌的转录后调节子，长度约lOO~ZOOnt;在哺乳动物中有超过lokb的长转录物。迄今为止，大部分的ncRNA都是在实验中获得的。除了经典的持家RNA分子外，对于在基因组序列中如何寻找定位新的ncRNA分子还没有一个明确的标准。关于ncRNA数量问题仍未确定。存;

RNA调节子的功能1.4

适z的

达斗

D

现有的证据表明，在所有的生物体当中包括ncRNA在内的分子调控过程是非常普遍的。RNA如此适合这一目的的原因之一是在单细胞水平和分子系统的宏观进化上是高效的。与蛋白质比较而言，RNA分子合成和降解所需的能量更少。而且RNA分子较蛋白质更不稳定也是一个优点，因为用作瞬时信号的调节分子应当快速降解。在许多例子中核糖核酸调节子只需要与靶RNA中的互补序列通过碱基配对的方式行使功能，而蛋白质则需要更为复杂的RNA结合结构域。在真核生物中，基因表达的转录调控一般是在染色质结构水平上完成的。众所周知，有时RNA是染色质的丰富组成成分，但其存在被归因于参与新生的转录物

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核酸的结构和功能

核酸的结构和功能

核酸的结构和功能核酸是生命体中的重要有机分子，承载着遗传信息传递和储存的功能。

本文将介绍核酸的结构和功能，并探讨其在生物体内的重要作用。

一、核酸的结构核酸主要由核苷酸单元组成，每个核苷酸由糖、磷酸和碱基三个部分组成。

1. 糖基核酸的糖基可以是核糖（RNA）或脱氧核糖（DNA）。

两者的化学结构略有差异，核糖分子上有一个羟基（-OH），而脱氧核糖则没有。

2. 磷酸基核酸的磷酸基连接在糖基上，形成糖磷酸骨架。

这些磷酸基在核酸的结构中起到支撑和稳定作用。

3. 碱基核酸的碱基分为嘌呤和嘧啶两类。

嘌呤包括腺嘌呤（A）和鸟嘌呤（G），它们具有双环结构。

嘧啶包括胸腺嘧啶（T，DNA中）或尿嘧啶（U，RNA中）以及胞嘧啶（C），它们是单环结构。

通过糖基和碱基的结合，核苷酸单元可以形成线性或环状的核酸分子。

二、核酸的功能1. 遗传信息传递与储存核酸是生物体内传递和储存遗传信息的重要分子。

DNA是细胞内遗传信息的主要储存库，而RNA则将这些信息从DNA中传递到蛋白质的合成过程中。

2. 蛋白质合成RNA在蛋白质合成过程中起着重要的角色。

其中，转录过程将DNA上的信息转录成RNA分子，而翻译过程则利用RNA的遗传信息来合成特定的蛋白质。

3. 酶的活性调节某些RNA分子本身具有催化活性，称为核糖酶。

这些核糖酶可以催化特定的生化反应，从而调节细胞内的代谢和信号传递过程。

4. 调控基因表达RNA通过调控基因表达来控制细胞的发育和功能。

其中，小干扰RNA（siRNA）和微小RNA（miRNA）等RNA分子可以与特定的mRNA结合，从而抑制或加强特定基因的转录和翻译过程。

5. 病毒的复制与感染一些病毒利用RNA作为基因材料进行复制和传播。

例如，HIV等病毒具有RNA基因组，通过感染宿主细胞并复制RNA来使病毒持续存在。

三、核酸的重要性核酸作为生命体中的重要分子，在生物体内扮演着关键的角色。

它们不仅负责生物体遗传信息的传递和储存，还参与了细胞代谢的调控和基因表达的调节。

核酸化学

核酸化学


2.DNA双螺旋特征
（1）主链：两条平行的多核 苷酸链，以相反的方向，（即 一条由3΄向5΄，另一条由5΄向 3΄），围绕着同一个（想象的） 中心轴，以右手旋转方式构成 一个双螺旋形状。疏水的碱基 位于螺旋的内侧，亲水的磷酸 基和脱氧核糖以磷酸二酯键相 连成的骨架位于外侧。糖环平 面与中心轴平行，碱基平面与 中心轴相垂直。
• DNA三股螺旋结构常出现在 DNA复制、转录、重组的起始位 点或调节位点，如启动子区。 第三股链的存在可能使一些调控 蛋白或RNA聚合酶等难以与该区 段结合，从而阻遏有关遗传信息 的表达。
（3）四股螺旋DNA
•形成条件－－串联重复的鸟苷酸 •基本结构单元－－鸟嘌呤四联体 •碱基之间靠 Hoogsteen 键连接 •已有实验结果表明－－真核细胞端 粒中存在四链结构
第4章 核酸化学
生物大分子
生物大分子是指生命体 内一些组织结构复杂的高分 子，它们是生命活动的主要 物质基础，因而被称为生命 物质。主要类型有蛋白质、 核酸、多糖、脂类。 生物大分子大多数是由 简单的组成结构聚合而成的， 蛋白质的组成单位是氨基酸， 核酸的组成单位是核苷 酸……
第1节 核酸的种类、分布与化学组成
DNA超螺旋的形成
DNA正常的双螺旋结构 处于能量最低状态，双 螺旋中没有张力而处于 松弛状态。如果这种正 常双螺旋额外增加或减 少螺旋圈数，就会使双 螺旋内的原子偏离正常 的位置而产生张力，这 样正常的双螺旋就发生 扭曲而形成超螺旋。超 螺旋总是向着抵消初级 螺旋改变的方向发展。
大多数原核生物 ： 1）共价封闭的环状 双螺旋分子 2）超螺旋结构：双 螺旋基础上的螺旋化
Erwin Chargaff （1905－1995）
（二）DNA的一级结构 由4种脱氧核苷酸 dAMP 、 dGMP 、 dCMP 、 dTMP 按 照 一定的排列顺序通 过磷酸二酯键连接 而成的没有分支的 多核苷酸链。
dna的核苷酸种类

dna的核苷酸种类

dna的核苷酸种类
（实用版）
目录
1.DNA 的概述
2.DNA 的核苷酸种类
3.核苷酸的组成和结构
4.核苷酸的功能和作用
5.结论
正文
1.DNA 的概述
DNA，即脱氧核糖核酸，是一种生物大分子，主要存在于细胞核中。

它是生物体遗传信息的载体，负责生物体各种性状的遗传和表达。

DNA 由四种不同的核苷酸单元组成，它们分别是腺嘌呤（A）、鸟嘌呤（G）、胞嘧啶（C）和胸腺嘧啶（T）。

2.DNA 的核苷酸种类
DNA 的核苷酸分为四种，分别是腺嘌呤（A）、鸟嘌呤（G）、胞嘧啶（C）和胸腺嘧啶（T）。

这四种核苷酸在 DNA 中按照一定的顺序排列，构成了DNA 的基本结构。

3.核苷酸的组成和结构
核苷酸是由磷酸、脱氧核糖和含氮碱基三部分组成的。

磷酸和脱氧核糖通过酯键相连，形成核苷酸的骨架结构，含氮碱基则与脱氧核糖通过氮原子相连。

在 DNA 中，含氮碱基与脱氧核糖之间的连接是通过氢键固定的。

4.核苷酸的功能和作用
核苷酸是 DNA 的基本组成单位，其功能和作用主要体现在以下几个方面：
（1）储存遗传信息：核苷酸的排列顺序代表遗传信息，这些信息可以指导生物体各种性状的表达。

（2）传递遗传信息：在生物体繁殖过程中，DNA 通过复制将遗传信息传递给子代。

（3）调控基因表达：DNA 上的一些特定序列可以调控基因的表达，从而影响生物体的性状。

5.结论
DNA 的核苷酸种类包括腺嘌呤（A）、鸟嘌呤（G）、胞嘧啶（C）和胸腺嘧啶（T），它们按照一定的顺序排列，构成了 DNA 的基本结构。

高中生物课件-第4讲 核酸-高三一轮复习

高中生物课件-第4讲 核酸-高三一轮复习

核心知识一遍过高考一轮复习——必修一《分子与细胞》——第三讲 核酸v1.概述核酸由核苷酸聚合而成，是储存与传递遗传信息的生物大分子。

v2.说明生物大分子以碳链为基本骨架。

必备知识考点一　核酸的组成、结构与功能考点二　生物大分子以碳链为基本骨架考点一核酸的组成、结构与功能1.核酸的结构层次核酸脱氧核糖核酸（DNA）核糖核酸（RNA）基本组成单位脱氧核糖核苷酸核糖核苷酸基本组成单位脱氧核糖碱基P核糖碱基P1.核酸的结构层次A U G C脱氧核苷酸核糖核苷酸A T G C核苷酸共有几种？组成核苷酸的含氮碱基共有几种？RNA的基本构成单位DNA的基本构成单位O 12345OOO35’端3’端磷酸二酯键RNA单链结构DNA双螺旋结构OH1.核酸的结构层次比较项目DNARNA组成单位初步水解产物4种脱氧核苷酸4种核糖核苷酸彻底水解产物磷酸、脱氧核糖、ATGC磷酸、核糖、AUGC主要存在部位细胞核（少量在线粒体、叶绿体）细胞质组成无机酸磷酸五碳糖脱氧核糖核糖含氮碱基共有 A G C特有TU 结构一般为双链DNA螺旋结构一般单链功能携带遗传信息（绝大多数生物的遗传物质），指导蛋白质的合成，从而控制性状遗传物质（RNA病毒），催化作用，传递遗传信息（mRNA）,转运氨基酸（tRNA）,组成核糖体（rRNA）一.知识梳理 必备知识2.DNA和RNA的组成成分比较生物类别核酸种类核苷酸种类碱基种类遗传物质举例细胞生物2种（DNA和RNA）8种5种（ATUGC）DNA 真核生物原核生物病毒DNA病毒1种（DNA）4种4种（ATGC）DNA　Ｔ２噬菌体RNA病毒1种（RNA）4种4种（AUGC）RNA烟草花叶病毒•哺乳动物的成熟红细胞没有细胞核和众多的细胞器，也不含DNA 和RNA。

•DNA并不都是呈链状，如质粒DNA是环状，原核生物的拟核DNA也是裸露的环状DNA分子。

必备知识3.生物体内核酸种类4.DNA、RNA与蛋白质的关系一.知识梳理必备知识项目核酸蛋白质DNA RNA元素C、H、O、N、P C、H、O、N等组成单位脱氧核苷酸(4种)核糖核苷酸(4种)氨基酸(21种)形成场所主要在细胞核中复制产生主要在细胞核中转录生成核糖体分子结构一般为双螺旋结构一般为单链结构氨基酸→多肽→蛋白质联系碱基对数量及排列顺序DNA分子多样RNA多样性多肽链中氨基酸的种类、数量、排列顺序多肽链盘曲折叠的方式及其形成的空间结构蛋白质功能多样生物多样+蛋白质分子结构多样必备知识5.核酸分子的多样性和特异性(1)多样性：组成DNA分子的脱氧核苷酸虽然只有4种，但是如果数量不限，在连成长链时，排列顺序是极其多样的，所以DNA分子具有多样性。