论亚热带喀斯特植被的顶极群落：以贵州喀斯特植被为例

喀斯特峰丛洼地典型生态系统植被与土壤协同演变规律研究喀斯特峰丛洼地位于我国西南喀斯特南部斜坡地带,面积约9.7万平方公里,景观异质性强、生态环境脆弱、土壤贫2、水土流失严重、人地矛盾尖锐。

植物区系属泛北极植物区,中国—日本森林植物区,滇黔桂地区范畴,非地带性顶级群落为常绿落叶阔叶混交林,受人为干扰发生了不同程度的退化,出现了各种偏途、不同演替阶段群落和生态系统的共存格局。

本研究在喀斯特峰丛洼地6个典型生态系统(坡耕地、草丛、灌丛、人工林、次生林、原生林)中,分别选择2个代表性群落类型各建立3个20m×20m样方,基于植被和土壤的全面调查分析,运用多重比较分析方法分析了喀斯特峰丛洼地典型生态系统的植物群落和土壤肥力特征及差异,用主成分分析方法探讨了喀斯特峰丛洼地典型生态系统的主要影响因子,用典型相关分析方法揭示了喀斯特峰丛洼地脆弱生态系统植被与土壤的耦合关系。

以期对该地区乃至整个喀斯特地区植被恢复与生态重建提供理论依据。

主要结论如下：(1)喀斯特峰丛洼地不同生态系统的群落特征不同,沿坡耕地、草丛、灌丛、人工林、次生林、原生林的顺向发展方向群落类型逐渐增加。

一般认为稳定性与植物多样性密切相关,顶级群落的稳定性最强,但喀斯特峰丛洼地的科、属、种、重要值>10.0的科、重要值>5.0的种及物种多样性最大值出现在次生林,群落结构性最佳值则出现在顶级群落原生林。

表明植物多样性仅仅是群落稳定性的基础或必要条件,群落的稳定性更多体现在结构合理性上。

(2)喀斯特峰丛洼地非常优越的温湿条件一方面导致土壤的淋溶作用强,土壤呈微酸性或微碱性,pH值在6.60—7.75之间；另一方面极有利于生物的繁衍和生长,生物“自肥”作用十分强烈。

与同纬度地区红壤相比,养分含量均很高,有机质、全氮、全磷、全钾、碱解氮、速效磷、速效钾分别以原生林和次生林、原生林、坡耕地、坡耕地、原生林、原生林、灌丛最高。

第４４卷第６期２０２４年３月生态学报ＡＣＴＡＥＣＯＬＯＧＩＣＡＳＩＮＩＣＡＶｏｌ．４４，Ｎｏ．６Ｍａｒ．，２０２４基金项目：国家自然科学基金项目（４１８７１１９８）收稿日期：２０２３⁃０４⁃１９；㊀㊀网络出版日期：２０２３⁃１２⁃２２∗通讯作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｓｈｕｉｗｅｉｍａｎ＠１６３．ｃｏｍＤＯＩ：１０．２０１０３／ｊ．ｓｔｘｂ．２０２３０４１９０８０５刘橼锰，税伟，江聪，简小枚，郭平平，朱粟锋．暖湿化气候情景下喀斯特木本植物群落构建机制．生态学报，２０２４，４４（６）：２４５２⁃２４６３．ＬｉｕＹＭ，ＳｈｕｉＷ，ＪｉａｎｇＣ，ＪｉａｎＸＭ，ＧｕｏＰＰ，ＺｈｕＳＦ．Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙａｓｓｅｍｂｌｙｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｏｆｋａｒｓｔｗｏｏｄｙｐｌａｎｔｓｕｎｄｅｒｃｌｉｍａｔｅｗａｒｍｉｎｇａｎｄｈｕｍｉｄｉｆｉｃａｔｉｏｎ．ＡｃｔａＥｃｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ，２０２４，４４（６）：２４５２⁃２４６３．暖湿化气候情景下喀斯特木本植物群落构建机制刘橼锰１，税㊀伟１，∗，江㊀聪２，简小枚３，郭平平４，朱粟锋５１福州大学环境与安全工程学院，福州㊀３５０１１６２北京大学城市与环境学院，北京㊀１００８７１３中国科学院城市环境研究所城市环境与健康重点实验室，厦门㊀３６１０２１４厦门大学环境与生态学院，厦门㊀３６１１０２５中国林业科学研究院森林生态环境与自然保护研究所，北京㊀１０００９１摘要：云南喀斯特区域是滇桂黔岩溶石漠化重点治理区之一，探讨气候暖湿化下植物群落演替阶段的构建特征是生态恢复和森林管理可持续的关键㊂以气候暖湿化为背景，将喀斯特天坑作为天然 开顶式气室 ，天坑南坡地下森林为群落演替顶极㊂联合系统发育和功能性状探讨演替序列（坑外针阔混交林，坑外常绿阔叶林，坑内常绿阔叶林）的群落构建机制㊂结果发现：（１）演替前期植物性状的系统发育信号较弱，叶长宽比㊁叶面积㊁叶厚度和比叶面积的系统发育信号显著，但功能性状的保守性较弱；演替后期植物性状转为趋同进化，系统发育信号均不显著㊂（２）演替阶段植物群落的系统发育多样性逐渐降低，并与物种丰富度显著正相关㊂（３）系统发育指数ＮＲＩ（净亲缘指数）和ＮＴＩ（最近种间亲缘指数）由小于０转为大于０，功能性状结构指数ＴｒａｉｔＳＥＳＭＰＤ（标准化平均配对性状距离指数）和ＴｒａｉｔＳＥＳＭＮＴＤ（标准化平均最近相邻性状距离指数）均大于０㊂演替阶段的群落构建过程由生境过滤和物种间相互作用所主导㊂（４）系统发育和功能性状结构指数主要与土壤含水量㊁全磷和速效钾含量显著负相关㊂演替阶段下土壤水分和养分受限时群落趋于聚集，群落构建过程支持生态位假说㊂研究可为喀斯特植物群落构建机制提供新思路，可为群落结构优化提供科学参考㊂关键词：功能性状；系统发育；群落构建；喀斯特ＣｏｍｍｕｎｉｔｙａｓｓｅｍｂｌｙｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｏｆｋａｒｓｔｗｏｏｄｙｐｌａｎｔｓｕｎｄｅｒｃｌｉｍａｔｅｗａｒｍｉｎｇａｎｄｈｕｍｉｄｉｆｉｃａｔｉｏｎＬＩＵＹｕａｎｍｅｎｇ１，ＳＨＵＩＷｅｉ１，∗，ＪＩＡＮＧＣｏｎｇ２，ＪＩＡＮＸｉａｏｍｅｉ３，ＧＵＯＰｉｎｇｐｉｎｇ４，ＺＨＵＳｕｆｅｎｇ５１ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｎｄＳａｆｅｔｙＥｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ，ＦｕｚｈｏｕＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｆｕｚｈｏｕ３５０１１６，Ｃｈｉｎａ２ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＵｒｂａｎａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ，ＰｅｋｉｎｇＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１００８７１，Ｃｈｉｎａ３ＫｅｙＬａｂｏｆＵｒｂａｎＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｎｄＨｅａｌｔｈ，ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＵｒｂａｎＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｘｉａｍｅｎ３６１０２１，Ｃｈｉｎａ４ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｎｄＥｃｏｌｏｇｙ，ＸｉａｍｅｎＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｘｉａｍｅｎ３６１１０２，Ｃｈｉｎａ５ＥｃｏｌｏｇｙａｎｄＮａｔｕｒｅＣｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎＩｎｓｔｉｔｕｔｅ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１０００９１，ＣｈｉｎａＡｂｓｔｒａｃｔ：ＫａｒｓｔｌａｎｄｆｏｒｍｓｉｎＹｕｎｎａｎｉｓｏｎｅｏｆｔｈｅｐｒｉｏｒｉｔｉｅｓｏｆｋａｒｓｔｄｅｓｅｒｔｉｆｉｃａｔｉｏｎｍａｎａｇｅｍｅｎｔｉｎＹｕｎｎａｎ⁃Ｇｕａｎｇｘｉ⁃Ｇｕｉｚｈｏｕｐｒｏｖｉｎｃｅｓ．Ｅｘｐｌｏｒｉｎｇｔｈｅｃｏｍｍｕｎｉｔｙａｓｓｅｍｂｌｙｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎｓｔａｇｅｓｕｎｄｅｒｃｌｉｍａｔｅｗａｒｍｉｎｇａｎｄｈｕｍｉｄｉｆｉｃａｔｉｏｎｉｓｅｓｓｅｎｔｉａｌｆｏｒｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎａｎｄｓｕｓｔａｉｎａｂｌｅｆｏｒｅｓｔｍａｎａｇｅｍｅｎｔ．Ｉｎｔｈｅｃｏｎｔｅｘｔｏｆｃｌｉｍａｔｅｗａｒｍｉｎｇａｎｄｈｕｍｉｄｉｆｉｃａｔｉｏｎ，ｋａｒｓｔｔｉａｎｋｅｎｇｗａｓｔａｋｅｎａｓｔｈｅｎａｔｕｒａｌ ｏｐｅｎｔｏｐｃｈａｍｂｅｒ ａｎｄｔｈｅｕｎｄｅｒｇｒｏｕｎｄｆｏｒｅｓｔｏｎｔｉａｎｋｅｎｇᶄｓｓｏｕｔｈｓｌｏｐｅａｓｔｈｅｃｏｍｍｕｎｉｔｙｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎａｐｅｘ．Ｔｈｅｃｏｍｍｕｎｉｔｙａｓｓｅｍｂｌｙｍｅｃｈａｎｉｓｍｉｎｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎａｌｓｅｑｕｅｎｃｅｓ（ｍｉｘｅｄｃｏｎｉｆｅｒｏｕｓｆｏｒｅｓｔｏｕｔｓｉｄｅｔｈｅｔｉａｎｋｅｎｇ，ｅｖｅｒｇｒｅｅｎｂｒｏａｄｌｅａｆｆｏｒｅｓｔｏｕｔｓｉｄｅｔｈｅｔｉａｎｋｅｎｇ，ａｎｄｅｖｅｒｇｒｅｅｎｂｒｏａｄｌｅａｆｆｏｒｅｓｔｉｎｓｉｄｅｔｈｅｔｉａｎｋｅｎｇ）ｉｓｅｘｐｌｏｒｅｄ，ｗｈｉｃｈｉｓｂａｓｅｄｏｎｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃａｎｄｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｔｒａｉｔｓ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔ：（１）ｔｈｅｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃｓｉｇｎａｌｓｏｆｐｌａｎｔｔｒａｉｔｓｗｅｒｅｌｏｗｅｒｉｎｔｈｅｅａｒｌｙｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎｓｔａｇｅ，ｗｉｔｈｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃｓｉｇｎａｌｓｆｏｒｌｅａｆａｓｐｅｃｔｒａｔｉｏ，ｌｅａｆａｒｅａ，ｌｅａｆｔｈｉｃｋｎｅｓｓ，ａｎｄｓｐｅｃｉｆｉｃｌｅａｆａｒｅａ，ｗｈｉｌｅｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｔｒａｉｔｓｗｅｒｅｌｅｓｓｃｏｎｓｅｒｖｅｄ．Ｉｎｔｈｅｌａｔｅｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎｓｔａｇｅｓ，ｔｈｅｐｌａｎｔｔｒａｉｔｓｅｖｏｌｖｅｄｃｏｎｖｅｒｇｅｎｔｌｙａｎｄｎｏｎｅｏｆｔｈｅｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃｓｉｇｎａｌｓｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ．（２）Ｔｈｅｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃｄｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆｐｌａｎｔｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｇｒａｄｕａｌｌｙｄｅｃｒｅａｓｅｄｄｕｒｉｎｇｔｈｅｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎｓｔａｇｅ，ａｎｄｗａｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙａｎｄｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙｃｏｒｒｅｌａｔｅｄｗｉｔｈｓｐｅｃｉｅｓｒｉｃｈｎｅｓｓ．（３）ＴｈｅｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃｉｎｄｉｃｅｓｆｏｒＮＲＩ（ＮｅｔＲｅｌａｔｅｄｎｅｓｓＩｎｄｅｘ）ａｎｄＮＴＩ（ＮｅａｒｅｓｔＴａｘｏｎＩｎｄｅｘ）ｓｈｉｆｔｅｄｆｒｏｍｌｅｓｓｔｈａｎ０ｔｏｇｒｅａｔｅｒｔｈａｎ０，ａｎｄｔｈｅｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｔｒａｉｔｓｔｒｕｃｔｕｒｅｉｎｄｉｃｅｓｆｏｒＴｒａｉｔＳＥＳＭＰＤ（ＳｔａｎｄａｒｄＥｆｆｅｃｔＳｉｚｅｏｆＭｅａｎＰａｉｒｗｉｓｅＴｒａｉｔＤｉｓｔａｎｃｅ）ａｎｄＴｒａｉｔＳＥＳＭＮＴＤ（ＳｔａｎｄａｒｄＥｆｆｅｃｔＳｉｚｅｏｆＭｅａｎＮｅａｒｅｓｔＴｒａｉｔＤｉｓｔａｎｃｅ）ｗｅｒｅｂｏｔｈｇｒｅａｔｅｒｔｈａｎ０．Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙａｓｓｅｍｂｌｙｐｒｏｃｅｓｓｅｓｉｎｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎａｌｓｔａｇｅｓｗｅｒｅｄｒｉｖｅｎｂｙｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｆｉｌｔｅｒｉｎｇａｎｄｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ．（４）Ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃａｎｄｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｔｒａｉｔｓｔｒｕｃｔｕｒｅｉｎｄｉｃｅｓｗｅｒｅｎｅｇａｔｉｖｅｌｙｃｏｒｒｅｌａｔｅｄｗｉｔｈｓｏｉｌｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔ，ｔｏｔａｌｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ，ａｎｄａｖａｉｌａｂｌｅｐｏｔａｓｓｉｕｍ．Ｕｎｄｅｒｔｈｅｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎａｌｓｔａｇｅ，ｔｈｅｃｏｍｍｕｎｉｔｙｔｅｎｄｅｄｔｏａｓｓｅｍｂｌｅｗｈｅｎｓｏｉｌｗａｔｅｒａｎｄｎｕｔｒｉｅｎｔｓｗｅｒｅｌｉｍｉｔｅｄ，ａｎｄｔｈｅｃｏｍｍｕｎｉｔｙａｓｓｅｍｂｌｙｐｒｏｃｅｓｓｓｕｐｐｏｒｔｅｄｔｈｅｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｎｉｃｈｅｈｙｐｏｔｈｅｓｉｓ．Ｏｕｒｆｉｎｄｉｎｇｓｗｉｌｌｃｏｎｔｒｉｂｕｔｅｎｅｗｐｅｒｓｐｅｃｔｉｖｅｓｔｏｔｈｅｃｏｍｍｕｎｉｔｙａｓｓｅｍｂｌｙｍｅｃｈａｎｉｓｍｏｆｋａｒｓｔｐｌａｎｔａｎｄｐｒｏｖｉｄｅｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃｒｅｆｅｒｅｎｃｅｆｏｒｃｏｍｍｕｎｉｔｙｓｔｒｕｃｔｕｒｅｏｐｔｉｍｉｚａｔｉｏｎ．ＫｅｙＷｏｒｄｓ：ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｔｒａｉｔ；ｐｈｙｌｏｇｅｎｙ；ｃｏｍｍｕｎｉｔｙａｓｓｅｍｂｌｙ；ｋａｒｓｔｌａｎｄｆｏｒｍｓ全球变暖如何影响植被生长是全球领域的前沿科学问题，在预测群落在未来的结构㊁功能和动态方面受到广泛关注，早在２０世纪初便有相关研究进行了系统探讨［１ ２］㊂长期观测㊁控制实验和模型模拟发现，气候变暖对植物物候㊁植被生长㊁碳循环和植物群落结构特征等方面产生较大影响［３ ５］㊂例如，在大兴安岭发现气候变暖影响了蒙古栎种群的进展趋势［６］㊂北半球高纬度地区发现气温升高会使俄罗斯北部森林植被北移［７］㊁东北阔叶红松林在二氧化碳倍增下出现明显暖干气候变化［８］㊂阔叶红松林的树种结构会发生改变［９］㊂此外，暖干化趋势会影响植物演替初期的开花性状［１０］㊂在喀斯特生态脆弱区的研究中，植物群落的乔木种群和耐阴种群逐渐增加，优势种的更替具有一定的连续性［１１］㊂即气候变化显著影响了木本植物群落多样性㊁功能性状和系统发育结构㊂喀斯特天坑是岩溶作用形成的一种规模最大的个体形态㊂相关研究揭示天坑具有物种保护库和地表乡土物种避难所的价值，对地表植物群落恢复具有重要意义［１２ １４］㊂天坑坑内地下森林植物类型丰富，坑外喀斯特地表区域则表现出植物群落退化㊁干旱缺水㊁土地退化等生态问题［１５ １６］㊂实时气候监测发现天坑内温度变化趋势较地表更平稳，坑内温度与坑外相差约２ħ，湿度差约７％，具有 保温 和 增湿 的小气候效应［１７］，坑内的小气候生境对其植物群落具有重要作用，这为探讨气候情景下的群落演替特征提供了绝佳场所㊂前人研究将其称为天然的开顶式气室（ＯｐｅｎＴｏｐＣｈａｍｂｅｒ，ＯＴＣ）［１８］㊂木本植物群落在其生态恢复扮演了重要角色，是多数陆地生物多样性赖以生存的基础㊂目前仍缺乏将天坑作为模拟未来气候变化的实验室，结合暖湿化演替情景探讨其群落构建机制的研究㊂群落构建机制的研究中，谱系发育和功能性状是评价植物群落结构㊁功能复杂性的重要指标和揭示群落演替特征的重要研究方向［１９］㊂早期的研究发现群落生态相似性并不总与亲缘关系相关［２０ ２３］㊂对于喀斯特生态脆弱区来说，确定植物群落的构建过程对于保持水土㊁涵养水源㊁防止植被退化等极为重要㊂因此，基于全球气候趋于暖湿化的情景，本文以云南天坑群中的深陷塘㊁巴家陷塘和邵家陷塘天坑（ 模式坑 ）坑内南坡植物群落为例，采用 空间分布代替时间特征 的方法，在野外踏查的基础上试图构建以天坑内地下森林为顶极群落的演替序列，联合系统发育和功能性状探讨生态位过程和中性过程在群落构建中的作用大小，为脆弱喀斯生态恢复和森林管理实践提供科学参考㊂３５４２㊀６期㊀㊀㊀刘橼锰㊀等：暖湿化气候情景下喀斯特木本植物群落构建机制㊀１㊀研究区与研究方法１．１㊀研究区概况云南喀斯特位于沾益区的曲靖市中部（２５ʎ３５ᶄ ２５ʎ５７ᶄＮ和１０３ʎ２９ᶄ １０３ʎ３９ᶄＥ），群落调查范围约１８．２２ｋｍ２（图１）㊂研究区靠近珠江源，属于国家级自然保护区 海峰湿地的保护范围，是滇黔桂岩溶石漠化国家级水土流失重点治理区㊂地形特征在岩溶作用机制下发育了多种喀斯特负地形㊂年均温１４．５ħ，年均降雨量约１０００ｍｍ，存在季节性干旱缺水现象，总体属于亚热带高原季风气候类型区域㊂在退耕还林措施下森林覆盖率不断提高，目前达到４７．４％㊂喀斯特植物群落调查范围内的负地形包括深陷塘㊁巴家陷塘㊁邵家陷塘等㊂群落以常绿林为主，部分区域以松科（Ｐｉｎａｃｅａｅ）㊁壳斗科（Ｆａｇａｃｅａｅ）植物群落为主，次生演替明显㊂部分喀斯特天坑内地下森林林层结构完整，与地表的植物群落在多样性特征上差异较大，但群落类型与坑外类似㊂负地形的圈闭作用使坑内具有水热条件充足㊁温度恒定的小生境特征，小气候实时监测发现，坑内温度与坑外相差约２ħ，湿度差约７％㊂具体而言，白天坑内温度较坑外低，而夜晚坑内温度较坑外更高；白天和夜间的坑内湿度较坑外更高，类似于 开顶式气室 的增温效应，是探讨植物群落特征的理想场所㊂图１㊀研究区概况Ｆｉｇ．１㊀Ｏｖｅｒｖｉｅｗｏｆｔｈｅｓｔｕｄｙａｒｅａ１．２㊀演替情景的样方设计群落调查采用 空间代替时间 的方法，即在同一时间内，根据暖湿化演替的自然情景，调查处于不同演替阶段的植物群落㊂植物群落调查和土壤调查的时间跨度为２０１８ ２０２１年㊂调查记录包括样方内乔灌的物种组成㊁数量㊁胸径和株高㊁经纬度和高程等（表１）㊂当地名为深陷塘天坑㊁巴家陷塘天坑和邵家陷塘天坑范围较大，开敞程度较高，坑内森林茂密，植物物种多样性较高㊂前人的研究发现实地监测的天坑地下森林具有显著的小气候效应，与天坑外的地表相比具有暖湿化的气候特征［１７］㊂此外，天坑内南坡的植物群落以青冈（Ｃｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓｇｌａｕｃａ）㊁爆杖花（Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎｓｐｉｎｕｌｉｆｅｒｕｍ）等壳斗科㊁杜鹃花科为主，较符合常绿阔叶林的形态㊂坑外地表以云南松（Ｐｉｎｕｓｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓ）㊁云南油杉（Ｋｅｔｅｌｅｅｒｉａｅｖｅｌｙｎｉａｎａ）㊁球花石楠（Ｐｈｏｔｉｎｉａｇｌｏｍｅｒａｔａ）和头状四照花（Ｃｏｒｎｕｓｏｂｌｏｎｇａ）等针阔混交林和４５４２㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀４４卷㊀球花石楠㊁清香木（Ｐｉｓｔａｃｉａｗｅｉｎｍａｎｎｉｉｆｏｌｉａ）㊁栓皮栎（Ｑｕｅｒｃｕｓｖａｒｉａｂｉｌｉｓ）㊁帽斗栎（Ｑｕｅｒｃｕｓｇｕｙａｖｉｆｏｌｉａ）等常绿阔叶林㊂故构建 针阔混交林（天坑外地表植物群落的普遍分布模式）⁃常绿阔叶林（天坑外在气候暖湿化过渡环境的群落分布模式）⁃常绿阔叶林（天坑内在暖湿化环境下植物群落的演替顶极模式） 的演替序列，代表气候暖湿化下植物群落演替的一般情景㊂选取的各个演替阶段均处于大气候条件控制的地段，生境条件相似㊂表１㊀模式天坑群的基本信息Ｔａｂｌｅ１㊀Ｓｕｒｖｅｙｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎｏｆｐａｔｔｅｒｎｔｉａｎｋｅｎｇｇｒｏｕｐ名称Ｎａｍｅ纬度Ｌａｔｉｔｕｄｅ经度Ｌｏｎｇｉｔｕｄｅ长径／ｍＬｏｎｇｄｉａｍｅｔｅｒ短径／ｍＳｈｏｒｔｄｉａｍｅｔｅｒ平均深度／ｍＡｖｅｒａｇｅｄｅｐｔｈ样方数量Ｓａｍｐｌｅｎｕｍｂｅｒ巴家陷塘Ｂａｊｉａｘｉａｎｔａｎｇ２５ʎ４７ᶄ６．４ᵡ１０３ʎ３３ᶄ４０．７ᵡ２４０１９８７０３深陷塘Ｓｈｅｎｘｉａｎｔａｎｇ２５ʎ４８ᶄ１１．２ᵡ１０３ʎ３４ᶄ４５．８ᵡ４２２３４９１４９３邵家陷塘Ｓｈａｏｊｉａｘｉａｎｔａｎｇ２５ʎ４７ᶄ３７．５ᵡ１０３ʎ３４ᶄ３５．５ᵡ２７７２４８１２２１每个演替阶段的样方选取５个以上重复㊂其中，叶功能性状是通过２０ｍˑ２０ｍ乔木样方内按 梅花五点法 布设５个５ｍˑ５ｍ的灌木样方，并将其合并为一个灌木样方㊂土壤样方是在乔木样方内采集３份０ ２０ｃｍ深的土样并混合为１份㊂演替第一阶段针阔混交林共６个样方㊂演替第二阶段地表的常绿阔叶林共６个样方㊂演替第三阶段以深陷塘天坑㊁邵家陷塘天坑和巴家陷塘天坑坑内的常绿阔叶林为研究对象，坑内样方分别在深陷塘天坑南坡选取３个样方㊁巴家陷塘天坑南坡选取３个样方和邵家陷塘天坑南坡选取１个样方以满足典型性和代表性，总共为７个乔灌木混合样方（图２）㊂图２㊀暖湿化情景下木本植物群落的演替阶段Ｆｉｇ．２㊀Ｓａｍｐｌｉｎｇｏｆｗｏｏｄｙｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｉｎｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎａｌｓｔａｇｅｓｕｎｄｅｒｃｌｉｍａｔｅｗａｒｍｉｎｇａｎｄｈｕｍｉｄｉｆｉｃａｔｉｏｎ１．３㊀性状与土壤样品的采集测定１．３．１㊀植物功能性状主要采用叶片的结构性状（相对稳定且能较好表征植物为获取最大化资源而采取的生态策略）㊂测定的性状包括叶长宽比（Ｌｅａｆａｓｐｅｃｔｒａｔｉｏ，ＬＡＲ，ｍｍ）㊁叶面积（Ｌｅａｆａｒｅａ，ＬＡ，ｃｍ２／ｇ）㊁叶厚度（Ｌｅａｆｔｈｉｃｋｎｅｓｓ，ＬＴ，ｍｍ）㊁比叶面积（Ｓｐｅｃｉｆｉｃｌｅａｆａｒｅａ，ＳＬＡ，ｃｍ２／ｇ）㊁叶干物质含量（Ｌｅａｆｄｒｙｍａｔｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔ，ＬＤＭＣ，ｇ／ｇ）等指标㊂对于生长较高物种使用高枝剪采集叶片性状，在样方内选取目标物种长势良好的１０株（个体数少的均匀采摘），在每株个体的中冠位置采摘５片完整㊁健康的成熟叶片，使用精度为０．００１ｇ的电子天枰和叶面积仪分别测量叶鲜重㊁叶长㊁叶宽和叶片面积㊂叶厚度使用０．０２ｍｍ精度的游标卡尺测量叶片主脉处，重复测量三次取５５４２㊀６期㊀㊀㊀刘橼锰㊀等：暖湿化气候情景下喀斯特木本植物群落构建机制㊀６５４２㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀４４卷㊀均值㊂最后，将测量后的叶片置入８０ħ的烘箱，烘干４８ｈ至恒重后称重其叶干重㊂比叶面积和叶干物质含量根据叶面积㊁叶干重和叶鲜重计算㊂１．３．２㊀土壤因子使用环刀在每个样地按梅花五点取样法采集深度为０ ２０ｃｍ㊁直径４ｃｍ的土壤样品，用于测定土壤含水量（ＳＷＣ）和土壤容重（ＳＢＤ）㊂剩余土壤样品自然风干，用于测量土壤化学性质㊂其中，土壤有机碳（ＳＯＣ）采用重铬酸钾⁃硫酸加热氧化方法测定；土壤全氮（ＳＴＮ）经浓硫酸消煮的土壤样品采用硼酸吸收获取；土壤速效氮（ＳＡＮ）利用凯氏碱解蒸馏法测定；土壤全钾（ＳＴＫ）和土壤速效钾（ＳＡＫ）利用火焰光度计法测定；土壤全磷（ＳＴＰ）和土壤有效磷（ＳＡＰ）采用钼锑抗比色法测定㊂土壤性状由福建省农业科学院土壤肥料研究所委托测定㊂１．４㊀谱系发育和功能性状树构建谱系发育树是根据调查物种的科属种信息得到㊂并在网页版的中国植物志查询植物种名的拉丁名整理为文本文件导入Ｒ语言，利用 ｐｌａｎｔｌｉｓｔ 函数获得物种科属信息㊂随后根据 ｐｈｙｌｏｍａｔｉｃ 函数包得到Ｎｅｗｉｃｋ文件，即以被子植物分类系统Ⅲ（ＡＰＧⅢ）为基础构建的谱系发育树文件［２４］㊂利用 ｐｉｃａｎｔｅ 函数可视化和后续实验数据处理㊂功能性状数据经过通过欧式距离计算标准化处理后得到功能性状树，随即使用聚类法进行层次聚类得到功能性状聚类树㊂１．５㊀植物功能性状的系统发育信号采用Ｋ值检验法是根据Ｂｌｏｍｂｅｒｇ［２５］等提出系统发育信号检验方法㊂通过实际的性状值与布朗运动模型的预测值进行比较，如果结果相近，即数值上表现为Ｋ＝１，则说明该研究群落性状的进化接近布朗运动，具有一定的系统发育保守性；Ｋ＞１，说明该群落的功能性状进化保守；Ｋ＜１，说明该群落的功能性状保守性较弱，Ｋ值越是趋近于０，功能性状的进化越趋近于随机［２６］㊂通过比较群落的实际Ｋ值与随机置换９９９次系统发育树分支末端物种得到的零模型Ｋ值，可检验功能性状系统发育信号是否具有显著性㊂如果零模型Ｋ值小于实际Ｋ值（Ｐ＜０．０５），则认为该群落的功能性状的系统发育信号显著，否则为不显著［２７］㊂以上分析过程基于Ｒ语言的 Ｋｃａｌｃ 和 ｍｕｌｔｉＰｈｙｌｏｓｉｇｎａｌ 函数包计算Ｋ值及Ｐ值㊂１．６㊀系统发育多样性指数系统发育多样性（ＰｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃＤｉｖｅｒｓｉｔｙ，ＰＤ）指一个区域内所有物种的系统发育分支长度之和，反映了物种演化的历史㊂指数越大，进化差异越大，多样性越大，对生物多样性保护和群落管理实践有重要意义㊂选用Ｆａｉｔｈ系统发育多样性指数研究演替阶段下的系统发育多样性特征［２８］㊂计算公式如下：ＰＤ＝ð｛ｃɪＣ｝Ｌｃ（１）式中，Ｃ表示系统发育树上物种最短路径上的所有分支之和，ｃ代表连接节点的一段分支，Ｌｃ为ｃ的分支长度㊂１．７㊀系统发育和功能性状结构指数系统发育指数包括净亲缘关系指数（ＮＲＩ）和最近亲缘关系指数（ＮＴＩ）㊂在调查的植物群落样方时，得到物种对的初始平均系统发育距离（ＭＰＤ）和初始平均最近相邻谱系距离（ＭＮＴＤ），将该物种对与零模型随机比较９９９次之后，得到需要的ＭＰＤ和ＭＮＴＤ㊂ＮＲＩ即ＭＰＤ的标准效应值，ＮＴＩ即ＭＮＴＤ的标准效应值［２２］㊂功能性状结构指数包括标准化平均配对性状距离（ＴｒａｉｔＳＥＳＭＰＤ）和标准化平均最近相邻性状距离（ＴｒａｉｔＳＥＳＭＮＴＤ）［２９ ３０］㊂基于功能性状聚类树，分别通过平均配对性状距离（ＴｒａｉｔＭＰＤ）和平均最近相邻性状距离（ＴｒａｉｔＭＮＴＤ）计算求得㊂计算公式如下：ＮＲＩ＝－１ˑ（ＭＰＤｏｂｓ－ｍｅａｎ（ＭＰＤｒａｎｄ））ｓｄ（ＭＰＤｒａｎｄ）㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀（２）ＮＴＩ＝－１ˑ（ＭＮＴＤｏｂｓ－ｍｅａｎ（ＭＮＴＤｒａｎｄ））ｓｄ（ＭＮＴＤｒａｎｄ）（３）ＴｒａｉｔＳＥＳＭＰＤ＝－１ˑ（ｔｒａｉｔＭＰＤｏｂｓ－ｍｅａｎ（ｔｒａｉｔＭＰＤｒａｎｄ））ｓｄ（ｔｒａｉｔＭＰＤｒａｎｄ）（４）ＴｒａｉｔＳＥＳＭＮＴＤ＝－１ˑ（ｔｒａｉｔＭＮＴＤｏｂｓ－ｍｅａｎ（ｔｒａｉｔＭＮＴＤｒａｎｄ））ｓｄ（ｔｒａｉｔＭＮＴＤｒａｎｄ）（５）式中，ＭＰＤｏｂｓ㊁ＭＮＴＤｏｂｓ㊁ｔｒａｉｔＭＰＤｏｂｓ㊁ｔｒａｉｔＭＮＴＤｏｂｓ是实际观测值；ＭＰＤｒａｎｄ㊁ＭＮＴＤｒａｎｄ㊁ｔｒａｉｔＭＰＤｒａｎｄ㊁ｔｒａｉｔＭＮＴＤｒａｎｄ是零模型生成随机零群落ＭＰＤ㊁ＭＮＴＤ㊁ｔｒａｉｔＭＰＤ㊁ｔｒａｉｔＭＮＴＤ的值；ｍｅａｎ（ＭＰＤｒａｎｄ）㊁ｍｅａｎ（ＭＮＴＤｒａｎｄ）㊁ｍｅａｎ（ｔｒａｉｔＭＰＤｒａｎｄ）㊁ｍｅａｎ（ｔｒａｉｔＭＮＴＤｒａｎｄ）是零模型中计算的平均值；ｓｄ（ＭＰＤｒａｎｄ）㊁ｓｄ（ＭＮＴＤｒａｎｄ）㊁ｓｄ（ｔｒａｉｔＭＰＤｒａｎｄ）㊁ｓｄ（ｔｒａｉｔＭＮＴＤｒａｎｄ）是在零模型中生成随机群落指数的标准差㊂谱系发育指数和功能性状结构指数均等于０时，表示谱系结构和功能性状结构自由扩散㊂谱系发育指数和功能性状结构指数大于０，即谱系结构和功能性状结构聚集㊂谱系发育指数和功能性状结构指数小于０，代表谱系结构和功能性状结构发散㊂１．８㊀数据处理演替阶段的系统发育多样性指数的可视化采用ａｎｏｖａ进行组间比较，运用方差分析时，对于不符合正态分布，方差不齐的因子使用置换检验获取Ｐ值，随后用 ｇｇｐｌｅｒｔ 包进行数据可视化㊂系统发育多样性指数和物种丰富度的相关性分析使用线性模型拟合㊂依赖于Ｒ中 ａｐｅ 包㊁ ｖｅｇａｎ 包㊁ ｐｉｃａｎｔｅ 包和 ｐｌａｎｔｌｉｓｔ 包得到性状的系统发育信号Ｋ值和Ｐ值㊁系统多样性ＰＤ㊁系统发育指数ＮＲＩ和ＮＴＩ㊁功能性状结构指数ＴｒａｉｔＳＥＳＭＰＤ和ＴｒａｉｔＳＥＳＭＮＴＤ㊂并采用高斯核密度估计方法分析亲缘关系指数的正负趋势特征，从而探究群落亲缘关系指数和功能性状结构指数趋于聚集㊁发散或者随机分布（直接㊁有效避免群落构建机制中假中性现象的产生）［３１］㊂为探讨系统发育指数和功能性状结构指数与环境因子的关系，使用Ｐｅａｒｓｏｎ相关检验彼此之间的相关性特征㊂２㊀结果与分析２．１㊀性状的系统发育信号演替第一阶段的叶长宽比的Ｋ值大于１（Ｐ＜０．０５），即叶长宽比具有较显著的系统发育保守性；此外，叶面积㊁叶厚度和比叶面积的系统发育信号显著，但Ｋ小于１，说明该演替阶段性状的系统发育保守性不强；而叶干物质含量的Ｋ值均小于１，Ｐ＞０．０５；总体上，性状表现出系统发育反信号（Ｋ＜１，Ｐ＜０．０５），即功能性状的系统发育保守性弱㊂演替第二阶段的叶长宽比的系统发育保守性显著；叶面积性状具有显著的系统发育信号，但Ｋ小于１；其余性状均无显著的系统发育信号；总体上，性状的系统发育信号不显著㊂演替第三阶段，性状的系统发育信号均不显著㊂表明在暖湿化演替阶段下，植物群落的系统发育保守性较弱，植物功能性状趋同进化（表２）㊂表２㊀演替阶段下植物功能性状的系统发育信号Ｔａｂｌｅ２㊀Ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃｓｉｇｎａｌｓｏｆｐｌａｎｔｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｔｒａｉｔｓａｔｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎａｌｓｔａｇｅｓ性状Ｔｒａｉｔ演替第一阶段Ｓｔａｇｅ１演替第二阶段Ｓｔａｇｅ２演替第三阶段Ｓｔａｇｅ３ＫＰＫＰＫＰ叶长宽比ＬＡＲ１．５４９０．００１∗∗２．４０．００１∗∗０．６５０．６９７叶面积ＬＡ０．３０．０３８∗０．８９４０．００１∗∗０．５１９０．０８２叶厚度ＬＴ０．３１４０．０２∗０．２４８０．３０２０．１９０．７７８叶干物质含量ＬＤＭＣ０．１４３０．１７９０．０４３０．９９５０．１６９０．６３６比叶面积ＳＬＡ０．３９２０．００９∗∗０．２２５０．３３６０．２９４０．５６５㊀㊀Ｓｔａｇｅ１：演替第一阶段Ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎｓｔａｇｅ１；Ｓｔａｇｅ２：演替第二阶段Ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎｓｔａｇｅ２；Ｓｔａｇｅ３：演替第三阶段Ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎｓｔａｇｅ３；ＬＡＲ：叶长宽比Ｌｅａｆａｓｐｅｃｔｒａｔｉｏ；ＬＡ：叶面积Ｌｅａｆａｒｅａ；ＬＴ：叶厚度Ｌｅａｆｔｈｉｃｋｎｅｓｓ；ＬＤＭＣ：叶干物质含量Ｌｅａｆｄｒｙｍａｔｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔ；ＳＬＡ：比叶面积Ｓｐｅｃｉｆｉｃｌｅａｆａｒｅａ；∗Ｐ＜０．０５，∗∗Ｐ＜０．０１，∗∗∗Ｐ＜０．００１；７５４２㊀６期㊀㊀㊀刘橼锰㊀等：暖湿化气候情景下喀斯特木本植物群落构建机制㊀２．２㊀植物群落的系统发育多样性特征演替阶段的系统发育多样性逐渐降低，但没有显著差异；植物物种产生的分支进化较少，物种趋同进化的种类较多㊂此外，植物物种的系统发育多样性与物种丰富度为显著正相关（相关系数为０．７７，Ｐ＜０．００１），线性拟合关系的调整决定系数为０．５７㊂表明植物物种越丰富，系统发育多样性越高（图３）㊂图３㊀演替阶段的系统发育多样性及其与物种丰富度的关系特征Ｆｉｇ．３㊀Ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃｄｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎｓｔａｇｅｓａｎｄｉｔｓｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｗｉｔｈｓｐｅｃｉｅｓｒｉｃｈｎｅｓｓ２．３㊀植物群落的系统发育和功能性状结构特征由高斯核密度估计结果可知，在暖湿化演替阶段下，系统发育指数总体的ＮＲＩ和ＮＴＩ由小于０转为大于０（图４）㊂在演替第一阶段，ＮＲＩ小于０的部分占总体的８８．４％，ＮＴＩ指数小于０占据总体的５３％，谱系发育结构发散㊂演替第二阶段，ＮＲＩ大于０占总体的４８．３％，而ＮＴＩ指数小于０占据总体的９５．１％，谱系发育结构仍以发散为主㊂演替第三阶段，ＮＲＩ大于０占总体的７８．２％，ＮＴＩ指数大于０占总体５８．１％，群落谱系发育结构聚集㊂表明暖湿化情景下植物群落演替初期谱系发育结构以发散为主，演替后期以聚集为主㊂演替阶段上的系统发育结构逐渐增大，但差异不显著㊂功能性状结构指数ＴｒａｉｔＳＥＳＭＰＤ和ＴｒａｉｔＳＥＳＭＮＴＤ均大于０，即功能性状结构趋于聚集（图５）㊂具体而言，演替初期的ＴｒａｉｔＳＥＳＭＰＤ以大于０为主，功能性状结构聚集，演替中后期的植物群落功能性状结构的聚集特征更显著，但在演替阶段之间并无显著差异㊂２．４㊀系统发育和功能性状结构与土壤环境的关系系统发育指数和功能性状结构指数之间㊁土壤因子之间以及二者之间具有较显著的相关性（图６）㊂具体而言，系统发育指数ＮＲＩ和功能性状结构指数ＴｒａｉｔＳＥＳＭＰＤ之间显著正相关（ｒ＝０．８５，Ｐ＜０．００１），而功能性状结构指数ＴｒａｉｔＳＥＳＭＰＤ和ＴｒａｉｔＳＥＳＭＮＴＤ之间也显著正相关（ｒ＝０．５５，Ｐ＜０．０５）㊂土壤因子之间也具有较显著的相关性，ＳＷＣ与ＳＴＮ（ｒ＝０．５０，Ｐ＜０．０５）㊁ＳＴＰ（ｒ＝０．４８，Ｐ＜０．０５）和ＳＡＫ（ｒ＝０．６３，Ｐ＜０．０１）之间显著正相关；ＳＢＤ与ＳＴＮ（ｒ＝－０．５８，Ｐ＜０．０１）㊁ＳＴＰ（ｒ＝－０．５６，Ｐ＜０．０５）和ＳＡＮ（ｒ＝－０．６７，Ｐ＜０．０１）间显著负相关，而与ＳＡＰ（ｒ＝０．４６，Ｐ＜０．０５）显著正相关；ＳＯＣ与ＳＴＮ（ｒ＝０．６０，Ｐ＜０．０１）和ＳＡＮ（ｒ＝０．７３，Ｐ＜０．００１）显著正相关；ＳＴＰ与ＳＴＫ（ｒ＝０．５１，Ｐ＜０．０５）㊁ＳＡＫ（ｒ＝０．７８，Ｐ＜０．００１）和ＳＡＮ（ｒ＝０．７２，Ｐ＜０．００１）显著正相关，而与ＳＡＰ（ｒ＝－０．５６，Ｐ＜０．０５）显著负相关；ＳＴＫ与ＳＡＫ（ｒ＝０．６６，Ｐ＜０．０１）显著正相关，而与ＳＡＰ（ｒ＝－０．７５，Ｐ＜０．００１）显著负相关；ＳＡＫ与ＳＡＰ（ｒ＝－０．４７，Ｐ＜０．０５）显著负相关，而与ＳＡＮ（ｒ＝０．５９，Ｐ＜０．０１）显著正相关㊂系统发育指数㊁功能性状结构指数与土壤因子间仍具有显著的相关性特征㊂具体而言，ＮＲＩ与ＳＷＣ（ｒ＝－０．６３，Ｐ＜０．０１）㊁ＳＴＰ（ｒ＝－０．４８，Ｐ＜０．０５）和ＳＡＫ（ｒ＝－０．４８，Ｐ＜０．０５）显著负相关；ＮＴＩ与ＳＷＣ（ｒ＝－０．４８，Ｐ＜０．０５）㊁ＳＴＰ（ｒ＝－０．５２，Ｐ＜０．０５）和ＳＡＮ（ｒ＝－０．４９，Ｐ＜０．０５）显著负相关，而与ＳＢＤ（ｒ＝０．５８，Ｐ＜０．０１）显著正相关；ＴｒａｉｔＳＥＳＭＰＤ与ＳＷＣ（ｒ＝－０．５，Ｐ＜０．０５）㊁ＳＴＫ（ｒ＝－０．５，Ｐ＜０．０５）㊁ＳＡＫ（ｒ＝－０．５０，Ｐ＜０．０５）显著负相关；而ＴｒａｉｔＳＥＳＭＮＴＤ与土壤因子之间的负相关性较强，但无显著相关性特征㊂总体上，系统发育指数㊁功能性状结８５４２㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀４４卷㊀图４㊀植物群落在演替阶段的系统发育结构特征Ｆｉｇ．４㊀Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎｏｆｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃｓｔｒｕｃｔｕｒｅｆｏｒｐｌａｎｔｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｉｎｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎｓｔａｇｅｓ构指数与土壤含水量㊁土壤全磷和土壤速效钾之间具有较强的相关性，表明演替阶段的群落系统发育和功能性状极易受到土壤含水量㊁土壤磷和钾含量的限制㊂３㊀讨论３．１㊀演替阶段功能性状和系统发育的不一致性喀斯特木本植物群落的演替第一阶段植物叶片性状的系统发育信号显著但Ｋ值小于１（叶长宽比除外）㊂说明叶片性状在演替初期受系统发育历史的作用不强，亲缘关系较近的物种未表现出更加相似的叶性状特征，这种相似性可以通过系统发育信息体现，系统发育信号既能揭示物种进化对性状的影响，也能体现环境因素对植物功能性状的作用［３２］㊂到演替后期，性状的系统发育信号均不显著㊂表明进化历史对其植物群落影９５４２㊀６期㊀㊀㊀刘橼锰㊀等：暖湿化气候情景下喀斯特木本植物群落构建机制㊀图５㊀植物群落在演替阶段的功能性状结构特征Ｆｉｇ．５㊀Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎｏｆｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｔｒａｉｔｓｓｔｒｕｃｔｕｒｅｆｏｒｐｌａｎｔｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｉｎｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎｓｔａｇｅｓ响程度较小，可能是因为演替阶段的植物群落的生境异质性较小，天坑内外植物群落采取类似的生态策略适应不同演替阶段的生境，从而导致环境筛选对物种扩散的影响不大㊂结合部分性状具有显著的系统发育信号来看，植物群落可能同时受到进化历史和生境作用的影响［３３］㊂例如，叶长宽比则表现出显著的系统发育信号，表明亲缘关系较近的物种在叶长宽比的性状上表现出更加相似的特征，在环境筛选和生物间的相互作用上来看，环境筛在叶长宽比的性状上产生较大影响㊂在整个演替阶段上，性状从保守进化转为性状趋同进化㊂然而，整个演替阶段的植物性状Ｋ值小于１（仅叶长宽比除外），可能是因为在气候暖湿化的生境中植物群落对环境产生了适应特征，使得性状的变化与系统发育关系不大，系统发育与性状格局不能完全对应㊂艾比湖典型植物群落的研究也发现，植物功能性状中仅叶宽㊁叶厚度和叶干物质含量的系统发育信号显著，而其余性状的系统发育信号均不显著［２６］㊂中山湿性常０６４２㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀４４卷㊀图６㊀植物群落的系统发育指数㊁功能性状结构指数与土壤因子的Ｐｅａｒｓｏｎ相关系数Ｆｉｇ．６㊀Ｐｅａｒｓｏｎｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓｂｅｔｗｅｅｎｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃｉｎｄｅｘ，ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｔｒａｉｔｉｎｄｅｘａｎｄｓｏｉｌｆａｃｔｏｒｓＳＷＣ：土壤含水量Ｓｏｉｌｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔ；ＳＢＤ：土壤容重Ｓｏｉｌｂｕｌｋｄｅｎｓｉｔｙ；ＳＯＣ：土壤有机碳Ｓｏｉｌｏｒｇａｎｉｃｃａｒｂｏｎ；ＳＴＮ：土壤全氮Ｓｏｉｌｔｏｔａｌｎｉｔｒｏｇｅｎ；ＳＴＰ：土壤全磷Ｓｏｉｌｔｏｔａｌｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ；ＳＴＫ：土壤全钾Ｓｏｉｌｔｏｔａｌｐｏｔａｓｓｉｕｍ；ＳＡＫ：土壤速效钾Ｓｏｉｌａｖａｉｌａｂｌｅｐｏｔａｓｓｉｕｍ；ＳＡＰ：土壤有效磷Ｓｏｉｌａｖａｉｌａｂｌｅｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ；ＳＡＮ：土壤速效氮Ｓｏｉｌａｖａｉｌａｂｌｅｎｉｔｒｏｇｅｎ绿阔叶林［２７］的研究发现８类功能性状的系统发育信号显著，但低于布朗模型的预期值㊂可能是因为一些植物性状难以检测出显著的系统发育信号，进化遗传和环境因素同时影响了植物功能性状［３４ ３５］㊂也有研究表明这可能与选取研究区的生态系统有关，环境条件比较贫瘠时，生境比较脆弱而敏感，植物采取性状趋同的进化方式才能在特定的环境中生存㊂天坑内环境在小气候的作用下比较适合物种生存，但在喀斯特的大气候环境中，坑内植物群落产生的变化较小㊂此外，由于选取的退化天坑坑壁的圈闭作用较小，对坑内植物物种仅具有一定的保护作用，物种在坑内外相似的环境中长期适应，造成亲缘关系较远的物种在性状上产生趋同效应，导致功能性状有时不表现出显著的系统发育信号㊂然而，当物种过于相似时，受限于资源获取可能会在物种间产生限制相似性的作用㊂１６４２㊀６期㊀㊀㊀刘橼锰㊀等：暖湿化气候情景下喀斯特木本植物群落构建机制㊀２６４２㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀４４卷㊀３．２㊀暖湿化演替阶段下生态位作用主导的群落构建特征联合系统发育和功能性状结构指数比物种多样性能反映出更多群落信息，在研究生物多样性格局中具有举足轻重的地位［３６ ３７］㊂通过与零模型的比较，系统发育结构指数表明暖湿化情景下喀斯特木本植物群落的系统发育结果由发散转为聚集㊂可能是因为在演替前期，喀斯特区植物群落的物种受到较强的扩散限制作用，整个演替阶段上生境过滤因素主导了植物群落保持着较远的亲缘关系呈现发散结构，这与热带云雾林群落的研究类似［３８］㊂到演替后期，物种间的生态位分化明显，种间竞争排斥主导了群落构建过程，可能是因为坑内的小气候与地表存在一定差异，虽然温度与湿度较适合物种生存，但光资源有限，这加剧了物种对资源的掠夺，种间相互排斥作用成为群落构建的主导㊂在功能性状格局下，喀斯特木本植物群落的功能性状结构趋于聚集，符合之前性状系统发育信号的检测结果㊂与前人的研究结果一致［３１］，表明喀斯特植物群落构建过程由生境过滤和竞争排斥共同主导㊂在演替前期，通过环境筛选进入群落的物种基本为先锋物种，此时的生境中能够获取的资源比较充足，群落结构发散㊂随着演替的进行，天坑中的植物群落生存环境的开敞度较小，能够获取的资源受限，种间的生态位分化明显，部分先锋树种被筛选掉，剩余物种对光㊁水分㊁养分等资源的竞争较强，占据不同生态位形成较为稳定的群落格局㊂暖湿化演替阶段下的系统发育和功能性状均表现出非随机结构，观测到的演替阶段群落系统发育结构指数ＮＴＩ和功能性状结构指数ＴｒａｉｔＳＥＳＭＮＴＤ均比随机分布的高㊂因此，本研究结果支持生态位作用在喀斯特木本植物群落构建中更重要㊂然而，由于系统发育和功能性状格局不完全一致，生境过滤影响群落构建这个因素不能得到总体一致的证明㊂一些研究认为使用单一物种库会割裂环境过滤和限制相似性作用，过分夸大或忽略某些作用机制，可能需要进一步开发和利用新的分析手段［２２］㊂最近的一项研究则认为，基于观测的数据较难剥离其他干扰因素，但通过同时检验多个生境过滤的期望有助于降低这种情况［３９］㊂４㊀结论从植物群落的系统发育信号㊁系统发育多样性特征㊁群落的系统发育和功能性状结构探讨暖湿化情景下植物群落构建机制，进一步探讨植物系统发育结构㊁功能性状结构与土壤环境的关系㊂结果发现演替阶段上植物功能性状的系统发育信号保守性转为性状趋同进化㊂演替阶段上的系统发育多样性逐渐降低，并与物种丰富度显著正相关㊂系统发育结构特征由发散转为聚集，而功能性状结构特征均聚集，群落聚集由生物间的竞争排斥作用主导㊂Ｐｅａｒｓｏｎ分析显示演替阶段上的群落构建过程主要与土壤含水量㊁磷和钾含量显著负相关㊂暖湿化演替阶段下的群落构建过程支持生态位理论假说，未来还需对暖湿化演替情景的假设进行定量化表征，结合气象监测仪器对局部区域的光照㊁温度㊁湿度作长时间序列监测或者控制性实验更利于对喀斯特植物群落构建过程作更为科学合理的解释㊂参考文献（Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ）：［１］㊀吴循，周青．气候变暖对陆地生态系统的影响．中国生态农业学报，２００８，１６（１）：２２３⁃２２８．［２］㊀徐小锋，田汉勤，万师强．气候变暖对陆地生态系统碳循环的影响．植物生态学报，２００７，３１（２）：１７５⁃１８８．［３］㊀ＺｈｕＣ，ＣｕｉＥＱ，ＸｉａＪＹ．Ｂｏｔｈｄａｙａｎｄｎｉｇｈｔｗａｒｍｉｎｇｒｅｄｕｃｅｔｒｅｅｇｒｏｗｔｈｉｎｅｘｔｒｅｍｅｌｙｄｒｙｓｏｉｌｓ．ＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＲｅｓｅａｒｃｈＬｅｔｔｅｒｓ，２０２０，１５（９）：０９４０７４．［４］㊀ＹａｎｇＺＬ，ＺｈａｎｇＱＡ，ＳｕＦＬ，ＺｈａｎｇＣＨ，ＰｕＺＣ，ＸｉａＪＹ，ＷａｎＳＱ，ＪｉａｎｇＬ．Ｄａｙｔｉｍｅｗａｒｍｉｎｇｌｏｗｅｒｓｃｏｍｍｕｎｉｔｙｔｅｍｐｏｒａｌｓｔａｂｉｌｉｔｙｂｙｒｅｄｕｃｉｎｇｔｈｅａｂｕｎｄａｎｃｅｏｆｄｏｍｉｎａｎｔ，ｓｔａｂｌｅｓｐｅｃｉｅｓ．ＧｌｏｂａｌＣｈａｎｇｅＢｉｏｌｏｇｙ，２０１７，２３（１）：１５４⁃１６３．［５］㊀ＺｈａｎｇＹＣ，ＰｉａｏＳＬ，ＳｕｎＹ，ＲｏｇｅｒｓＢＭ，ＬｉＸＹ，ＬｉａｎＸ，ＬｉｕＺＨ，ＣｈｅｎＡＰ，ＰｅñｕｅｌａｓＪ．Ｆｕｔｕｒｅｒｅｖｅｒｓａｌｏｆｗａｒｍｉｎｇ⁃ｅｎｈａｎｃｅｄｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙｉｎｔｈｅＮｏｒｔｈｅｒｎＨｅｍｉｓｐｈｅｒｅ．ＮａｔｕｒｅＣｌｉｍａｔｅＣｈａｎｇｅ，２０２２，１２（６）：５８１⁃５８６．［６］㊀周晓峰，张远东，孙慧珍，柴一新，王义弘．气候变化对大兴安岭北部蒙古栎种群动态的影响．生态学报，２００２，２２（７）：１０３５⁃１０４０．［７］㊀齐晔．北半球高纬度地区气候变化对植被的影响途径和机制．生态学报，１９９９，１９（４）：４７４⁃４７７．［８］㊀吴正方．东北阔叶红松林分布区生态气候适宜性及全球气候变化影响评价．应用生态学报，２００３，１４（５）：７７１⁃７７５．［９］㊀吴正方，邓慧平．东北阔叶红松林全球气候变化响应研究．地理学报，１９９６，５１（Ｓ１）：８１⁃９１．［１０］㊀宋小艳，王根绪，冉飞，杨燕，张莉，肖瑶．东北大兴安岭演替初期泰加林灌草层典型植物开花物候与生长对模拟暖干化气候的响应．植。

贵阳喀斯特山地云贵鹅耳枥群落特征初探
梁士楚;李久林;乔明华
【期刊名称】《山地农业生物学报》
【年(卷),期】1990(000)002
【摘要】云贵鹅耳枥群落特征:外貌是由草质、单叶、中型叶为主的落叶中高位茅植物所决定;具有明显的成层现象和较复杂的层片结构,落叶高位茅植物层片占优势,也有少量常绿高位芽层片;区系成分较丰富,计有维管束植物97种,隶属89属,56科。

与北温带、东亚、泛热带的联系广泛且密切;云贵鹅耳枥群落是以云贵鹅耳枥为单
优建群种的落叶阔叶林。

【总页数】8页(P73-80)
【作者】梁士楚;李久林;乔明华
【作者单位】[1]贵州省山地资源研究所;[2]贵州省山地资源研究所;[3]贵州农学院【正文语种】中文
【中图分类】S717.133
【相关文献】
1.云贵鹅耳枥群落乔木种群生态位初探 [J], 梁士楚
2.云贵鹅耳枥群落物种多样性及其刀切法估计 [J], 梁士楚;王伯荪
3.贵阳喀斯特山地云贵鹅耳枥种群动态研究 [J], 梁士楚
4.贵阳喀斯特山地云贵鹅耳枥种群结构和动态初探 [J], 梁士楚
5.黔灵山云贵鹅耳枥群落乔木优势种群分布格局初探 [J], 梁士楚
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贵州大方喀斯特区领春木群落特征研究陈坤浩;骆强;谢永贵;周应书;吴诚【期刊名称】《植物科学学报》【年(卷),期】2007(025)005【摘要】采用植物群落学研究方法,对典型喀斯特区大方福建柏自然保护区内领春木(Euptelea pleiospermum)群落进行了研究.结果表明:群落植物种类丰富,科属组成极为分散,区系成分复杂.科级地理成分热带性质较强(45.28%),属级地理成分以温带性质为主(39.44%).群落外貌以中、小型叶面积、单叶、落叶草质、革质、非全缘的高位芽植物组成为特征.垂直结构复杂,成层现象明显,可分为乔木层、灌木层、草本层和地被层,并有一定层间植物伴生.乔木层、灌木层、草本层的Shannon-Wiener指数分别为2.5561、2.6954、1.9145.【总页数】6页(P515-520)【作者】陈坤浩;骆强;谢永贵;周应书;吴诚【作者单位】毕节学院环境与生命科学系,贵州毕节,551700;毕节学院环境与生命科学系,贵州毕节,551700;毕节地区林业科学研究所,贵州毕节,551700;毕节地区林业科学研究所,贵州毕节,551700;毕节地区林业科学研究所,贵州毕节,551700【正文语种】中文【中图分类】Q948.15【相关文献】1.安徽天堂寨领春木群落结构研究 [J], 李军红;田胜尼;丁彪2.贵州喀斯特高原区与峡谷区植物群落空间分异--以清镇、花江示范区为例 [J], 杨宗周;涂卫疆;杨荣丽;吴克华3.小陇山冷水泉沟水青树、领春木、金钱槭、庙台械生长群落特征与保护对策 [J], 张敏;胡卫兵;于永明4.贵州柏箐喀斯特台原区珙桐群落特征研究 [J], 喻理飞5.小陇山林区领春木群落分布及保护策略 [J], 刘晓平因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。

贵州省喀斯特景观分类及退化喀斯特景观研究摘要按照≥10 ℃活动积温、年平均日照时数、年降水量并结合贵州省喀斯特地区的地形地貌，将贵州省喀斯特景观分为5个景观大类（南亚热带喀斯特景观、中亚带喀斯特景观、北亚带喀斯特景观、暖温带喀斯特景观和中温带喀斯特景观）和28个景观亚类。

同时，结合喀斯特地区植被生态系统的逆向退化特征，将两者有机结合，分析得出喀斯特地区的退化生态景观类型。

AbstractIn accordance with the active accumulated temperature≥10 ℃，the annual average sunshine hours，annual precipitation and topo-graphy，karst landscapes of Guizhou Province were divided into five landscape categories（south subtropical karst landscape，central subtropical karst landscape，north subtropical karst landscape，warm temperate karst landscape and warm temperate karst landscape）and 28 landscape subgroups.At the same time，ecological landscape types combining reverse vegetabal ecosystem degradation characteristics and landscape categories were analyzed.Key wordskarst landscape；classification；degradation；Guizhou Province景观是指土地及土地上的空间和物质所构成的综合体。

贵州喀斯特山区花椒林根际土壤微生物群落结构及功能研究贵州喀斯特山区位于中国西南地区，以其独特的地质和气候条件而闻名。

在这个地区，花椒林是一种重要的经济作物，其根际土壤微生物群落对花椒的生长和产量具有重要影响。

因此，研究贵州喀斯特山区花椒林根际土壤微生物群落结构及功能对于优化花椒种植管理和提高产量具有重要意义。

一、引言1.1 研究背景喀斯特山区是中国西南地区的一个典型地貌类型，其独特的地质条件和气候环境为该地区的农业发展提供了独特的优势。

在这个地区中，花椒林是一种重要的经济作物，在当地具有广泛种植面积和高产量。

1.2 研究目的本研究旨在探索贵州喀斯特山区花椒林根际土壤微生物群落结构及功能，并分析其对花椒生长和产量影响。

二、材料与方法2.1 实验设计在贵州喀斯特山区选择若干花椒林样地，采集根际土壤样品，共分为不同处理组和对照组。

2.2 样品采集与处理根据实验设计，采集花椒林根际土壤样品，并进行处理，包括不同施肥处理和不同灌溉处理。

2.3 样品分析对采集的根际土壤样品进行微生物DNA提取，并利用高通量测序技术对微生物群落结构进行分析。

同时，通过测定土壤理化性质和花椒生长指标等参数，评估微生物群落功能。

三、结果与讨论3.1 根际土壤微生物群落结构分析通过高通量测序技术，获得了根际土壤微生物群落的DNA序列。

结果显示，在不同施肥和灌溉处理下，花椒林的根际土壤微生物群落结构存在显著差异。

具体来说，在施肥量适宜的情况下，花椒林的根际土壤微生物多样性指数较高；而在过度施肥或缺乏施肥的情况下，微生物多样性指数较低。

3.2 根际土壤微生物功能分析通过分析根际土壤微生物的功能基因组，发现不同施肥和灌溉处理下，根际土壤微生物的功能组成存在差异。

特别是一些与氮循环和有机质分解相关的功能基因，在不同处理组中表现出不同的丰度和活性。

3.3 根际土壤微生物与花椒生长关系通过相关性分析，发现根际土壤微生物群落结构与花椒生长指标之间存在一定的相关性。

㊀Ｇｕｉｈａｉａ㊀Ｍａｒ.２０２３ꎬ４３(３):４８４－４９３ｈｔｔｐ://ｗｗｗ.ｇｕｉｈａｉａ－ｊｏｕｒｎａｌ.ｃｏｍＤＯＩ:１０.１１９３１/ｇｕｉｈａｉａ.ｇｘｚｗ２０２１１１０７９叶天木ꎬ容丽ꎬ王梦洁ꎬ等ꎬ２０２３.黔中天龙山典型喀斯特次生林地上生物量与环境因子的关系[Ｊ].广西植物ꎬ４３(３):４８４－４９３.ＹＥＴＭꎬＲＯＮＧＬꎬＷＡＮＧＭＪꎬｅｔａｌ.ꎬ２０２３.ＲｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｂｅｔｗｅｅｎａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓａｎｄｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｆａｃｔｏｒｓｏｆｔｙｐｉｃａｌｋａｒｓｔｓｅｃｏｎｄａｒｙｆｏｒｅｓｔｉｎＴｉａｎｌｏｎｇＭｏｕｎｔａｉｎꎬｃｅｎｔｒａｌＧｕｉｚｈｏｕ[Ｊ].Ｇｕｉｈａｉａꎬ４３(３):４８４－４９３.黔中天龙山典型喀斯特次生林地上生物量与环境因子的关系叶天木１ꎬ２ꎬ容㊀丽１ꎬ２∗ꎬ王梦洁１ꎬ２ꎬ李㊀璇１ꎬ２ꎬ杨文松１ꎬ２ꎬ王㊀琪１ꎬ２(１.贵州师范大学地理与环境科学学院(喀斯特研究院)ꎬ贵阳５５０００１ꎻ２.中国科学院普定喀斯特生态观测研究站ꎬ贵州安顺５６２１００)摘㊀要:为探究喀斯特次生林地上生物量与环境因子的关系ꎬ该文以黔中普定县喀斯特天龙山典型次生林样地为研究对象ꎬ采取单物种及不同径级组地上生物量模型计算优势种及群落生物量ꎬ采用空间分布图描述环境因子与群落地上生物量空间分布状况ꎬ利用相关性检验(Ｐｅａｒｓｏｎ)㊁一般线性模型(ＧＬＭ)以及冗余分析(ＲＤＡ)讨论群落㊁生活型㊁物种地上生物量与环境因子的关系ꎮ结果表明:(１)喀斯特次生林群落地上生物量总量为１０６.９４ｔ ｈｍ￣２ꎬ优势种地上生物量占整个样地的９１.７７％ꎬ其中常绿植物高于落叶ꎬ窄叶柯(Ｌｉｔｈｏｃａｒｐｕｓｃｏｎｆｉｎｉｓ)与化香树(Ｐｌａｔｙｃａｒｙａｓｔｒｏｂｉｌａｃｅａ)地上生物量在群落中占比最高ꎬ分别为３４.２３％和３４.３７％ꎮ(２)岩石裸露率空间分布呈现明显的上下梯度差异ꎬ上坡显著大于下坡ꎬ坡度与土壤厚度空间分布不连续ꎬ无明显规律ꎮ(３)群落地上生物量与土壤厚度呈显著正相关ꎬ二者空间分布趋于一致ꎬ土壤厚度是群落地上生物量的主要影响因子ꎬ岩石裸露率与坡度对群落地上生物量的影响较低ꎮ(４)对于不同生活型ꎬ岩石裸露率对地上生物量的影响程度最高ꎬ土壤厚度与坡度对常绿植物的影响大于落叶ꎮ(５)对于不同物种ꎬ环境因子与地上生物量的相关性复杂ꎬ大部分物种与土壤厚度呈正相关ꎬ化香树㊁刺异叶花椒(Ｚａｎｔｈｏｘｙｌｕｍｄｉｍｏｒｐｈｏｐｈｙｌｌｕｍｖａｒ.ｓｐｉｎｉｆｏｌｉｕｍ)分别与岩石裸露率㊁坡度呈正相关ꎮ综上认为ꎬ该研究区次生林植被恢复缓慢ꎬ土壤厚度是群落地上生物量的主要影响因子ꎬ但对于不同生活型和物种而言ꎬ地上生物量对环境的响应会受到生活型差异㊁物种生境偏好及种间关系等生物因素的影响ꎮ关键词:喀斯特ꎬ地上生物量ꎬ土壤厚度ꎬ岩石裸露率ꎬ坡度中图分类号:Ｑ９４８㊀㊀文献标识码:Ａ㊀㊀文章编号:１０００￣３１４２(２０２３)０３￣０４８４￣１０ＲｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｂｅｔｗｅｅｎａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓａｎｄｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｆａｃｔｏｒｓｏｆｔｙｐｉｃａｌｋａｒｓｔｓｅｃｏｎｄａｒｙｆｏｒｅｓｔｉｎＴｉａｎｌｏｎｇＭｏｕｎｔａｉｎꎬｃｅｎｔｒａｌＧｕｉｚｈｏｕＹＥＴｉａｎｍｕ１ꎬ２ꎬＲＯＮＧＬｉ１ꎬ２∗ꎬＷＡＮＧＭｅｎｇｊｉｅ１ꎬ２ꎬＬＩＸｕａｎ１ꎬ２ꎬＹＡＮＧＷｅｎｓｏｎｇ１ꎬ２ꎬＷＡＮＧＱｉ１ꎬ２收稿日期:２０２２－０４－２５基金项目:国家 十三五 重点研发计划课题(２０１６ＹＦＣＯ５０２６０７)ꎻ贵州省科技计划重大专项([２０１７]５４１１)ꎻ贵州省世界一流学科建设计划项目([２０１９]１２５)ꎮ第一作者:叶天木(１９９７－)ꎬ硕士研究生ꎬ主要从事植物地理学研究ꎬ(Ｅ￣ｍａｉｌ)ｇｙｙｔｍ１２３３＠１６３.ｃｏｍꎮ∗通信作者:容丽ꎬ博士ꎬ教授ꎬ研究方向为植物生态㊁岩溶环境生态等ꎬ(Ｅ￣ｍａｉｌ)ｒｏｎｇｌｉｔ＠１２６.ｃｏｍꎮ(１.ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＧｅｏｇｒａｐｈｙａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＳｃｉｅｎｃｅｓꎬＧｕｉｚｈｏｕＮｏｒｍａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ(ＫａｒｓｔＲｅｓｅａｒｃｈＩｎｓｔｉｔｕｔｅ)ꎬＧｕｉｙａｎｇ５５０００１ꎬＣｈｉｎａꎻ２.ＰｕｄｉｎｇＫａｒｓｔＥｃｏｌｏｇｉｃａｌＯｂｓｅｒｖａｔｉｏｎａｎｄＲｅｓｅａｒｃｈＳｔａｔｉｏｎꎬＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓꎬＡｎｓｈｕｎ５６２１００ꎬＧｕｉｚｈｏｕꎬＣｈｉｎａ)Ａｂｓｔｒａｃｔ:ＩｎｏｒｄｅｒｔｏｅｘｐｌｏｒｅｔｈｅｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓｏｆｋａｒｓｔｓｅｃｏｎｄａｒｙｆｏｒｅｓｔｌａｎｄａｎｄｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｆａｃｔｏｒｓꎬｗｅｔｏｏｋｔｈｅｔｙｐｉｃａｌｓｅｃｏｎｄａｒｙｆｏｒｅｓｔｓａｍｐｌｅｏｆｋａｒｓｔＴｉａｎｌｏｎｇＭｏｕｎｔａｉｎｉｎＰｕｄｉｎｇＣｏｕｎｔｙꎬＣｅｎｔｒａｌＧｕｉｚｈｏｕａｓｔｈｅｒｅｓｅａｒｃｈｏｂｊｅｃｔꎬａｄｏｐｔｅｄｔｈｅａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓｍｏｄｅｌｏｆｓｉｎｇｌｅｓｐｅｃｉｅｓａｎｄｄｉｆｆｅｒｅｎｔｄｉａｍｅｔｅｒｇｒｏｕｐｓｔｏｃａｌｃｕｌａｔｅｔｈｅｂｉｏｍａｓｓｏｆｄｏｍｉｎａｎｔｓｐｅｃｉｅｓａｎｄｃｏｍｍｕｎｉｔｙꎬｕｓｅｄｔｈｅｓｐａｔｉａｌｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｍａｐｔｏｄｅｓｃｒｉｂｅｔｈｅｓｐａｔｉａｌｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｆａｃｔｏｒｓａｎｄａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓｏｆｃｏｍｍｕｎｉｔｙꎬａｎｄｕｓｅｄｔｈｅｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｔｅｓｔ(Ｐｅａｒｓｏｎ)Ｇｅｎｅｒａｌｌｉｎｅａｒｍｏｄｅｌ(ＧＬＭ)ａｎｄｒｅｄｕｎｄａｎｃｙａｎａｌｙｓｉｓ(ＲＤＡ)ｔｏｄｉｓｃｕｓｓｔｈｅｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｂｅｔｗｅｅｎｃｏｍｍｕｎｉｔｙꎬｌｉｆｅｆｏｒｍꎬｓｐｅｃｉｅｓａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓａｎｄｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｆａｃｔｏｒｓ.Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｗｅｒｅａｓｆｏｌｌｏｗｓ:(１)Ｔｈｅｔｏｔａｌａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓｏｆｋａｒｓｔｓｅｃｏｎｄａｒｙｆｏｒｅｓｔｇｒｏｕｐｗａｓ１０６.９４ｔ ｈｍ￣２ꎬａｎｄｔｈｅａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓｏｆｄｏｍｉｎａｎｔｓｐｅｃｉｅｓａｃｃｏｕｎｔｅｄｆｏｒ９１.７７％ｏｆｔｈｅｗｈｏｌｅｓａｍｐｌｅｐｌｏｔ.Ｔｈｅａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓｏｆｅｖｅｒｇｒｅｅｎｐｌａｎｔｓｗａｓｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈａｔｏｆｄｅｃｉｄｕｏｕｓｐｌａｎｔｓ.ＴｈｅａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓｏｆＬｉｔｈｏｃａｒｐｕｓｃｏｎｆｉｎｉｓａｎｄＰｌａｔｙｃａｒｙａｓｔｒｏｂｉｌａｃｅａａｃｃｏｕｎｔｅｄｆｏｒｔｈｅｈｉｇｈｅｓｔｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎｉｎｔｈｅｃｏｍｍｕｎｉｔｙꎬ３４.２３％ａｎｄ３４.３７％ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ.(２)Ｔｈｅｓｐａｔｉａｌｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆｒｏｃｋｅｘｐｏｓｕｒｅｒａｔｅｓｈｏｗｅｄｏｂｖｉｏｕｓｕｐｐｅｒａｎｄｌｏｗｅｒｇｒａｄｉｅｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅꎬｔｈｅｕｐｐｅｒｓｌｏｐｅｗａｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｇｒｅａｔｅｒｔｈａｎｔｈｅｌｏｗｅｒｓｌｏｐｅꎬａｎｄｔｈｅｓｐａｔｉａｌｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆｓｌｏｐｅａｎｄｓｏｉｌｔｈｉｃｋｎｅｓｓｗａｓｄｉｓｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓａｎｄｈａｄｎｏｏｂｖｉｏｕｓｌａｗ.(３)Ｔｈｅｒｅｗａｓａｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｐｏｓｉｔｉｖｅｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓａｎｄｓｏｉｌｔｈｉｃｋｎｅｓｓꎬａｎｄｔｈｅｉｒｓｐａｔｉａｌｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｔｅｎｄｅｄｔｏｂｅｃｏｎｓｉｓｔｅｎｔ.Ｓｏｉｌｔｈｉｃｋｎｅｓｓｗａｓｔｈｅｍａｉｎｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇｆａｃｔｏｒｏｆａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓｏｆｔｈｅｃｏｍｍｕｎｉｔｙꎬａｎｄｔｈｅｉｎｆｌｕｅｎｃｅｏｆｒｏｃｋｅｘｐｏｓｕｒｅｒａｔｅａｎｄｓｌｏｐｅｏｎａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓｏｆｔｈｅｃｏｍｍｕｎｉｔｙｗａｓｌｏｗ.(４)Ｆｏｒｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｉｆｅｆｏｒｍｓꎬｔｈｅｉｎｆｌｕｅｎｃｅｏｆｒｏｃｋｅｘｐｏｓｕｒｅｒａｔｅｏｎａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓｗａｓｔｈｅｈｉｇｈｅｓｔꎬａｎｄｔｈｅｉｎｆｌｕｅｎｃｅｏｆｓｏｉｌｔｈｉｃｋｎｅｓｓａｎｄｓｌｏｐｅｏｎｅｖｅｒｇｒｅｅｎｐｌａｎｔｓｗａｓｇｒｅａｔｅｒｔｈａｎｔｈａｔｏｆｄｅｆｏｌｉａｔｉｏｎ.(５)Ｆｏｒｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｐｅｃｉｅｓꎬｔｈｅｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｆａｃｔｏｒｓａｎｄａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓｗａｓｃｏｍｐｌｅｘ.Ｍｏｓｔｓｐｅｃｉｅｓｗｅｒｅｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙｃｏｒｒｅｌａｔｅｄｗｉｔｈｓｏｉｌｔｈｉｃｋｎｅｓｓ.ＰｌａｔｙｃａｒｙａｓｔｒｏｂｉｌａｃｅａａｎｄＺａｎｔｈｏｘｙｌｕｍｄｉｍｏｒｐｈｏｐｈｙｌｌｕｍｖａｒ.ｓｐｉｎｉｆｏｌｉｕｍｗｅｒｅｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙｃｏｒｒｅｌａｔｅｄｗｉｔｈｒｏｃｋｅｘｐｏｓｕｒｅｒａｔｅａｎｄｓｌｏｐｅｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ.Ｉｎｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎꎬｔｈｅｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎｏｆｓｅｃｏｎｄａｒｙｆｏｒｅｓｔｉｎｔｈｅｓｔｕｄｙａｒｅａｉｓｓｌｏｗꎬａｎｄｓｏｉｌｔｈｉｃｋｎｅｓｓｉｓｔｈｅｍａｉｎｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇｆａｃｔｏｒｏｆａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓｏｆｔｈｅｃｏｍｍｕｎｉｔｙ.Ｈｏｗｅｖｅｒꎬｆｏｒｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｉｆｅｆｏｒｍｓａｎｄｓｐｅｃｉｅｓꎬｔｈｅｒｅｓｐｏｎｓｅｏｆａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓｔｏｔｈｅｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｗｉｌｌｂｅａｆｆｅｃｔｅｄｂｙｂｉｏｌｏｇｉｃａｌｆａｃｔｏｒｓｓｕｃｈａｓｌｉｆｅｆｏｒｍｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓꎬｓｐｅｃｉｅｓｈａｂｉｔａｔｐｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓａｎｄｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ.Ｋｅｙｗｏｒｄｓ:ｋａｒｓｔꎬａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓꎬｓｏｉｌｔｈｉｃｋｎｅｓｓꎬｒｏｃｋｅｘｐｏｓｕｒｅｒａｔｅꎬｓｌｏｐｅ㊀㊀生物量是指生物个体或者群落在一段时间积累的有机质总量(付威波等ꎬ２０１４)ꎬ是生态系统获取能量的重要指标ꎬ植物生物量作为生态系统中生产力的基础ꎬ在植被恢复的评价过程中有着重要意义(Ｎａｇａｒａｊａｅｔａｌ.ꎬ２００５ꎻ郭娜和刘剑秋ꎬ２０１１)ꎮ森林是陆地生态系统的主体ꎬ森林生物量不仅能揭示森林生态系统能量平衡㊁养分循环和生产力等功能过程的变化规律(Ｐｏｏｒｔｅｒｅｔａｌ.ꎬ２０１２)ꎬ还可以反映出生态系统功能的强弱(赵士洞和汪业勖ꎬ２００１)ꎮ目前ꎬ关于森林生物量已有大量研究ꎬ基于收获法㊁分层切割法㊁皆伐法及遥感等方法对不同区域进行估算(范文义等ꎬ２０１１ꎻ李尚益等ꎬ２０１８ꎻ刘立斌等ꎬ２０２０)ꎬ对个体㊁种群㊁群落㊁区域到生物圈等多个尺度进行分析(巨文珍和农胜奇ꎬ２０１１)ꎮ此外ꎬ植物生物量不仅与气候㊁地形㊁土壤养分等非生物因素存在显著关系(Ｋｒａｎｋｉｎａｅｔａｌ.ꎬ２００５ꎻ杨远盛等ꎬ２０１５ꎻ邓瑞明ꎬ２０１８)ꎬ还受到林分类型㊁物种特性㊁种间竞争等生物因素的影响(Ｃｈｅｎｅｔａｌ.ꎬ２００４ꎻ杨远盛等ꎬ２０１５ꎻ李尚益等ꎬ２０１８)ꎮ但是ꎬ由于森林类型以及区域差异ꎬ影响植物生物量的因素并不统一(Ａｓｈｔｏｎ＆Ｈａｌｌꎬ１９９２)ꎬ因此ꎬ通过分析不同区域森林群落生物量与环境关系ꎬ有利于补充生态功能研究的完整性ꎮ同时ꎬ关于两者关系多为大尺度讨论(王晓莉等ꎬ２０１４ꎻ沙威等ꎬ２０１６ꎻ刘莉等ꎬ２０１７)ꎬＢｕｒｋｅ(２００１)研究表明ꎬ小尺度上的植物群落发育更多由非地带性因素主导ꎬ因此ꎬ从小尺度上探讨植物生物量与环境关系对理解植被功能维持机制具有重要意义ꎮ位于贵州中部的普定县(简称黔中)是喀斯特５８４３期叶天木等:黔中天龙山典型喀斯特次生林地上生物量与环境因子的关系石漠化的典型地区ꎬ土层浅薄且不连续ꎬ土壤持水能力差ꎬ石缝㊁石沟等小生境复杂多样(刘长成等ꎬ２００９)ꎬ在此立地条件上生长的植物多具有耐旱性㊁石生性等特征ꎬ明显不同于非喀斯特地区植被ꎮ目前ꎬ对喀斯特森林生物量的研究主要集中于森林地上生物量的估算(刘之洲等ꎬ２０１７ꎻ刘立斌等ꎬ２０２０)ꎬ而关于地上生物量与环境关系的研究相对较少且侧重于单个因素的影响ꎬ如土壤厚度㊁地形㊁火烧等(张喜等ꎬ２０１１ꎻ马士彬ꎬ２０１９ꎻ刘媛ꎬ２０２０)ꎬ喀斯特地区立地环境复杂ꎬ仅考虑单一因素不足以揭示喀斯特森林生态功能系统的维持机制ꎮ本文以普定天龙山喀斯特典型次生林为研究对象ꎬ选取坡度㊁岩石裸露率㊁土壤厚度作为环境因子ꎬ从群落㊁生活型㊁物种３个角度分析植物地上生物量与环境因子的关系ꎬ拟探讨以下问题: (１)３种环境因子对群落地上生物量的影响程度ꎻ(２)对于不同生活型及不同物种ꎬ植物地上生物量对环境因子的响应程度有何变化ꎮ１㊀研究区与研究方法１.１研究区和样地概况样地位于贵州省中部的普定县ꎬ贵州高原长江水系与珠江水系的分水岭处ꎬ海拔为１４６０ｍꎮ属于中亚热带季风温暖湿润气候ꎬ季风交替十分明显ꎬ全年气候温和ꎬ辐射能量低ꎬ年均气温为１５.１ħꎬ平均日照时数为１１６４.９ｈꎬ无霜期长ꎬ可达到３０１ｄꎬ雨量充沛ꎬ年均降水为１３７８.２ｍｍꎬ降水主要集中在５ ９月ꎮ该研究区是典型的喀斯特次生林ꎬ植被以壳斗科(Ｆａｇａｃｅａｅ)㊁樟科(Ｌａｕｒａｃｅａｅ)㊁胡桃科(Ｊｕｇｌａｎｄａｃｅａｅ)㊁海桐科(Ｐｉｔｔｏｓｐｏｒａｃｅａｅ)㊁虎耳草科(Ｓａｘｉｆｒａｇａｃｅａｅ)㊁鼠李科(Ｒｈａｍｎａｃｅａｅ)㊁桦木科(Ｂｅｔｕｌａｃｅａｅ)㊁芸香科(Ｒｕｔａｃｅａｅ)㊁榆科(Ｕｌｍａｃｅａｅ)为主ꎮ１.２样地调查和样品采集２０１２年在贵州省普定县(１０５ʎ４５ᶄ０６.６５ᵡＥ㊁２６ʎ２２ᶄ０７.０６ᵡＮ)天龙山南坡设置面积为２ｈｍ２的永久监测样地ꎬ样地划分为２００个１０ｍˑ１０ｍ的小样方ꎮ本研究于２０２０年对样方内ＤＢＨȡ１ｃｍ的木本植物进行复查ꎬ调查群落中的植物种类㊁数量㊁高度㊁胸径㊁冠幅等ꎬ同时记录样方的坡度㊁岩石裸露率ꎬ并在每个１０ｍˑ１０ｍ小样方内的对角线上使用带刻度的钢钎随机测５次土壤厚度ꎬ取其平均值(刘媛ꎬ２０２０)ꎮ１.３计算和统计方法１.３.１重要值计算㊀重要值表征物种的优势程度(李博ꎬ２０２０)ꎬ其方法如下:重要值＝(相对密度＋相对频度＋相对显著度)/３ꎻ相对频度＝(某物种的频度/全部物种的频度总和)ˑ１００％ꎻ相对显著度＝(某物种个体胸面积和/全部物种胸面积总和)ˑ１００％ꎻ相对密度＝(某物种植物的密度/全部物种的总密度)ˑ１００％ꎮ１.３.２地上生物量估算㊀本研究中地上生物量计算公式使用刘长成及本课题组在相同样地根据植物的干重㊁胸径㊁高度㊁冠幅的回归关系所拟合的物种以及径级组地上生物量模型(刘长成等ꎬ２００９)ꎬ优势种地上生物量采用８个单独模型(表１)ꎬ其余物种则采用不同径级的回归模型ꎬ最后求和得出群落地上生物量ꎮ１.３.３统计方法㊀根据地上生物量估算模型计算每个小样方的地上生物量ꎬ利用Ｏｒｉｇｉｎ２０２１软件制作群落地上生物量㊁土壤深度㊁岩石裸露率㊁坡度的空间分布图ꎬ在Ｒ语言中使用Ｃｏｒｒｐｌｏｔ制作土壤厚度㊁岩石裸露率㊁坡度㊁地上生物量的相关性热图ꎮ通过ＩＢＭＳＰＳＳＳｔａｔｉｓｔｉｃｓ软件中的一般线性模型ꎬ分析环境因子对群落和不同生活型地上生物量的解释度ꎬ采用Ｃａｎｏｃ４.５软件中的冗余分析(ＲＤＡ)分析优势种地上生物量与环境因子之间的关系ꎬ实心箭头表示优势种地上生物量ꎬ空心箭头表示环境因子ꎬ相关性等于矢量之间角度的余弦ꎬ两个矢量之间的夹角小于９０ʎ说明两者之间呈正相关ꎻ大于９０ʎ且小于１８０ʎ说明两者之间呈负相关ꎻ两者之间的夹角越接近９０ʎꎬ则相关性越弱(龙建等ꎬ２０１２)ꎮ２㊀结果与分析２.１天龙山次生林地上生物量特征喀斯特天龙山典型次生林主要物种有窄叶柯(Ｌｉｔｈｏｃａｒｐｕｓｃｏｎｆｉｎｉｓ)㊁化香树(Ｐｌａｔｙｃａｒｙａｓｔｒｏｂｉ￣ｌａｃｅａ)㊁滇鼠刺(Ｉｔｅａｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓ)㊁安顺润楠(Ｍａｃｈｉｌｕｓｃａｖａｌｅｒｉｅｉ)㊁短萼海桐(Ｐｉｔｔｏｓｐｏｒｕｍｂｒｅｖｉｃａｌｙｘ)㊁云贵鹅耳枥(Ｃａｒｐｉｎｕｓｐｕｂｅｓｃｅｎｓ)㊁香叶树(Ｌｉｎｄｅｒａｃｏｍｍｕｎｉｓ)㊁刺异叶花椒(Ｚａｎｔｈｏｘｙｌｕｍｄｉｍｏｒｐｈｏｐｈｙｌｌｕｍｖａｒ.ｓｐｉｎｉｆｏｌｉｕｍ)㊁朴树(Ｃｅｌｔｉｓｓｉｎｅｎｓｉｓ)㊁６８４广㊀西㊀植㊀物４３卷表１㊀主要树种和不同径级地上生物量估算模型Ｔａｂｌｅ１㊀Ｂｉｏｍａｓｓｅｓｔｉｍａｔｉｏｎｍｏｄｅｌｓｏｆｍａｉｎｔｒｅｅｓｐｅｃｉｅｓａｎｄｄｉｆｆｅｒｅｎｔｄｉａｍｅｔｅｒｃｌａｓｓｅｓ模型对象Ｍｏｄｅｌｏｂｊｅｃｔ地上生物量模型Ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓｍｏｄｅｌ模型评价Ｍｏｄｅｌｅｖａｌｕａｔｉｏｎ窄叶柯Ｌｉｔｈｏｃａｒｐｕｓｃｏｎｆｉｎｉｓｙ＝０.８９６７(Ｄ２Ｈ)０.９６３６Ｒ２＝０.９８１７ꎬＰ<０.０１化香树Ｐｌａｔｙｃａｒｙａｓｔｒｏｂｉｌａｃｅａｙ＝１.９６１１(Ｄ２Ｈ)０.８９２１Ｒ２＝０.９８８６ꎬＰ<０.０１滇鼠刺Ｉｔｅａｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓｙ＝１.９５４５(Ｄ２Ｈ)０.８９９６Ｒ２＝０.９５６８ꎬＰ<０.０１安顺润楠Ｍａｃｈｉｌｕｓｃａｖａｌｅｒｉｅｉｙ＝２.６２１１(Ｄ２Ｈ)０.８５６５Ｒ２＝０.９７３３ꎬＰ<０.０１短萼海桐Ｐｉｔｔｏｓｐｏｒｕｍｂｒｅｖｉｃａｌｙｘｙ＝－０.０００００１(Ｄ２Ｈ)２＋０.０５９３５(Ｄ２Ｈ)＋２.６８１４Ｒ２＝０.９９４５ꎬＰ<０.０１云贵鹅耳枥Ｃａｒｐｉｎｕｓｐｕｂｅｓｃｅｎｓｙ＝０.８０７６(Ｄ２Ｈ)０.９３７８Ｒ２＝０.９９８１ꎬＰ<０.０１香叶树Ｌｉｎｄｅｒａｃｏｍｍｕｎｉｓｙ＝２.２７９５(Ｄ２Ｈ)０.７６３６Ｒ２＝０.９６１９ꎬＰ<０.０１刺异叶花椒Ｚａｎｔｈｏｘｙｌｕｍｄｉｍｏｒｐｈｏｐｈｙｌｌｕｍｖａｒ.ｓｐｉｎｉｆｏｌｉｕｍｙ＝０.５３７９(Ｄ２Ｈ)＋２９.４０５Ｒ２＝０.９３５９ꎬＰ<０.０１所有木本植物(１.０<Ｄɤ５)Ａｌｌｗｏｏｄｙｐｌａｎｔｓ(１.０<Ｄɤ５)ｙ＝０.５８３４(Ｄ２Ｈ)－８.１５１Ｒ２＝０.９５８４ꎬＰ<０.０１所有木本植物(Ｄ>５)Ａｌｌｗｏｏｄｙｐｌａｎｔｓ(Ｄ>５)ｙ＝２.０１４１(Ｄ２Ｈ)０.８８９０Ｒ２＝０.９２２８ꎬＰ<０.０１倒卵叶旌节花(Ｓｔａｃｈｙｕｒｕｓｏｂｏｖａｔｕｓ)㊁珊瑚冬青(Ｉｌｅｘｃｏｒａｌｌｉｎａ)㊁多脉猫乳(Ｒｈａｍｎｅｌｌａｍａｒｔｉｎｉ)㊁异叶鼠李(Ｒｈａｍｎｕｓｈｅｔｅｒｏｐｈｙｌｌａ)㊁白蜡树(Ｆｒａｘｉｎｕｓｃｈｉｎｅｎｓｉｓ)㊁猴樟(Ｃｉｎｎａｍｏｍｕｍｂｏｄｉｎｉｅｒｉ)等ꎮ根据植物群落实际情况ꎬ将重要值排前８的物种作为优势种ꎮ天龙山次生林群落地上生物量为１０６.９４ｔ ｈｍ￣２ꎬ优势种地上生物量占群落的９１.７７％(表２)ꎬ其中落叶植物占４１.４２ｔ ｈｍ￣２ꎬ常绿植物占５６.７２ｔ ｈｍ￣２ꎮ窄叶柯单个物种占群落地上生物量的３４.２３％ꎬ重要值为２４.６％ꎬ是天龙山次生林中的建群种ꎻ化香树地上生物量占比最高ꎬ为３４.３７％ꎮ２.２地上生物量与环境因子空间分布特征天龙山样地土壤厚度均值为１５.５９ｃｍꎬ最高值为３５.４０ｃｍꎬ最低值为５.８０ｃｍꎬ变异系数为６８.０３％(表３)ꎬ根据岩溶地区的坡度地划分ꎬ该样地为陡坡(李瑞玲ꎬ２００４)ꎬ其变异系数较低(３４.８８％)ꎮ岩石裸露率平均值为４４.６９％ꎬ且空间分布呈明显的上下坡梯度差异(图１)ꎬ岩石裸露率较高的区域基本分布于样地上坡ꎬ坡度整体呈不连续性ꎬ而群落地上生物量空间分布与土壤厚度趋于一致ꎮ２.３地上生物量与环境因子之间的关系从图２可以看出ꎬ通过相关性分析发现ꎬ群落地上生物量与土壤厚度呈显著正相关(Ｐ<０.０１)ꎬ岩石裸露率与坡度呈显著正相关(Ｐ<０.０１)ꎬ土壤厚度与坡度(Ｐ<０.０１)㊁岩石裸露率(Ｐ<０.０５)呈负相关ꎮ从表４可以看出ꎬ土壤厚度对群落地上生物量的解释度最高(Ｒ２＝０.５０５)ꎬ而岩石裸露率和坡度则较低ꎮ对于不同生活型ꎬ岩石裸露率对常绿与落叶植物的解释度最高(Ｒ２＝０.３８６ꎬＲ２＝４１２)ꎬ坡度与土壤厚度对常绿植物的影响大于落叶植物ꎬ而岩石裸露率对常绿植物的影响略小于落叶植物ꎮ从图３可以看出ꎬ３个环境因子与８个优势种呈现不同的相关性ꎬ窄叶柯㊁刺异叶花椒㊁云贵鹅耳枥㊁短萼海桐与土壤厚度呈正相关ꎮ化香树与岩石裸露率呈正相关ꎬ刺异叶花椒与坡度呈正相关ꎮ３㊀讨论３.１优势种对群落地上生物量起决定作用天龙山次生林地上生物量总量为１０６.９４ｔ ｈｍ￣２ꎬ显著低于多年前同一气候带下的云南哀牢山木果石栎林(３４８.７ｔ ｈｍ￣２)(邱学钟ꎬ１９８４)以及茂兰原生林(１６８.０２ｔ ｈｍ￣２)(朱守谦等ꎬ１９９５)ꎬ喀斯特天龙山次生林在五六十年代受过间伐ꎬ虽然经过较长时间恢复ꎬ但其地上生物量仍然较低ꎬ说明该特殊环境背景下ꎬ植被的恢复速度较慢ꎮ喀斯特土壤贫瘠ꎬ立地条件差ꎬ环境过滤出的优势种能较好适应喀斯特的环境胁迫ꎬ在竞争中能保持优势ꎬ在同样条件下能大量生长并积累营养元素(陈萍ꎬ２０１５ꎻ王磊等ꎬ２０２０)ꎬ优势种占群落地上生物量的９１.７７％ꎬ对群落地上生物量起决定７８４３期叶天木等:黔中天龙山典型喀斯特次生林地上生物量与环境因子的关系表２㊀天龙山优势种特征Ｔａｂｌｅ２㊀ＣｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｄｏｍｉｎａｎｔｓｐｅｃｉｅｓｉｎＴｉａｎｌｏｎｇＭｏｕｎｔａｉｎ物种Ｓｐｅｃｉｅｓ生活型Ｌｉｆｅｆｏｒｍ生活习性Ｌｉｖｉｎｇｈａｂｉｔ重要值Ｉｍｐｏｒｔａｎｃｅｖａｌｕｅ(％)地上生物量Ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓ(ｔ ｈｍ￣２)地上生物量占比Ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎｏｆａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓ(％)窄叶柯Ｌｉｔｈｏｃａｒｐｕｓｃｏｎｆｉｎｉｓ常绿Ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ中生Ｍｅｓｏｐｈｉｌｙ２４.６３６.６０３４.２３化香树Ｐｌａｔｙｃａｒｙａｓｔｒｏｂｉｌａｃｅａ落叶Ｄｅｃｉｄｕｏｕｓ阳生Ｈｅｌｉｏｐｈｙｔｅ１７.４３６.７６３４.３７滇鼠刺Ｉｔｅａｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓ常绿Ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ阳生Ｈｅｌｉｏｐｈｙｔｅ８.７１１.１０１０.３５安顺润楠Ｍａｃｈｉｌｕｓｃａｖａｌｅｒｉｅｉ常绿Ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ中生Ｍｅｓｏｐｈｉｌｙ８.７７.７６７.２３短萼海桐Ｐｉｔｔｏｓｐｏｒｕｍｂｒｅｖｉｃａｌｙｘ常绿Ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ阴生Ｓｈａｄｅ４.９０.２８０.２５云贵鹅耳枥Ｃａｒｐｉｎｕｓｐｕｂｅｓｃｅｎｓ落叶Ｄｅｃｉｄｕｏｕｓ阳生Ｈｅｌｉｏｐｈｙｔｅ４.５４.０２３.７４香叶树Ｌｉｎｄｅｒａｃｏｍｍｕｎｉｓ常绿Ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ阴生Ｓｈａｄｅ４.２０.９８０.９０刺异叶花椒Ｚａｎｔｈｏｘｙｌｕｍｄｉｍｏｒｐｈｏｐｈｙｌｌｕｍｖａｒ.ｓｐｉｎｉｆｏｌｉｕｍ落叶Ｄｅｃｉｄｕｏｕｓ阴生Ｓｈａｄｅ３.７０.６４０.５９表３㊀天龙山环境因子数据特征Ｔａｂｌｅ３㊀ＤａｔａｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｆａｃｔｏｒｓｉｎＴｉａｎｌｏｎｇＭｏｕｎｔａｉｎ环境因子Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｆａｃｔｏｒ最小值Ｍｉｎｉｍｕｍｖａｌｕｅ最大值Ｍａｘｉｍｕｍｖａｌｕｅ标准差Ｓｔａｎｄａｒｄｄｅｖｉａｔｉｏｎ变异系数Ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｏｆｖａｒｉａｔｉｏｎ(％)土壤厚度Ｓｏｉｌｔｈｉｃｋｎｅｓｓ(ｃｍ)５.８０３５.４０１０.６１６８.０３坡度Ｓｌｏｐｅ(ʎ)８.００６１.２５１０.８１３４.８８岩石裸露率Ｒｏｃｋｅｘｐｏｓｕｒｅｒａｔｅ(％)２.００９６.００２６.２２５８.６７性作用ꎬ与选择效应假说一致(Ｓｌｉｋｅｔａｌ.ꎬ２０１０)ꎮ本研究中的常绿植物地上生物量大于落叶植物ꎬ可能由于常绿植物更适合南方湿润喀斯特环境ꎬ黔中地区日照率较低ꎬ仅为２６.３％(倪健等ꎬ２０１７)ꎬ使得偏好光照资源的落叶植物在竞争过程中呈劣势(Ｇｉｖｎｉｓｈꎬ２００１ꎻ车俭等ꎬ２０２０)ꎮ窄叶柯与化香树的地上生物量分别占群落地上生物量的３４.２３％和３４.３７％ꎬ属于喀斯特次生林群落中的主要乔木树种ꎬ耐旱㊁耐贫瘠能力强ꎬ物种个体数量多且分布广泛ꎬ生态幅宽(李婷婷ꎬ２０２１)ꎮ窄叶柯在天龙山扮演着建群种和主要生产者的角色ꎬ且窄叶柯是中生性植物ꎬ在未来的群落演替中仍有较大的成长空间ꎮ化香树的重要值虽低于窄叶柯ꎬ但其地上生物量却略高于窄叶柯ꎬ可能因为本文中地上生物量计算模型是根据植物的干重与胸径㊁高度与冠幅的多种回归关系所拟合(刘长成等ꎬ２００９)ꎬ而化香树的植株干重相对较高ꎬ即在个体大小相同的情况下ꎬ化香树地上生物量高于窄叶柯ꎮ３.２群落地上生物量与土壤厚度空间分布趋于一致从空间分布情况来看ꎬ岩石裸露率有着明显的上下梯度差异ꎬ可能是上坡受到雨水冲刷较多ꎬ使得样地上方基岩大量裸露ꎮ坡度与土壤厚度的空间分布不连续ꎬ土壤厚度与微地形关系密切ꎬ体现了喀斯特生境高度异质性ꎮＳｈｅｎｇ等(２０１８)研究表明ꎬ环境因子会影响植物的空间分布状况ꎮ土壤厚度是影响群落物种多样性㊁植物生物量的重要因子(刘媛ꎬ２０２０)ꎬ本文中群落地上生物量呈不连续分布ꎬ地上生物量较高的区域土壤较厚ꎬ二者空间分布趋于一致ꎬ反映出植物地上生物量对土壤厚度的高度依赖性ꎬ与大部分学者的相关研究结果相符(王志强ꎬ２００７ꎻ李程程等ꎬ２０１２)ꎬ这可能因为更深的土壤厚度具有较高的土壤质量ꎬ土壤微生物的数量更丰富(周玮等ꎬ２０１８)有关ꎬ同时ꎬ较厚的土壤能为植物根系提供更多的生存空间ꎬ并且能提升土壤对水分与矿物养分的保持能力(Ｂｅｌｃｈｅｒｅｔａｌ.ꎬ１９９５ꎻ李程程等ꎬ２０１２)ꎬ从而影响植物的生长发育ꎬ使得其拥有较高的生物量ꎮ３.３不同生态类群、物种对环境响应方式不同通过一般线性模型与Ｐｅａｒｓｏｎ相关性检验分析ꎬ结果显示土壤厚度对群落地上生物量的解释度最高ꎬ与前人的研究结果一致(梁千慧ꎬ２０１６ꎻ刘媛ꎬ２０２０)ꎬ说明土壤厚度是群落地上生物量的主要驱动力ꎮ坡度和岩石裸露率对群落地上生物量８８４广㊀西㊀植㊀物４３卷Ａ.岩石裸露率空间分布ꎻＢ.坡度空间分布ꎻＣ.土壤厚度空间分布ꎻＤ.群落地上生物量空间分布ꎮＡ.ＳｐａｔｉａｌｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆｒｏｃｋｅｘｐｏｓｕｒｅｒａｔｅꎻＢ.ＳｐａｔｉａｌｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆｓｌｏｐｅꎻＣ.ＳｐａｔｉａｌｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆｓｏｉｌｔｈｉｃｋｎｅｓｓꎻＤ.Ｓｐａｔｉａｌｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆｃｏｍｍｕｎｉｔｙａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓ.图１㊀天龙山地上生物量与环境因子空间分布图Ｆｉｇ.１㊀ＳｐａｔｉａｌｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓａｎｄｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｆａｃｔｏｒｓｉｎＴｉａｎｌｏｎｇＭｏｕｎｔａｉｎ的解释度较低ꎬ这主要可能与喀斯特植物的生态适应性有关ꎬ具有攀缘特性的物种(如藤黄檀等)在坡度较高的环境中仍能生长(魏兴琥等ꎬ２０１４)ꎮ此外ꎬ植物为适应喀斯特环境形成了独特的养分吸收策略(Ｈｕａｎｇｅｔａｌ.ꎬ２０１１)ꎬ如化香树ꎬ其根系发达ꎬ可在岩石缝隙中扎根生长ꎬ从中吸收养分和水分(徐良等ꎬ１９９７)ꎮ岩石裸露率㊁坡度与土壤厚度呈负相关是一种普遍的现象ꎬ土壤的抗流失能力一般随坡度的增高而降低ꎬ而基岩裸露也会造成土壤黏性降低ꎬ引起土壤流失(Ｈｅｉｍｓａｔｈｅｔａｌ.ꎬ１９９７ꎻ张伟等ꎬ２００７)ꎮ因此ꎬ坡度和岩石裸露率可能是通过影响土壤厚度来间接作用于群落地上生物量ꎮ同一生活型是指植物对环境有相似的要求与适应能力(高贤明和陈灵芝ꎬ１９９８ꎻ杨秀清等ꎬ２０１７)ꎮ在本文中ꎬ岩石裸露率对地上生物量的解释度最高ꎬ说明以岩石裸露率为主导的生境分化是天龙山次生林常绿与落叶植物地上生物量空间分布差异以及共存的重要因素之一ꎬ而土壤厚度对常绿植物的解释度大于落叶植物ꎬ这可能是由表４㊀环境因子对植物地上生物量的解释度Ｔａｂｌｅ４㊀Ｉｎｔｅｒｐｒｅｔａｔｉｏｎｄｅｇｒｅｅｏｆｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｆａｃｔｏｒｓｔｏａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓｏｆｐｌａｎｔｓ项目Ｉｔｅｍ土壤厚度Ｓｏｉｌｔｈｉｃｋｎｅｓｓ岩石裸露率Ｒｏｃｋｅｘｐｏｓｕｒｅｒａｔｅ坡度Ｓｌｏｐｅ群落Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ０.５０５０.０３００.０６２常绿植物Ｅｖｅｒｇｒｅｅｎｐｌａｎｔ０.２６８０.３８６０.１００落叶植物Ｄｅｃｉｄｕｏｕｓｐｌａｎｔ０.０９４０.４１２０.００３不同生活型植物的生态习性差异所致ꎬ常绿植物更倾向于对土壤肥力和水分的选择ꎬ而落叶植物通过规律性落叶来降低自身消耗ꎬ使其能在土壤资源稀缺的环境中生存ꎬ并且落叶植物对光照有更高需求(车俭等ꎬ２０２０)ꎬ岩石裸露较高的区域ꎬ林木相对稀少ꎬ林窗以及空旷地较大ꎬ落叶植物为获取更多光照资源而生长在岩石裸露率高的区域ꎮ谢玉彬等(２０１２)发现地形因子对常绿植物的影响大于对落叶植物ꎬ本文中坡度对常绿植物的解释度大于对落叶植物的ꎬ即常绿植物由于生活９８４３期叶天木等:黔中天龙山典型喀斯特次生林地上生物量与环境因子的关系ＢＩＯ.群落地上生物量ꎻＴＯＳ.土壤厚度ꎻＲＥ.岩石裸露率ꎻＳＬＯ.坡度ꎮ下同ꎮ∗表示在０.０１级别显著相关ꎻ∗∗表示在０.０５级别呈显著相关ꎮＢＩＯ.ＣｏｍｍｕｎｉｔｙａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓꎻＴＯＳ.ＳｏｉｌｔｈｉｃｋｎｅｓｓꎻＲＥ.ＲｏｃｋｅｘｐｏｓｕｒｅｒａｔｅꎻＳＬＯ.Ｓｌｏｐｅ.Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ.∗ｉｎｄｉｃａｔｅｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｃｏｒｒｅｌａｔｅｄａｔｌｅｖｅｌ０.０５ꎻ∗∗ｉｎｄｉｃａｔｅｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｃｏｒｒｅｌａｔｅｄａｔｌｅｖｅｌ０.０１.图２㊀环境因子与群落地上生物量之间的相关性Ｆｉｇ.２㊀ＣｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｆａｃｔｏｒｓａｎｄｃｏｍｍｕｎｉｔｙａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓＳＰＥ１.窄叶柯ꎻＳＰＥ２.化香树ꎻＳＰＥ３.滇鼠刺ꎻＳＰＥ４.安顺润楠ꎻＳＲＥ５.短萼海桐ꎻＳＰＥ６.云贵鹅耳枥ꎻＳＰＥ７.香叶树ꎻＳＰＥ８.刺异叶花椒ꎮＳＰＥ１.ＬｉｔｈｏｃａｒｐｕｓｃｏｎｆｉｎｉｓꎻＳＰＥ２.ＰｌａｔｙｃａｒｙａｓｔｒｏｂｉｌａｃｅａꎻＳＰＥ３.ＩｔｅａｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓꎻＳＰＥ４.ＭａｃｈｉｌｕｓｃａｖａｌｅｒｉｅｉꎻＳＲＥ５.ＰｉｔｔｏｓｐｏｒｕｍｂｒｅｖｉｃａｌｙｘꎻＳＰＥ６.ＣａｒｐｉｎｕｓｐｕｂｅｓｃｅｎｓꎻＳＰＥ７.ＬｉｎｄｅｒａｃｏｍｍｕｎｉｓꎻＳＰＥ８.Ｚａｎｔｈｏｘｙｌｕｍｄｉｍｏｒｐｈｏｐｈｙｌｌｕｍｖａｒ.ｓｐｉｎｉｆｏｌｉｕｍ.图３㊀优势种地上生物量与环境因子ＲＤＡ排序图Ｆｉｇ.３㊀ＲＤＡｒａｎｋｉｎｇｄｉａｇｒａｍｏｆａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓａｎｄｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｆａｃｔｏｒｓｏｆｄｏｍｉｎａｎｔｓｐｅｃｉｅｓ习性ꎬ更容易受到坡度的限制ꎮ样地中坡度虽呈不连续分布ꎬ但其变化程度不大ꎬ加剧资源异质程度的能力有限ꎬ导致坡度对不同生活型植物地上生物量的解释度较低ꎮ对于不同物种ꎬ植物地上生物量与环境因子间相关性更为复杂ꎬ喀斯特植物有着独特的环境偏好(胡刚等ꎬ２０１７)ꎬ不同树种占有特定的资源和空间以实现物种间的共存(Ｎａｋａｓｈｉｚｕｋａꎬ２００１)ꎮ窄叶柯㊁云贵鹅耳枥㊁短萼海桐㊁刺异叶花椒的地上生物量与土壤厚度呈正相关ꎬ说明以上物种在选择环境时ꎬ更加倾向于土壤资源相对丰富的区域ꎬ以此吸收更多土壤养分供给自身的生长需求ꎬ而各物种对环境因子的相关程度不同ꎬ可能是由植物的生活习性与资源利用能力差异所致ꎬ如刺异叶花椒的优势度相对较低ꎬ对资源的利用能力不及其他优势种ꎬ且喜阴的习性更倾向于林窗较小的环境ꎬ土壤较厚的区域植被相对茂盛ꎬ使刺异叶花椒与土壤厚度表现出较强的相关性ꎮ滇鼠刺对土壤资源的要求不高ꎬ为保证其在群落中的优势地位ꎬ其生境的选择与其他优势物种趋异ꎮ香叶树个体较小ꎬ根系相对较浅ꎬ岩石裸露率与坡度较高的环境会限制根系水平生长ꎬ且香叶树对水分的利用能力较强(邓晓琪等ꎬ２０１５)ꎬ使其对土壤厚度的需求降低ꎬ其地上生物量与土壤厚度呈不相关ꎮ化香树的地上生物量与岩石裸露率呈正相关ꎬ可能是由于岩石裸露率较高的区域水土亏缺ꎬ植被相对稀疏ꎬ林冠空隙较大ꎬ而化香树有着较强的岩溶环境适应能力(徐良等ꎬ１９９７)ꎬ为获得更多光照资源ꎬ倾向于岩石裸露率较高的区域大量生长ꎮ杨文松等(２０２２)发现化香树与窄叶柯㊁安顺润楠呈互斥的生态关系ꎬ本研究中岩石裸露率与窄叶柯㊁安顺润楠地上生物量均呈负相关ꎬ说明植物的环境偏好㊁种间关系共同影响着植物地上生物量对环境的响应方式ꎮ云贵鹅耳枥虽与化香树同为阳生性落叶树种ꎬ但与环境间的关系同化香树有明显差异ꎬ可能是由于云贵鹅耳枥作为群落演替中的先锋种ꎬ群落发育早期在土壤厚度较高的区域占据森林的上层资源ꎬ且自身竞争策略导致该物种只有在森林上层遭到破坏后ꎬ才会重新生长以补充上层(梁士楚ꎬ１９９２)ꎬ使得在水平空间上的变化较小ꎬ表现出与化香树不同的环境响应方式ꎬ这说明植物生活史对策同样会影响地上生物量与环境的关系ꎮ综上所述ꎬ当研究对象从群落依次变为物种时ꎬ植物地上生物量对环境因子的响应方式愈加０９４广㊀西㊀植㊀物４３卷复杂ꎬ这是由于受到不同生活型的环境适应性㊁物种生活史㊁种间关系以及生境偏好等生物因素的影响ꎮ但在本文中ꎬ尚未具体分析生物因素对植物地上生物量的作用强度ꎬ今后研究将进一步讨论生物与非生物因素对喀斯特生态功能的共同影响机制ꎮ４㊀结论本文通过探讨喀斯特典型次生林植物地上生物量与环境因子之间的关系ꎬ得出以下结论:(１)天龙山次生林群落地上生物量为１０６.９４ｔ ｈｍ￣２ꎬ植被恢复缓慢ꎬ显著低于多年前同一气候带下的非喀斯特森林以及区域喀斯特原生林ꎬ土壤厚度是群落地上生物量的主要影响因子ꎻ(２)岩石裸露率的分异是造成常绿植物与落叶植物空间分布差异及共存的重要因素ꎬ常绿树种相比落叶植物更容易受到土壤厚度与坡度的限制ꎻ(３)对于不同物种而言ꎬ生物因素的干扰ꎬ如种间关系㊁植物生活史对策㊁物种生境偏好等ꎬ使得物种地上生物量与环境的关系较群落㊁不同生活型间更为复杂ꎮ参考文献:ＡＳＨＴＯＮＰＳꎬＨＡＬＬＰꎬ１９９２.Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｓｏｆｓｔｒｕｃｔｕｒｅａｍｏｎｇｍｉｘｅｄｄｉｐｔｅｒｏｃａｒｐｆｏｒｅｓｔｓｏｆｎｏｒｔｈ￣ｗｅｓｔｅｒｎＢｏｒｎｅｏ[Ｊ].ＪＥｃｏｌꎬ８０(３):４５９－４８１.ＢＥＬＣＨＥＲＪＷꎬＫＥＥＤＹＰＡꎬＴＷＯＬＡＮＳＬꎬ１９９５.Ｒｏｏｔａｎｄｓｈｏｏｔｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎｉｎｔｅｎｓｉｔｙａｌｏｎｇａｓｏｉｌｄｅｐｔｈｇｒａｄｉｅｎｔ[Ｊ].ＪＥｃｏｌꎬ８４(４):６７３－６８２.ＢＵＲＫＥＡꎬ２００１.ＣｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎａｎｄｏｒｄｉｎａｔｉｏｎｏｆｐｌａｎｔｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｏｆｔｈｅＮａｕｋｌｕｆｔＭｏｕｎｔａｉｎｓꎬＮａｍｉｂｉａ[Ｊ].ＪＶｅｇＳｃｉꎬ１２(１):５３－６０.ＣＨＥＪꎬＺＨＥＮＧＪꎬＪＩＡＮＧＹꎬｅｔａｌ.ꎬ２０２０.ＳｅｐａｒａｔｉｏｎｏｆｐｈｙｌｏｇｅｎｙａｎｄｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｂｅｈａｖｉｏｒｓｂｅｔｗｅｅｎｅｖｅｒｇｒｅｅｎａｎｄｄｅｃｉｄｕｏｕｓｗｏｏｄｙａｎｇｉｏｓｐｅｒｍｓｉｎｔｈｅｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌｆｏｒｅｓｔｄｙｎａｍｉｃｓｐｌｏｔｓｏｆＣｈｉｎａ[Ｊ].ＪＰｌａｎｔＥｃｏｌꎬ４４(１０):１００７－１０１４.[车俭ꎬ郑洁ꎬ蒋娅ꎬ等ꎬ２０２０.中国亚热带森林动态监测样地常绿和落叶木本被子植物谱系结构及生态习性差异[Ｊ].植物生态学报ꎬ４４(１０):１００７－１０１４.]ＣＨＥＮＰꎬ２０１５.ＲｅｓｅａｒｃｈｏｎｎｕｔｒｉｅｎｔｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｓｅｃｏｎｄａｒｙｆｏｒｅｓｔｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓｉｎｐｌａｔｅａｕｋａｒｓｔｏｆＩｔｅａｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓ[Ｄ].Ｇｕｉｙａｎｇ:ＧｕｉｚｈｏｕＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ.[陈萍ꎬ２０１５.高原型喀斯特云南鼠刺次生林生态系统营养元素分配特征研究[Ｄ].贵阳:贵州大学.]ＣＨＥＮＪＱꎬＳＯＮＧＢꎬＲＵＤＮＩＣＫＩＭꎬｅｔａｌ.ꎬ２００４.Ｓｐａｔｉａｌｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｏｆｂｉｏｍａｓｓａｎｄｓｐｅｃｉｅｓｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｉｎａｎｏｌｄ￣ｇｒｏｗｔｈＰｓｅｕｄｏｔｓｕｇａ￣Ｔｓｕｇａｆｏｒｅｓｔ[Ｊ].ＦｏｒＳｃｉꎬ５０(３):３６４－３７５.ＤＥＮＧＸＱꎬＲＯＮＧＬꎬＤＥＮＧＸＸꎬ２０１５.Ｓｔｕｄｙｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｐｌａｎｔｗａｔｅｒｕｓｅｉｎｋａｒｓｔａｒｅａｓ[Ｊ].ＷｉｒｅｌｅｓｓＩｎｔｅｒｎｅｔＴｅｃｈｎｏｌꎬ(１):１５１－１５２.[邓晓琪ꎬ容丽ꎬ邓晓霞ꎬ２０１５.喀斯特区植物水分利用研究[Ｊ].无线互联科技ꎬ(１):１５１－１５２.]ＤＥＮＧＲＭꎬ２０１８.ＲｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅｂｉｏｍａｓｓｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓａｎｄｓｏｉｌｎｕｔｒｉｅｎｔｓａｍｏｎｇｄｉｆｆｅｒｅｎｔｆｏｒｅｓｔｔｙｐｅｓｉｎＤａｉｙｕｎＭｏｕｎｔａｉｎ[Ｊ].ＦｏｒＣｏｎｓｔｒꎬ(６):２９－３２.[邓瑞明ꎬ２０１８.戴云山不同类型森林生物量差异特征及其与土壤养分的关系[Ｊ].林业建设ꎬ(６):２９－３２.]ＦＡＮＹＷꎬＬＩＭＺꎬＹＡＮＧＪＭꎬ２０１１.ＦｏｒｅｓｔｂｉｏｍａｓｓｅｓｔｉｍａｔｉｏｎｍｏｄｅｌｓｏｆｒｅｍｏｔｅｓｅｎｓｉｎｇｉｎＣｈａｎｇｂａｉＭｏｕｎｔａｉｎｆｏｒｅｓｔｓ[Ｊ].ＦｏｒＳｃｉꎬ４７(１０):１６－２０.[范文义ꎬ李明泽ꎬ杨金明ꎬ２０１１.长白山林区森林生物量遥感估测模型[Ｊ].林业科学ꎬ４７(１０):１６－２０.]ＦＵＷＢꎬＰＥＮＧＷＸꎬＳＯＮＧＴＱꎬｅｔａｌ.ꎬ２０１４.ＢｉｏｍａｓｓａｎｄｉｔｓａｌｌｏｃａｔｉｏｎｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆＥｕｃａｌｙｐｔｕｓｕｒｏｐｈｙｌｌａˑＥ.ｇｒａｎｄｉｓｐｌａｎｔａｔｉｏｎｓａｔｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｔａｎｄａｇｅｓ[Ｊ].ＡｃｔａＥｃｏｌＳｉｎꎬ３４(１８):５２３４－５２４１.[付威波ꎬ彭晚霞ꎬ宋同清ꎬ等ꎬ２０１４.不同林龄尾巨桉人工林的生物量及其分配特征[Ｊ].生态学报ꎬ３４(１８):５２３４－５２４１.]ＧＡＯＸＭꎬＣＨＥＮＬＺꎬ１９９８.Ｔｈｅｒｅｖｉｓｉｏｎｏｆｐｌａｎｔｌｉｆｅ￣ｆｏｒｍｓｙｓｔｅｍａｎｄａｎａｎａｌｙｓｉｓｏｆｔｈｅｌｉｆｅ￣ｆｏｒｍｓｐｅｃｔｒｕｍｏｆｆｏｒｓｔｐｌａｎｔｓｉｎｔｈｅｗａｒｍａｎａｎａｌｙｓｉｓｏｆｔｈｅｌｉｆｅ￣ｆｏｒｍｔｅｍｐｅｒａｔｅｚｏｎｅｏｆＣｈｉｎａ[Ｊ].ＣｈｉｎＢｕｌｌＢｏｔꎬ４０(６):７０－７６.[高贤明ꎬ陈灵芝ꎬ１９９８.植物生活型分类系统的修订及中国暖温带森林植物生活型谱分析[Ｊ].植物学报ꎬ４０(６):７０－７６.]ＧＵＯＮꎬＬＩＵＪＱꎬ２０１１.Ａｒｅｖｉｅｗｏｆｒｅｓｅａｒｃｈｏｎｐｌａｎｔｂｉｏｍａｓｓ[Ｊ].ＳｕｂｔｒｏｐＰｌａｎｔＳｃｉꎬ４０(２):８３－８８.[郭娜ꎬ刘剑秋ꎬ２０１１.植物生物量研究概述(综述)[Ｊ].亚热带植物科学ꎬ４０(２):８３－８８.]ＧＩＶＮＩＳＨＴＪꎬ２００１.Ａｄａｐｔｉｖｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅｏｆｅｖｅｒｇｒｅｅｎｖｓ.ｄｅｃｉｄｕｏｕｓｌｅａｖｅｓ:ｓｏｌｖｉｎｇｔｈｅｔｒｉｐｌｅｐａｒａｄｏｘ[Ｊ].ＳｉｌｖＦｅｎｎꎬ３６(３):７０３－７４３.ＨＥＩＭＳＡＴＨＡＭꎬＤＩＲＴＲＩＣＨＷＥꎬＮＩＳＨＩＩＺＵＭＩｉＫꎬｅｔａｌ.ꎬ１９９７.Ｔｈｅｓｏｉｌｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｆｕｎｃｔｉｏｎａｎｄｌａｎｄｓｃａｐｅｅｑｕｉｌｉｂｒｉｕｍ[Ｊ].Ｎａｔｕｒｅꎬ３８８:３５８－３６１.ＨＵＡＮＧＹＱꎬＬＩＸＫꎬＺＨＡＮＧＺＦꎬｅｔａｌ.ꎬ２０１１.ＳｅａｓｏｎａｌｃｈａｎｇｅｓｉｎＣｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｇｌａｕｃａｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎａｎｄｃａｎｏｐｙｓｔｏｍａｔａｌｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅａｎｄｔｈｅｉｒｄｅｐｅｎｄｅｎｃｅｏｎｓｕｂｔｅｍａｎｅａｎｗａｔｅｒａｎｄｃｌｉｍａｔｉｃｆａｃｔｏｒｓｉｎｒｏｃｋｙｋａｒｓｔｔｅｒａｉｎｍ[Ｊ].ＪＨｙｄｒｏｌꎬ４０２(１/２):１３５－１４３.ＨＵＧꎬＺＨＡＮＧＺＨꎬＣＨＥＮＧＡＹꎬｅｔａｌ.ꎬ２０１７.ＣｈａｒａｃｔｅｒｉｚｉｎｇａｎｄａｎａｌｙｚｉｎｇｓｔａｎｄｓｐａｔｉａｌｓｔｒｕｃｔｕｒｅｏｆａｎｏｒｔｈｅｒｎｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌｋａｒｓｔｓｅｃｏｎｄａｒｙｆｏｒｅｓｔｉｎｔｉａｎｌｏｎｇｍｏｕｎｔａｉｎｏｆｃｅｎｔｒａｌＧｕｉｚｈｏｕＰｒｏｖｉｎｃｅꎬＣｈｉｎａ[Ｊ].ＥａｒｔｈＥｎｖｉｒｏｎꎬ４５(１):２５－３１.[胡刚ꎬ张忠华ꎬ程安云ꎬ等ꎬ２０１７.黔中天龙山喀斯特次生林林分空间结构的量化与分析[Ｊ].地球与环境ꎬ４５(１):２５－３１.]ＪＵＷＺꎬＮＯＮＧＳＱꎬ２０１１.Ｒｅｓｅａｒｃｈａｄｖａｎｃｅｏｆｆｏｒｅｓｔｂｉｏｍａｓｓ[Ｊ].ＪＳＷＦｏｒＵｎｉｖꎬ３１(２):７８－８３.[巨文珍ꎬ农胜奇ꎬ１９４３期叶天木等:黔中天龙山典型喀斯特次生林地上生物量与环境因子的关系２０１１.森林生物量研究进展[Ｊ].西南林业大学学报ꎬ３１(２):７８－８３.]ＫＲＡＮＫＩＮＡＯＮꎬＨＯＵＧＨＴＯＮＲＡꎬＨＡＲＭＯＮＭＥꎬｅｔａｌ.ꎬ２００５.ＥｆｆｅｃｔｓｏｆｃｌｉｍａｔｅꎬｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅꎬａｎｄｓｐｅｃｉｅｓｏｎｆｏｒｅｓｔｂｉｏｍａｓｓａｃｒｏｓｓＲｕｓｓｉａ[Ｊ].ＣａｎＪＦｏｒＲｅｓꎬ３５(９):２２８１－２２９３.ＬＩＣＣꎬＣＨＥＮＧＸꎬＹＡＮＧＳＣꎬ２０１２.Ｓｔｕｄｙｏｎｔｈｅｓｏｉｌｔｈｉｃｋｎｅｓｓｆａｃｔｏｒｏｆｐｌａｎｔｇｒｏｗｔｈｉｎｋａｒｓｔｍｏｕｎｔａｉｎｓ 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贵州喀斯特山区花椒林根际土壤微生物群落结构及功能研究1. 引言1.1 背景喀斯特山区是中国特有的地质地貌类型，具有丰富的生物多样性和独特的生态环境。

花椒（Zanthoxylum bungeanum）是喀斯特山区常见的植物之一，其根际土壤微生物群落对花椒的生长和发育具有重要影响。

然而，目前对于贵州喀斯特山区花椒林根际土壤微生物群落结构及功能的研究还相对较少。

1.2 研究目的本研究旨在探究贵州喀斯特山区花椒林根际土壤微生物群落结构及功能，并分析其与环境因素之间的关系，为了解该地区土壤微生物多样性和功能提供科学依据。

2. 材料与方法2.1 研究地点本研究选取贵州喀斯特山区典型花椒林作为研究对象。

选取不同海拔、坡度和坡向等因素相对均匀分布、土壤类型相似且未受人为干扰较大的样地进行采样。

2.2 样品采集在不同样地内，随机选取若干个花椒树进行根际土壤的采集。

每个样地内取10个不同花椒树的根际土壤混合作为一个复合样品，共采集10个复合样品。

2.3 样品处理将采集到的根际土壤样品进行筛选，去除大颗粒杂质。

将筛选后的土壤样品分为两部分：一部分用于DNA提取和高通量测序，另一部分用于土壤理化性质分析。

2.4 DNA提取和高通量测序使用土壤DNA提取试剂盒提取土壤DNA。

将提取到的DNA通过PCR扩增16S rRNA基因V3-V4区域，并通过Illumina MiSeq测序平台进行高通量测序。

2.5 数据处理和统计分析使用QIIME 2和R软件对测序数据进行处理和统计分析。

包括OTU聚类、物种多度计算、物种多样性指数计算以及主成分分析、聚类热图等统计方法。

3. 结果与讨论3.1 根际土壤微生物群落结构通过高通量测序，获得了贵州喀斯特山区花椒林根际土壤微生物群落的丰富度和多样性信息。

结果显示，花椒林根际土壤微生物群落丰富度较高，多样性较丰富。

主要的微生物门类包括变形菌门、放线菌门、拟杆菌门等。

3.2 根际土壤微生物功能通过功能基因组预测和KEGG数据库分析，确定了贵州喀斯特山区花椒林根际土壤微生物的功能特征。

地形部位对贵州茂兰喀斯特森林群落结构及物种多样性的影响秦随涛;龙翠玲;吴邦利【期刊名称】《北京林业大学学报》【年(卷),期】2018(40)7【摘要】【目的】地形是导致植物群落结构异质性的重要因素,了解茂兰喀斯特森林木本植物群落结构及物种多样性的地形差异,对揭示喀斯特森林的物种维持机制具有重要意义。

【方法】根据群落调查法进行样地调查,分析植物群落结构。

采用Margalef丰富度指数(D)、Pielou均匀度指数(J)、Simpson优势度指数(M)和Shannon-Wiener多样性指数(H)等多样性指标研究3种地形部位(槽谷、坡地、漏斗)群落乔木层和灌木层的物种多样性。

【结果】(1)在研究区内,槽谷森林共有木本植物81种,隶属39科63属;漏斗森林木本植物共有80种,隶属39科61属;坡地森林木本植物共有69种,隶属35科58属。

槽谷森林的物种区系组成最复杂,其次是漏斗森林,坡地森林的物种区系组成最简单。

3种地形部位的优势种主要是樟科、蔷薇科、漆树科和山茱萸科植物等。

30个样地的PCA排序结果反映了群落类型与环境梯度之间的关系,影响群落物种组成差异的主要环境因子为光照、水分和土壤。

(2)3种地形部位群落乔木层中轮叶木姜子的重要值最大,是群落的优势种,青冈栎、四照花和翅荚香槐的重要值低于轮叶木姜子,是群落乔木层的亚优势种,皱叶海桐是灌木层的优势种。

(3)3种地形部位木本植物生活型以中高位芽和小高位芽植物为主,大高位芽植物最少。

坡地森林以小高位芽植物占优势,而漏斗和槽谷森林以中高位芽植物为主。

(4)3种地形部位乔木层物种多样性指数为槽谷>漏斗>坡地,但灌木层物种多样性指数则表现为槽谷>坡地>漏斗。

【结论】在3种地形中,槽谷森林的物种区系组成最复杂,物种多样性最丰富,群落优势种为轮叶木姜子和皱叶海桐,木本植物生活型以中高位芽和小高位芽植物为主,光照、水分和土壤条件是影响不同地形群落分布格局的主要环境因子。