作物杂种优势遗传机理

作物杂种优势遗传机理 王朋 （海南大学 农学院，海南 儋州571737）

摘要：杂种优势是生物界的一个普遍现象 ，中国早在 1400 多年前 , 北魏

贾思勰著的《齐民要术》中就记载了雌马和雄驴杂交产生骡的事实 , 为人类历史上开辟了观察和利用杂种优势的先例，现代遗传学中杂种优势的研究俨然已经成为了遗传研究的重点与热点问题，其已被广泛应用于作物杂交当中，本文主要从介绍杂种优势的几个基本假说的观点，来阐述杂种优势在作物遗传方面的应用与进展。 关键词：杂种优势 遗传机制 利用 Abstract:Heterosis is a universal phenomenon in biology, as early as 1400 years ago in China .In the Dynasty of Wei, Jiasixie wrote the book《Essential Techniqunes for the Peasantry》,records the fact that a female horse and male donkey hybrids produce mules, which has opened up human history for the observation and precedent for the use of heterosis, heterosis seems to have become the focus of genetic research and hot topics in modern genetics research, which has been widely used in hybrid crops, this paper will introduces heterosis throw a few view of basic hypotheses , to explain the application and progress of the genetic in crop heterosis.

Key words: heterosis or hybrid vigor; genetic basis; advantage 1、杂种优势的概念与表现 杂种优势 (heterosis) 是生物界的一种普遍现象 , 是指两个性状不同的亲本杂交产生的杂种 , 在生长势、生活力、繁殖力、适应性以及产量、品质等性状方面超过其双亲的现象。这一概念是从Shull[1]最早提出慢慢演变而来。凡是能进行正常有性繁殖的动植物 , 都能见到这种现象。而且杂种优势的表现是多方面的。因组合不同、性状不同、环境条件不同而呈现复杂多样性。在营养生长方面：表现出苗势旺、植株生长势强、枝叶繁茂、营养体增大、持绿期延长；在生殖生长方面：表现出结实器官增大，结实性增强，果实与籽粒产量提高；在生理功能方面：表现出适应性增强，抗病虫性增强、对不良环境条件耐力增强、光合能力提高和有效光合期延长等。在品质性状方面：表现出某些有效成分含量提高、熟期一致、产品外观品质和整齐度提高；正因为杂种优势的研究对我国粮食生产，作物品质有多方面提高，如果其能被广泛应用，定具有巨大的商业价值，几年来由于科技水平的提高，杂种优势的研究已经上升到了分子领域，这对于杂交育种提供了更有利的科学依据。 2、杂种优势的遗传机制 杂种优势是一个比较复杂的遗传现象，其决定因素有多种，在遗传学研究中定位起来比较困难，对于此国内的学者提出了不同的假说，在这里只介绍几种受学术界普遍认可的几种假说。 2.1 显性假说 由Davenport(1908)提出的，后经Bruce[3](1910)等发展而成为显性假说。这一假说的基本论点是：杂种F1集中了控制双亲有利性状的显性基因，每个基因都能产生完全显性或部分显性效应，由于双亲显性基因的互补作用，从而产生杂种优势。根据这个假说，杂合个体进行自交或近交就会增加子代纯合体出现的机会，暴露出隐性基因所代表的有害性状，因而造成自交衰退。该假说还认为: 具有杂种优势的性状，例如产量等均为数量性状，涉及到很多基因，并且有害的隐性基因和有利的显性基因难免相连锁，所以要把为数较多的有利基因全部以纯合体状态集中到一个自交后代个体中的概率是微乎其微的. 支持这一假说的有利证据是豌豆多节品种和长节品种的杂交试验：两个1.5～1.8 m高的豌豆品种，一个表现多节，但节间短，另一个品种节数少，但节间长。将这两个品种杂交，杂种一代结合了两个亲本节多、节间长的特性，株高达2.1～2.5 m【4】 这个实验说明了控制豌豆节间数目与节间长度的两个性状在不同的亲本之上，其每个性状有一个显性基因控制，当两个亲本杂交后子代则会同时凸显出亲本的性状，说明此时子代已经具备了亲本的显性基因，从理论上来讲，如果子代进行自交，则会分离出纯合的显性基因，但事实告诉我们这个想法是很难达到的。 2.2 超显性假说 超显性假说又叫等位基因异质结合假说由Shull（1908，1910）提出，这一假说基本点是： 杂种优势是由于双亲基因型的异质结合所引起的等位基因间的相互作用的结果。等位基因间没有显隐性关系杂合，等位基因相互作用大于纯合等位基因的作用，同时存在非等位基因之间互作。按照这一假说也就是说，杂合等位基因的贡献大于纯合显性基因和纯合隐性基因的贡献，Aa>（AA或aa），Bb>（BB或bb），例如某些作物两个等位基因分别控制对同一种病菌的不同生理小种的抗性，纯合体只能抵抗其中一个生理小种的危害，而杂合体能同时抵抗两个甚至多个生理小种的危害。 超显性假说强调基因的杂合性和相互作用，而排斥了显性基因在杂种优势中的作用，这与杂种优势利用的实践结果不完全吻合 ，有时还发现杂合体的表现并不比纯合体好。 可见超显性说也还没有对杂种优势的遗传机制作出比较满意的解释，还有待于进一步修改和完善，或与其他假说配合，以期对杂种优势的遗传机制作出更为满意的解释。 2.3 遗传平衡假说 Mather（1942）提出：任何性状的发育都是遗传平衡的结果。杂种优势是一种多基因体系的复杂遗传现象，不能仅仅归结为基因的相互作用，要考虑多方面的因素。如质核互作、个体发育与系统发育的联系、环境对性状发育的影响等。1971年，Turbin作了完善和补充，认为异花授粉植物自交系发育不良，是因为它失去了遗传平衡，亲本杂交后能使杂交种形成一种遗传平衡的异质结合系统，从而表现出杂种优势。一般认为 ,遗传平衡和生活力学说对杂种优势的来源仅做了一个概念性的解释 ,并没有说明杂种优势产生过程中的基因作用和所占的比重 。 2.4上位性效应 上位性是指非等位基因的相互作用， 当2对基因在一起相互作用时， 其基因型值偏离两者相加之值， 即为上位性基因的作用。近年来， 利用分子标记开展基因位点间的互作分析以及上位性效应的遗传研究表明， 上位性可能是物种进化和适应的重要遗传机制[5-7]。Cheverud等[8]1995年的研究结果也表明上位性在生物遗传变异中起着重要的作用。在利用近等基因系和分子标记对大豆株型、 种子粒大小和番茄可溶性干物质的遗传研究中， 均检测到显著的上位性遗传效应[9-10]. 目前在我国上位性研究主要应用于水稻的杂种优势方面的研究，如果上位性是重要的， 那么目前应用的作物育种方法在短期内还是适用的， 但对长期过程会有一定制约作用。标记技术为数量性状上位性效应的估计提供了极好的方法， 其它基因组技术也将为在动植物改良中更好地利用上位性提供技术支持。尽管上位性的检测和估计一直被认为极其复杂， 但如果能够利用标记可靠地鉴定出上位性效应，那么就能用以选择多基因座遗传型而不是按加性效应方式选择特定的等位基因。今后面临的挑战是如何测定更为复杂的上位性以及发展在群体内、 群体间选择以更好利用加性、 显性和上位性效应的新方法。最终，育种者应用这些方法把性状优良、适应强的种质库与诸多尚未利用、性状适应性较差的遗传资源有机结合在一起。 2.5活性基因效应假说 活性基因假说论者认为生物体的基因分为活性基因和非活性基因两类，杂种优势来源于活性基因的加性效应和或作效应，并将杂种优势分为一般杂种优势和特殊杂种优势两个部分，这有利于杂种优势作深入的研究。 该假说主要论点如下：由于基因组印迹在生物体的基因库中存在着有活性和无活性的两类基因。但活性的有无是暂时的，是不遗传的。产生杂种优势的基因是有活性的微效基因 没有显隐性之分,只有效应大小之分，其效应是累加的。产生杂种优势的等位基因当其处于纯合状态时,由于基因组印迹 ,相同的两个基因仅有一个具有活性，这里称之为活性基因。对表型的形成产生作用，另一个是无活性的，或者说对类型不产生任何影响，但当这些基因杂合时,不产生基因组印迹 ,异质基因都具有活性 ,各自的效应都能表现出来。杂合子中没有被印迹的活性基因数量大于纯合子，其加性效应和互作效应也大于纯合子，而使杂种表现出优势。[11-13] 3杂种优势的发展利用 1964年，袁隆平率先在我因开展水稻雌性不育研究，并提出通过选育雄性不育系、雄性不育保持系和雄性不育恢复系的三系法途径来利用水稻的杂种优势。1970年，袁隆平的助手李必湖与冯克珊在海南岛崖县找到野生稻(O。rufipogon)雄性不育株(简称野败)，为培育杂交水稻打开了突破口。随后开展了以袁隆平为攻关主将的全国协作研究，于1973年实现三系配套，1974年选配出强优势籼型杂交水稻组合并试种成功，1975年攻克制种技术关，1976年开始大面积推广。至此，水稻杂种优势利用的梦想终于在以袁隆平为代表的我国农业科学家的孜孜追求中变成现实。 20世纪70年代以来，随着杂交水稻选育的成功，我国对杂种棉的研究和推广力度也有了进一步加强[14]。我国棉花杂种优势利用可分为3个阶段[15-18]，即20世纪20～30年代开展亚洲棉品种间杂种优势利用的研究；50年代末和60年代初，主要集中在陆地棉和海岛棉种间杂种优势利用的研究；70年代重点主要集中于利用核雄性不育、胞质不育及人工去雄陆地棉品种问杂种优势利用的研究[19]。此外，杂种优势的利用在我国玉米、烟草方面也有较大的突破。 4结束语：随着改革开放，我国已经成为世界粮食生产大国，农业的发展是我国经济发展的重中之重，我国一直被国际上认为生产的粮食是粗粮,育种目标以提高产量为主,随着农业科技由主要追求数量向更加注重质量效益的转变,特别是随着养殖业的发展和我国已加入ＷＴＯ的现实及全面建设小康社会目标的要求,优质粮食、作物的市场需求将日益增大,同时由于当前消费需求的增加,虽然我国产量很高，但是仍然从外国进口了较多的粮食以及一些常见的农产品，今天育种已经成为了一个的重要的课题。杂种优势的利用无疑是促进我国粮食生产的重要手段。虽然杂种优势的各种理论或假说在解释杂种优势现象的某些方面有其独到见解,也有一些试验结果作为依据,特别是近 10余年来, 分子遗传学的高度发展及高密度遗传图谱的构建,为人们研究杂种优势提供了有力的工具,使得人们能够从分子水平上研究杂种优势的遗传基础,并提供相应的分子证据。但是由于杂种优势现象是一个颇为复杂的问题, 一种理论很难概括它、说明它, 也很难指导每个物种杂种优势的有效利用。因此,应该在全面深入研究的基础上, 根据各个物种的特点, 灵活地运用上述的理论或假说,以达到最佳的应用效果。 参考文献