第七章 休眠生理

郁 金 香 种 球 贮 藏 期 间 碳 水 化 合 物 含 量 变 化
3、核酸和蛋白质的变化
种球休眠期间进行核酸和蛋白质的合成，但其合成的 速度明显下降

休眠的启始与新蛋白质的合成有关
如处于休眠期的球根秋海棠，当用抑制核酸或 蛋白质合成的药物处理时不出现休眠现象，且块茎 的萌发率提高。这表明使休眠开始的环境信号，可 能影响核酸控制的某些蛋白质的合成，而这些蛋白 质又能引发休眠程序的进行
著下降，外层保护组织完全形成，此时即使给适宜的 条件，也难以萌芽，是贮藏的安全期。这段时间的长 短与产品的种类和品种、环境因素有关。如洋葱管叶 倒伏后仍留在田间不收，有可能因为鳞茎吸水而缩短
生理休眠期；低温(0-5℃)处理也可解除洋葱休眠。

休眠后期是自发休眠的最后阶段 , 此时植物自身已进
入逐渐复苏的阶段,呼吸作用加强,酶系统也发生了相
唐菖蒲
球茎 (corm)
Gladiolus hybridus
百 合
Lilium spp 鳞茎（bulb）
大丽花
块根 （tuberous root）
Dahlia hybrida
美人蕉
根茎（rhizome）
Canna generalis
石蒜
鳞茎
Lycoris radiata
蛇鞭菊
Liatris spicata 块茎（tuber）
春以后温度回升，就很容易发芽抽苔。
板栗采后有一定的休眠期，但在20℃和90%的相对湿 度下，1个月左右便开始生根发芽，说明板栗的生理休眠 时间较短，常温下很容易解除休眠。打蒜的休眠期为6080天，一般夏季收获后，到9月中旬后芽开始萌发；马铃 薯的休眠期为2-4个月；洋葱的休眠期为1.5-2.5个月。

2、贮藏物质的变化

规律：进入休眠贮藏物质如淀粉增加，解除休眠贮藏 物质降解 郁金香成熟的鳞茎中干物质占 37%~40% ，其中淀粉就 占21%~28%


唐菖蒲球茎的贮藏物质是淀粉。其球茎中非还原糖含 量在贮藏期间逐渐上升，淀粉与还原糖含量逐渐减少， 并伴随着与物质降解有关酶的合成 在百合鳞茎低温打破休眠时，淀粉和葡聚糖降解，可 溶性糖含量增加
无休眠的球根花卉 一些原产于热带或亚热带的球根花卉在不利于生长 的外界环境条件下，如日照减少、温度持续下降或 遇高温干旱等，将引起生长暂时停顿，即进入强迫 休眠。如朱顶红、文殊兰、彩叶芋、网球花、百子 莲、水鬼蕉等，若栽培的温度不过低 ( 约为 15 ℃ ) ， 且没遭遇干旱等水分逆境，其叶片将终年保持“常 绿”，故属无休眠的球根花卉
花芽
鳞片 根原始体
二、休眠的生理生化变化





1.生理方面 休眠期： ①原生质与细胞壁分离； ②生长期间存在于细胞间的胞间连丝消失了； ③细胞原生质几乎不能吸水膨胀，也很难使电解质通 过。 解除休眠后的状态： ①原生质重新紧贴于细胞壁； ②胞间连丝恢复； ③原生质中疏水胶体减少，而亲水胶体增加，从而 促进了内外物质的交换和各种生理生化过程。
的处理，可以抑制进入生理休眠而开始萌芽或者缩短生理休眠期。

深休眠( 又称生理休眠期或真休眠 ), 植物生长完全进 入“静止”状态，外层保护组织完全形成, 即使给植 物提供适宜生长的条件也不会打破休眠而进入生长阶 段。大多数植物多在原产地气候最不利生长的时期，
如深冬或高温干旱期进入深休眠。产品的新陈代谢显
夏休眠球根花卉
指夏季停止生长而进入休眠的球根花卉，如小苍兰、 风信子、郁金香、水仙、仙客来、番红花等。 此类球根花卉多于春季生长开花，夏季高温、干燥 时叶片停止生长并老化枯萎，地下球根进入休眠，秋 凉时种球又开始生长，故其完成生长发育周期需求” 暖─冷─暖“温度周期性变化。此类球根花卉在进入 休眠后不久开始花芽分化，所以其真休眠期很短。
Tulipa gesneriana
郁金香 鳞茎
风信子
Hyacinthus orientalis 鳞茎
中国水 仙
鳞茎
Narcissus tazetta var.chinensis
仙客来
块茎 Cyclamen persicum
番红花
球茎 Crocus spp
表1、 季节温度周期性变化对球根花卉生长发育的影响 —————————————————————————
(4)各种激素的平衡发生变化，调节着休眠的解除，其中生长素类，赤
霉素类等的动态平衡调节核酸和酶的合成，从而改变生理活性。
1、 抗性与呼吸的变化
2、 贮藏物质的变化
3、核酸和蛋白质的变化 4、 内源激素的变化
1、 抗性与呼吸的变化

随着休眠的加深，种球的呼吸强度逐渐下降、抗性逐渐 增加，当达到深休眠时，呼吸强度降到最低，而抗性达 最高 随着休眠的解除呼吸逐渐加强，抗性相应减弱 植物体深休眠阶段也正好是处于夏季的炎热或冬季 的寒冷时期，这说明球根花卉抗性变化与环境变化相协 调
I、要求“暖-冷-暖”年温度周期性变化的种 —————————————————————————————— 种 夏季 秋-冬季 春季 小苍兰 解除休眠 器官形成和生长、 花葶伸长，开花和 生根， 长球 郁金香 器官形成： 生根，花葶伸长 生长：花梗伸长， 花芽和叶芽 和成球的诱导 开花和长球 、根的分化 —————————————————————————————— II、要求“冷-暖-冷”年温度周期性变化的种 —————————————————————————————— 种 秋-冬季 春季 夏末-初秋 唐菖蒲 解除休眠 器官形成（顶芽）， 花梗伸长停止，开 生根，开始生长 花，新球膨大，子 球形成 麝香百合 解除休眠 器官形成（叶、花 开花和长球 和鳞片），花梗伸长 ——————————————————————————————

但是为了调整观赏期，常通过控制水分或挖掘贮藏 种球等措施，使此类球根的叶片枯萎或根停止生长 而被迫休眠
文殊兰 朱顶红
Hippeastrum vittatum
Crinum asiaticum
花叶芋
Caladium bicolor
网球花 Haemanthus multiflorus
百子 莲 Agapanthus africanus
表 1-8 核酸和蛋白质合成的抑制剂对秋海棠(Begonia) 块茎休眠诱导的阻碍作用 处理 对照（25℃） 诱导（15℃） 诱导+5-氟脱氧尿甘 诱导+放线菌酮环已亚 胺 注： 15℃暴露 20 天可诱导休眠， 此 20 天期间供给 0.3mM 抑 制剂溶液，70 天以后测定萌发百分数 块茎萌发（%） 70 4 87 87
植物休眠按发生的器官分为三种类型：
种子休眠 休眠形式 芽休眠 营养器官休眠（块根、块茎、球 茎等，如花卉的种球）
具有典型生理休眠的蔬菜有洋葱、大蒜、马铃薯、生
姜等。大白菜、萝卜、莴苣、花椰菜及其它某些二年生蔬
菜，不具生理休眠阶段，在贮藏中常因低温等因素抑制而 处于强制休眠状态。低温可使这些蔬菜通过春化阶段，开
应变化。后休眠往往与外界条件转好同步。果蔬度过
生理休眠期后，产品开始萌芽，新陈代谢逐步恢复到
此时，生长条件不适宜，就生长缓慢，给予适宜的条 件则迅速生长。实际贮藏中采取强制的办法，给予不 利于生长的条件如温、湿度控制和气调等手段延长这
生长期间的状态，呼吸作用加强，酶系统也发生变化。
一阶段的时间。因此，又称强迫休眠期。
第五节 园艺产品的休眠
一、休眠现象
休眠(dormancy)是园艺植物的整体或某一部分生长暂 时停顿的现象。一些块茎、鳞茎、球茎、根茎类蔬菜，在结 束生长时，产品器官积累了大量的营养物质，原生质内部发 生了剧烈的变化，新陈代谢明显降低，水分蒸腾减少，生命
活动进入相对静止状态，这就是所谓的休眠。而水果和大部
口逐渐愈合，表皮角质层加厚，属于鳞茎类产品的外部鳞片变成膜质，水 分蒸散下降，从生理上为休眠做准备。此时，产品如受到某些处理可以阻 止下阶段的休眠而萌发生长或缩短第二阶段。蔬菜收获以后，为了适应新 的环境，往往加厚自身的表皮和角质层，或形成膜质鳞片，以减少水分蒸 腾和病菌侵入，并在伤口部分加速愈伤，形成木栓组织或周皮层，以增强 对自身的保护。马铃薯的休眠前期约为 2-5 周，在这一时期，若给予一定
分蔬菜则不具有生理休眠特性。 休眠是植物在长期进化过程中形成的一种适应逆境生存
条件的特性，以度过严寒、酷暑、干旱等不良条件而保存其
生命力和繁殖力。对果蔬贮藏来说，休眠是一种有利的生理 现象。
休眠的类型：休眠分为被迫的和生理性的两种。
（1 ）生理休眠：是植物在长期的系统发育过程中形成的一种对环
境条件季节性变化的生物学适应性，是产品内在因素引起的休眠，主要 受基因的调控，即使给予适宜的条件仍然暂不萌发，要休眠一段时间。 如产品刚收获后的一段时期。具有这种休眠特性的主要是一些植物的繁 殖器官，如许多块茎、鳞茎、球茎和根茎蔬菜、花卉都具有这种休眠特 性。这些组织一旦脱离休眠后，休眠器官内在的营养物质被迅速分解转 移，以用于芽的生长，本身则萎缩干枯，品质急剧下降，直到完全失去 食用价值。 （2 ）被迫休眠：由于不适宜的环境条件所造成的暂停发芽生长， 如日照变短，温度下降等，当不适宜的条件改善后便可恢复萌发生长。 如水稻、麦子、豆子的种子，在水分低见不到内部物质的变化。休眠组织中积贮的物质的 种类因产品种类而不同，大部分为碳水化合物，有的也以脂类贮存为主， 如核桃。 (2)休眠解除时含氮物质发生变化，蛋白质氮减少，而酰胺态氮增加。 (3)酶的活性变化：休眠解除时，酶类活化，使休眠器官中的贮藏物质 趋于水解，促进呼吸的加强。
2.休眠的生化变化 休眠是植物在漫长的进化过程中所形成的对自身生长发育特性的一种调 节现象。而植物内源生长激素的动态平衡则是调节休眠——生长的重要因素。 激素平衡的调节，不一定是有关激素相对含量的直接作用，而是通过核酸和 酶来改变代谢活性，影响到物质的消长。 调节休眠——生长的激素物质主要是IAA、GA与ABA之间的动态平衡。洋 葱茎盘中的IAA含量在休眠初期较高，以后在休眠中逐渐减少，在发芽时转为 增加。洋葱芽中的GA含量也有同样的规律，同时生长抑制物质脱落酸的消长 规律正好相反。 GA能促进休眠器官中酶蛋白的合成，促进合成的酶有а—淀粉酶、蛋白 酶、核糖核酸水解酶以及异柠檬酸和苹果酸合成酶等呼吸系统的酶。GA促进 合成酶的作用部位是在DNA向mRNA进行转录的水平上。马铃薯、洋葱到休眠末 期芽中的DNA和RNA含量增多。所以，GA的作用之一就在于使“DNA→RNA→特 定酶”这一系统活化。与此相反，ABA在RNA的合成阶段能抑制特定酶的合成， 也能抑制GA的合成，这就加强了抑制发芽的作用。
的水分和温度就可以恢复发芽生长。
生理休眠一般经历如下三个历程：
休眠前期(休眠诱导期)→生理休眠(深休眠期)→休眠后期→发芽

休眠前期是休眠的准备阶段。不利于生长的外界环境，如秋季日照变短、 气温下降等，会引发植物内部的变化，生长发育随之减缓，植物体逐渐进
入休眠状态。此时产品器官已经形成，但刚收获新陈代谢还比较旺盛，伤
多肉果实内的种子处于水分十分充足的环境中，
但通常并不发芽，这是由于果汁的高渗透、有机 酸和生长抑制物质的存在使其强制休眠。有研究 指出，当果实中柠檬酸达1.0%、苹果酸达0.5%、 酒石酸达0.2%时，就能抑制种子发芽。柑橘在长
期贮藏后果实失水干枯，种子就会打破休眠在果
实内发芽。种种事实说明，休眠是一种复杂的生 理变化，必须根据产品的具体情况进行分析，掌 握不同果蔬休眠的本质和规律，才能人为地对这 一特性进行恰当地控制和利用。
花卉种球休眠的类型
冬休眠球根花卉
指冬季停止生长而进入休眠的球根花卉，如观赏葱 类、唐菖蒲、百合、大丽花、美人蕉、石蒜、晚香 玉、蛇鞭菊、球根秋海棠、银莲花等
通常在春、夏季生长旺盛、开花，到了冬季低温时 生长停止或休眠，休眠期较长，休眠期内新器官的 分化和伸长几乎完全停止。在满足低温需求后抽茎 生长，故其生长发育周期的完成需要“冷─暖─冷” 的温度周期性变化
水鬼蕉 Hymenocallis americana
休眠的种球外部虽没有明显的生长，但其内 部仍然进行着一系列形态和结构的改变，如郁金
香、风信子、中国水仙、番红花等花芽分化、营
养芽的分化及根的启始均是在休眠期进行。这些
改变进行得非常缓慢，常不易觉察
郁 金 香 生 长 发 育 过 程
Kamenetsky et al., 2003, New Phytologist