高中生物 竞赛辅导资料 专题五 光合作用 新人教版

1 专题五：光合作用 [竞赛要求] 1.光合作用的概念及其重大意义 2.光合作用的场所和光合色素 3.光合作用的全过程（光系统I和光系统II） 4.C3和C4植物的比较（光呼吸） 5.外界条件对光合作用的影响（饱和点、补偿点） 6.光合作用的原理在农业生产中的应用 [知识梳理] 一、光合作用概述 光合作用是指绿色植物吸收阳光的能量，同化二氧化碳和水，制造有机物质并释放氧气的过程。 1．光合作用的重要性可以概括为把无机物变成有机物、蓄积太阳能量和环境保护为三方面。 2．叶绿体和光合色素 叶绿体是进行光合作用的细胞器。在显微镜下观察，高等植物的叶绿体大多数呈椭球形，一般直径约为3～6um，厚约为2～3um。其结构可分为外膜、内膜、基粒和基质四部分，内膜具有控制代谢物质进出叶绿体的功能，基粒是光反应进行的场所，基质是暗反应进行的场所。叶绿体具有由许多片层组成的片层系统，称为类囊体。每个基粒是由2个以上的类囊体垛叠在一起形成的，这样的类囊体称为基粒类囊体；有一些类囊体较大，贯穿在两个基粒之间的基质中，称为基质类囊体。光合作用的光能转换功能是在类囊体膜上进行的，所以类囊体膜亦称为光合膜。 光合色素就位于类囊体膜中。其种类、颜色和吸收的可见光段如下：

应注意吸收光谱只说明光合色素吸收的光段，不能进一步说明这些被吸收的光段在光合作用中的效率，要了解各被吸收光段的效率还需研究光合作用的作用光谱，即不同波长光作用下的光合效率称为作用光谱。 荧光现象：叶绿素溶液在透射光下呈绿色，而在反射光下呈红色的现象。 磷光现象：叶绿素在去掉光源后，还能继续辐射出极微弱的红光（用精密仪器测知）的现象。 3．光合作用的发现  17世纪，van Helmont，将2.3kg的小柳树种在90.8kg干土中，雨水浇5年后，小柳树重76.7kg，而土仅减少57g。因此，他认为植物是从水中取得所需的物质。

光合色素 叶绿素――主要吸收蓝光和红光 类胡萝卜素――主要吸收蓝光

叶绿素a（蓝绿

色） 叶绿素b（黄绿色） 2

 1771年，Joseph Priestley，密闭容器中蜡烛燃烧污染了空气，使放于其中的小鼠窒息；若在密闭容器中放入一支薄荷，小鼠生命就可得到挽救。他的结论是，植物能净化空气。  1779年，Jan Ingenhousz，确定植物净化空气是依赖于光的。  1782年，J.Senebier，证明植物在照光时吸收CO2并释放O2。  1804年，N.T.De Saussure发现，植物光合作用后增加的重量大于吸收CO2和释放O2所引起的重量变化，他认为是由于水参与了光合作用。  1864年，J.Sachs观察到照光的叶绿体中有淀粉的积累，显然这是由光合作用产生的葡萄糖合成的。

 20世纪30年代，von Niel提出光合作用的通式：  1937年，R. Hill用离体叶绿体培养证明，光合作用放出的O2，来自H2O。将光合作用分为两个阶段：第一阶段为光诱导的电子传递以及水的光解和O2

的释放（又称希尔反应）；这一阶段之后才是CO2的还原和有机物的合成。

 1940年代，Ruben等用18O同位素示踪，更进一步证明光合作用放出的O2，来自H2O

二、光合作用的过程 1．光反应和暗反应 根据需光与否，可笼统的将光合作用分为两个反应――光反应和暗反应。光反应发生水的光解、O2的释放和ATP及NADPH（还原辅酶II）的生成。反应场所是叶绿体的类囊体膜中，需要光。暗反应利用光反应形成的ATP和NADPH，将CO2还原为糖。反应场所是叶绿体基质中，不需光。从能量转变角度来看，光合作用可分为下列3大步骤：光能的吸收、传递和转换过程（通过原初反应完成）；电能转化为活跃的化学能过程（通过电子传递和光合磷酸化完成）；活跃的化学能转变为稳定的化学能过程（通过碳同化完成）。前两个步骤属于光反应，第三个步骤属于暗反应。 （1）光能的吸收、传递和转换 ①原初反应：为光合作用最初的反应，它包括光合色素对光能的吸收、传递以及将光能转换为电能的具体过程（图5-1）。

H2O+A AH2+1/2O2 6CO2+2H2O (C6H12O6)+ 6H2O +6O2

6CO2+6H2O C6H12O6+6O2 光 绿色细胞

CO2+2H2A (CH2O)+2A+H2O 3 ②参加原初反应的色素 光合色素按功能可分为两类：一类具有吸收和传递光能的作用，包括绝大多数的叶绿素a，以及全部的叶绿素b、胡萝卜素和叶黄素；另一类是少数处于特殊状态的叶绿素a，这种叶绿素a能够捕获光能，并将受光能激发的电子传送给相邻的电子受体。在类囊体膜中，上述色素并非散乱地分布着，而是与各种蛋白质结合成复合物，共同形成称做光系统的大型复合物（图5-2）。

光系统：由光合色素组成的特殊功能单位。每一系统包含250-400个叶绿素和其他色素分子。分光系统I和光系统II，2个光系统之间有电子传递链相连接。

图5-1 原初反应图解 图7-2 光系统示意图 4

光系统I（PSI）：作用中心色素为P700，P700被激发后，把电子供给Fd。 光系统II（PSII）：作用中心色素为P680，P680被激发后，电子供给pheo(去镁叶绿素)，并与水裂解放氧相连。 ③原初反应的基本过程：D·P·A →D·P*·A →D·P+·A- →D+·P·A- D·P·A 为光系统或反应中心 Donor（原初电子供体） Pigment （作用中心色素） Acceptor （原初电子受体） （2）电能转化为活跃的化学能 ①水的光解：H2O是光合作用中O2来源，也是光合电子的最终供体。 水光解的反应：2H2O→O2＋4H+＋4e- ②光合电子传递链（光合链） 概念：光合链是指定位在光合膜上的、一系列互相衔接的电子传递体组成的电子传递的总轨道。 由于各电子传递体具不同的氧化还原电位，负值越大代表还原势越强，正值越大代表氧化势越强，据此排列呈“Z”形，又称为“Z方案”（图5-3）。

③光合电子传递的类型：非环式电子传递；环式电子传递；假环式电子传递。 ④光合磷酸化 光合磷酸化的概念：叶绿体在光下把无机磷酸和ADP转化为ATP，形成高能磷酸键的过程。光合磷酸化与光合电子传递相偶联，同样分为三种类型：即非环式光合磷酸化；环式光合磷酸化；假环式光合磷酸化。 光合磷酸化的机理：化学渗透学说，即在光合电子传递体中，PQ经穿梭在传递电子的同时，把膜外基质中的H+转运至类囊体膜内；PSⅡ光解水时在膜内释放H+；PSⅠ引起NADP+的还原时，进一步引起膜外H+浓度降低。这样膜内外存在H+浓度差（ΔpH），同时膜内外

图5-3 “Z方案” 5

电荷呈现“内正外负”，引起电位差(Δ)。ΔpH和Δ合称质子动力势。H+顺着浓度梯度返回膜外时释放能量，在ATP酶催化下，偶联ATP合成。 （3）活跃的化学能转变为稳定的化学能 ①碳同化：植物利用光反应中形成的NADPH和ATP将CO2转化成稳定的碳水化合物的过程，称为CO2同化或碳同化。 ②碳同化的途径： A)卡尔文循环（又叫C3途径）：CO2的受体是一种戊糖(核酮糖二磷酸，RuBP)，故又称为还原戊糖磷酸途径（RPPP）。二氧化碳被固定形成的最初产物是一种三碳化合物（3－磷酸甘油酸），故称为C3途径。是卡尔文等在50年代提出的，故称为卡尔文循环(The Calvin cycle)。 卡尔文循环具有合成淀粉等有机物的能力，是所有植物光合碳同化的基本途径，大致可分为三个阶段，即羧化阶段、还原阶段和再生阶段。 C3途径的总反应式： 3CO2+5H2O+3RuBP+9ATP+6NADPH→PGAld+6NADP++9ADP+9Pi 可见，要产生1molPGAld（磷酸丙糖分子）需要消耗3mol CO2，9mol ATP和6mol NADPH。 B)C4途径（又叫Hatch-Slack途径）：有些起源于热带的植物，如甘蔗、玉米等，除了和其它植物一样具有卡尔文循环以外，还存在一条固定CO2的途径。按C4途径固定CO2的植物称为C4植物。现已知被子植物中有20多个科近2000种植物中存在C4途径。 C3和C4叶的结构的不同：绿色植物的叶片中有由导管和筛管等构成的维管束，围绕着维管束的一圈薄壁细胞叫做维管束鞘细胞，C3植物叶片中的维管束鞘细胞不含叶绿体，维管束鞘以外的叶肉细胞排列疏松，但都含有叶绿体(图5-4)。

C4植物的叶片中，围绕着维管束的是呈“花环型”的两圈细胞：里面的一圈是维管束鞘细胞，外面的一圈是一部分叶肉细胞。C4植物中构成维管束鞘的细胞比较大，里面含有没有

图5-4 C3植物叶片 6

基粒的叶绿体，这种叶绿体不仅数量比较多，而且个体比较大，叶肉细胞则含有正常的叶绿体。(图5-5)

固定CO2的最初产物是四碳二羧酸（草酰乙酸），故称为C4-二羧酸途径（C4－dicarboxylic acid pathway），简称C4途径。也叫Hatch-Slack途径。 C4循环和C3循环的关系见图5-6。

图5-6 C4循环和C3循环的关系 C4途径中的反应基本上可分为： ①羧化反应 在叶肉细胞中磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)与HCO3～在磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（PEPC）催化下形成草酰乙酸(OAA)； ②还原或转氨作用 OAA被还原为苹果酸(Mal)，或经转氨作用形成天冬氨酸(Asp)； ③脱羧反应 C4酸通过胞间连丝移动到BSC，在BSC中释放CO2，CO2由C3 途径同化； ④底物再生 脱羧形成的C3酸从BSC运回叶肉细胞并再生出CO2受体PEP。 C4植物具较高光合速率的因素有：

图5-5 C4植物叶片