神经元Chay模型簇放电活动的分岔研究
- 格式:pdf
- 大小:152.10 KB
- 文档页数:3
非线性动力学中的混沌与分岔现象混沌现象的介绍混沌现象是非线性动力学中一个重要的研究课题,它描述了一种似乎随机的、无规律可循的运动状态。
在混沌现象的研究中,人们发现了一些特征,如灵敏依赖于初始条件、无周期运动和封闭轨道等。
混沌现象的研究对于理解自然界中的复杂系统行为具有重要的意义。
混沌现象最早是由美国数学家Edward Lorenz于20世纪60年代发现的。
他在研究气象学中的大气运动方程时,意外地发现了不确定性的现象。
这个发现被称为“蝴蝶效应”,即当一个蝴蝶在巴西振动翅膀时,可能引发一系列的气流变化,最终导致美国得克萨斯州的一个龙卷风的形成。
这个例子说明了混沌现象中初始条件的微小变化可能引起系统运动的巨大变化。
混沌现象的数学表示混沌现象可以用一些非线性动力学方程描述。
这些方程通常包含了一些非线性项,使得系统的演化不再是简单的线性叠加。
一个经典的混沌系统方程是Lorenz方程:\\frac{{dx}}{{dt}} = \\sigma(y - x),\\frac{{dy}}{{dt}} = x(\\rho - z) - y,\\frac{{dz}}{{dt}} = xy - \\beta z其中,x、y和z是系统的状态变量,t是时间。
σ、ρ和β是一些常数,它们决定了系统的性质。
这个方程描述了一个三维空间中的运动,这种运动就是混沌现象。
分岔现象的介绍分岔现象是混沌现象的一个重要特征,它描述了系统参数发生微小变化时,系统行为的剧烈变化。
简单来说,分岔现象就是系统从一个稳定的演化状态变成多个稳定状态的过程。
分岔现象的经典例子是Logistic映射。
Logistic映射是一种常用的非线性映射,它用于描述生物种群的增长。
Logistic映射的公式为:x_{n+1} = r \\cdot x_n \\cdot (1 - x_n)其中,x_n是第n个时刻的种群密度,x_{n+1}是下一个时刻的种群密度,r是系统的参数,它决定了种群的增长速度。
动力系统中混沌现象的分岔分析混沌现象在动力系统中是一个极为复杂而又充满魅力的问题。
混沌现象指的是在非线性动力系统中出现的不可预测、高度敏感的行为。
混沌现象的研究对于理解动力系统的行为规律、探索自然界的规律以及解决实际问题具有重要意义。
在本文中,我们将对动力系统中混沌现象的分岔分析进行探讨。
动力系统中的分岔现象是指当一个参数发生微小变化时,系统的稳定状态发生突变,并且出现了新的稳定状态或周期轨道。
分岔现象是混沌现象的产生之源,也是系统从有序状态向混沌状态过渡的重要标志之一。
首先,我们需要了解什么是动力系统。
动力系统是一个由一组相互作用的方程组描述的数学模型,用于描述物理、生物、化学以及工程等领域中的现象。
动力系统的行为取决于其初始状态和参数的选择。
在进行分岔分析之前,我们需要明确一个重要概念——周期倍增分岔。
周期倍增分岔是分岔现象中最为典型和常见的形式之一。
它发生在系统中存在一个稳定的周期轨道,而随着一个参数的变化,周期轨道的周期倍增,最终演化成混沌状态。
对于动力系统中的混沌现象,分岔分析方法可以帮助我们揭示混沌的产生机制、寻找混沌现象出现的参数范围以及预测系统的行为。
下面我们将介绍一些常用的分岔分析方法。
一种常用的分岔分析方法是基于映射的分岔分析。
映射是动力系统中的一种简化形式,通过在相空间中取样并进行离散化,将连续的动力系统转化为迭代的映射。
通过改变映射参数,我们可以观察到一系列周期倍增分岔现象。
这种方法在理论研究中非常有用,可以帮助我们理解混沌现象的产生机制。
另一种常用的分岔分析方法是基于连续系统的分岔分析。
连续系统的分岔分析主要通过数值模拟的方法进行,可以得到系统的参数空间以及相应的分岔图。
这种方法在实际问题中具有重要意义,可以帮助我们确定系统的关键参数范围,从而控制或优化系统的性能。
除了映射和连续系统的分岔分析方法,还有一些其他的方法可以用于分析复杂动力系统中的混沌现象,比如通过Lapunov指数来判断系统是否处于混沌状态,通过Poincare截面来观察系统的稳定状态以及周期轨道等。
mp神经元模型工作原理MP神经元模型是一种用来模拟生物神经元工作原理的数学模型。
它是由美国神经生理学家Hodgkin和Huxley于1952年提出的,用来解释神经元内外离子流动和膜电位变化的机制。
MP神经元模型主要由四个关键的电流和电压参数组成:膜电位、电导、电流和电容。
MP神经元模型的工作原理可以分为两个主要的过程:兴奋和抑制。
在兴奋过程中,当神经元受到足够的刺激,膜电位会发生短暂的变化,产生一个动作电位。
这个动作电位会沿着神经元的轴突传导,从而传递信息。
在抑制过程中,当神经元受到抑制性刺激,膜电位会发生相反的变化,使得神经元不会产生动作电位。
在MP神经元模型中,膜电位是一个关键的参数,它表示神经元膜内外的电位差。
当膜电位超过一个阈值时,神经元就会产生动作电位。
而电导则决定了离子在神经元膜上的流动速率,它受到膜电位的影响。
电流是指通过神经元的电信号,它可以是外部刺激或其他神经元的输出。
电容则表示神经元膜上的电荷储存能力,它决定了膜电位的变化速率。
MP神经元模型的核心思想是基于离子通道的开闭机制。
离子通道是神经元膜上的蛋白质通道,可以控制离子的流动。
在静息状态下,离子通道处于关闭状态,离子无法通过。
当神经元受到刺激时,离子通道会打开,离子开始流动,从而改变膜电位。
根据不同的离子通道类型,可以有不同的离子流动和膜电位变化模式。
MP神经元模型的工作原理可以用数学方程来描述。
其中最著名的就是Hodgkin-Huxley方程。
该方程描述了钠离子和钾离子在神经元膜上的流动,并通过一系列微分方程来计算膜电位的变化。
通过调整方程中的参数,可以模拟不同类型的神经元,例如感觉神经元和运动神经元。
MP神经元模型的应用非常广泛。
它可以用来研究神经元兴奋和抑制的机制,解释神经递质的释放和神经网络的功能。
此外,MP神经元模型还可以用于开发神经网络模型和人工智能算法,用于模拟和处理复杂的生物信息。
总结起来,MP神经元模型是一种用来模拟生物神经元工作原理的数学模型。
神经常微分方程神经常微分方程是一种数学模型,用于研究神经元的运动和功能。
它是神经科学领域最常用的模型之一,具有广泛的应用性和实用性。
下面将从几个方面阐述神经常微分方程的重要性以及其应用。
一、神经元动力学模型神经常微分方程可以用来描述神经元的动力学行为。
神经元为一种能够产生和传输电信号的细胞。
它的运动行为可以用微分方程来表示。
通过对神经元的各种特征参数进行建模,可以得到神经元的电信号传输速度、电位变化等信息。
这对于研究神经元的行为和功能具有非常重要的意义。
二、神经网络建模神经网络是一种模拟大脑神经系统的方法。
与传统的计算机程序不同,神经网络可以自适应地学习和推理出结果。
神经常微分方程可以用来建立神经网络的数学模型。
通过对神经元的动力学行为进行建模,可以建立神经元之间的连接关系,从而得到神经网络的输入和输出。
这对于研究神经网络的行为和功能具有非常重要的意义。
三、神经元疾病分析神经元疾病是指神经元出现异常或损坏的情况。
例如,帕金森病、阿尔茨海默病等都是神经元疾病的典型例子。
神经常微分方程可以用来建立神经元疾病的数学模型。
通过对神经元动力学行为的分析,可以了解神经元疾病的病理生理机制,同时也有助于研究神经元疾病的治疗方法。
四、神经元电刺激设计神经元电刺激是一种将电信号传输到神经元的技术。
它可以用于治疗神经元疾病、模拟人类大脑等。
神经常微分方程可以用来设计神经元电刺激的参数。
通过对神经元动力学行为的分析,可以确定合适的电刺激频率、振幅等参数,从而提高电刺激的治疗效果。
总之,神经常微分方程在神经科学领域中具有非常重要的地位。
它不仅可以帮助研究神经元的动力学行为,还可以用于神经网络建模、神经元疾病分析和神经元电刺激设计等方面。
随着计算机技术和科学技术的进步,相信神经常微分方程在神经科学领域的应用将得到进一步的发展和推广。
神经科学研究中的计算模型与方法一、神经科学研究中的计算模型与方法神经科学研究是一门涉及多个学科领域的学科,包括生物学、物理学、数学、计算机科学等。
计算模型和方法是神经科学研究中的重要组成部分,它们可以帮助研究人员更好地理解神经系统的功能和结构。
本文将介绍神经科学研究中的一些常用的计算模型和方法,并探讨它们的应用和局限性。
二、计算模型1. Hodgkin-Huxley模型Hodgkin-Huxley模型是一种用于描述神经元膜电位变化的计算模型。
它是由Hodgkin和Huxley在20世纪50年代提出的,被认为是神经科学研究中最重要的模型之一。
该模型基于一系列假设和方程,可以描述神经元膜电位变化与行为电位的产生和传播。
它对理解神经元细胞膜行为的电学特性和原理提供了重要的理论基础,也为神经科学研究提供了一种重要的工具。
2. Integrate-and-Fire模型Integrate-and-Fire模型是一种简单的神经元计算模型,它可以用于描述神经元接受和处理信息的过程。
该模型基于一些最基本的假设,包括神经元膜电位的线性增加、达到一个特定的阈值后发放动作电位、发放过后膜电位重置到一个相对低的值。
这些假设可以用一个简单的微分方程来描述。
这个模型不仅在理论研究上有广泛的应用,还被作为神经元模拟的基础模型。
3. 非线性动力学模型非线性动力学模型可以用于描述神经系统中产生的复杂行为,包括混沌、周期性和非周期性动力学行为。
这些模型通常是基于一些非线性方程来描述,可以用于模拟神经元网络的动力学行为,并可以提供有关神经系统内部信号处理的重要信息。
这些模型对于理解神经系统中不同神经元簇之间的交互和调节,以及神经元网络在应对外部刺激时的响应特征等问题具有重要的研究价值。
三、计算方法1. 神经元网络模拟神经元网络模拟是一种基于计算机的方法,可以用来模拟大规模神经元网络的行为。
这种方法常用于研究神经元之间的相互作用和协同,实现神经系统的功能和行为。
霍奇金-赫胥黎方程霍奇金-赫胥黎方程(Hodgkin-Huxley equation)是描述神经元电活动行为的重要数学模型。
该方程以生理学家霍奇金和赫胥黎的名字命名,他们通过实验证明了神经元的动作电位是在离子通道开合状态的调控下发生的。
霍奇金-赫胥黎方程由以下几个部分组成:膜电位变化的电容流、离子通道电流以及钠和钾离子的状态变化。
本文将详细介绍该方程的各个部分以及其在神经科学研究中的应用。
霍奇金-赫胥黎方程的第一个部分是膜电位变化的电容流。
神经元的细胞膜是由脂质双层组成的,能阻止离子自由通过。
然而,当神经元兴奋时,细胞膜会发生电位变化,这是由于细胞内外离子浓度的不同所引起的。
该电位变化可以用电容电流来描述,其数学表达式为:$\frac{{dV}}{{dt}} = \frac{{-I_{\text{{capacitance}}}}}{{C_{\text{{membrane}}}}}$其中,$\frac{{dV}}{{dt}}$表示膜电位变化率,$I_{\text{{capacitance}}}$表示电容流,$C_{\text{{membrane}}}$表示细胞膜的电容。
第二部分是离子通道电流。
神经元细胞膜上有多种离子通道,通过这些离子通道,离子可以进入或离开细胞内。
最重要的离子通道是钠通道和钾通道,它们通过负责调节神经元的动作电位。
离子通道的电流可用以下方程表示:$I_{\text{{ion}}} = \bar{g}_{\text{{ion}}} m^a h^b (V -E_{\text{{ion}}})$其中,$I_{\text{{ion}}}$表示离子通道的电流,$\bar{g}_{\text{{ion}}}$表示离子通道的最大导电性,$m$和$h$是钠和钾离子通道的门控变量,$a$和$b$表示门控变量的功率,$V$表示膜电位,$E_{\text{{ion}}}$表示离子的平衡电位。
第三部分是钠和钾离子的状态变化。
基于分数阶PD控制的分数阶混杂时滞神经网络分岔控制分数阶混杂时滞神经网络是一种带有分数阶微分和时滞的神经网络模型,其拥有强大的非线性建模能力和动态适应性,被广泛应用于许多控制系统中。
然而,分数阶混杂时滞神经网络在一些特定情况下可能会产生分岔现象,导致系统不稳定。
针对这一问题,基于分数阶PD控制的方法被提出来解决分岔控制问题。
一、分数阶PD控制器简介分数阶PD控制器是一种特殊的控制器,相比于传统的PID控制器,其增加了一个分数阶微分项。
分数阶微分项的引入使得控制器拥有更强大的建模能力和更好的控制性能。
在分数阶PD控制器中,控制输出可表示为:\[u(t)=K_p e(t)+K_d \frac{d^{\alpha}e(t)}{dt^{\alpha}}\]其中,\(u(t)\)为控制输出,\(e(t)\)为控制误差,\(K_p\)和\(K_d\)为控制增益,\(\alpha\)为分数阶微分指数。
二、分数阶混杂时滞神经网络分岔控制方法为了解决分数阶混杂时滞神经网络的分岔问题,以下是基于分数阶PD控制的分岔控制方法的步骤:1. 构建分数阶混杂时滞神经网络模型。
首先,根据具体问题需求,构建分数阶混杂时滞神经网络模型。
考虑到网络的复杂性和非线性特性,可以选择合适的网络结构,并确定网络的节点数和连接权值。
2. 设计分数阶PD控制器。
根据系统特性和控制要求,设计合适的分数阶PD控制器。
确定控制增益\(K_p\)和\(K_d\),并选择适当的分数阶微分指数\(\alpha\)。
3. 分析系统稳定性。
通过理论分析和数学推导,分析系统的稳定性。
研究系统可能出现分岔的条件,并确定合适的控制策略来避免分岔现象的发生。
4. 实施分数阶PD控制器。
根据设计好的分数阶PD控制器,将控制器应用于分数阶混杂时滞神经网络系统中。
通过控制器对系统进行实时调节和控制,以达到期望的控制效果。
5. 仿真与实验验证。
通过仿真软件或实验平台,对设计的分数阶PD控制器进行验证和评估。
神经元频率共振寻址假设作者:齐智才来源:《环球市场信息导报》2012年第12期以神经细胞学为基础,结合中医频率共振理论,提出神经元的寻址假设,指出朗氏飞节的特征共振频率是神经元寻址的基础,各神经元的共振频率在大脑中有规律的排列、胼胝体在左右脑之间起放大镜的作用,进而对概念、运动的形成,时间的表征,进行阐述。
并对睡眠、幻觉、成瘾从新的角度提出解释。
20世纪中叶以来,科学家在神经生理学上不断探索,取得了瞩目的成就,自Broca发现语言功能区以来,心理学家纷纷采用大脑功能区的研究范式,这种宏观定位研究范式取得了很大的成就,但也越来越突现出它的局限性,西方哲学走入困境,呼唤东方哲学。
我国中医非常重视天人合一思想,频率理论在中医中占有非常重要的地位。
其中潘武钢提出:人体存在频率基因组,频率基因组是人类经络系统,经络系统能调控频率基因组,三焦是人类经络系统的核心[1]。
王唯工在《气的乐章》一书中提出谐波共振理论,指出“气是一种共振”,经络、穴道、器官构成共震网络[2]70。
在胚胎发育时期心、肝、肾、脾、肺、胃、胆、膀胱、大肠、三焦、小肠、心经依次形成并对应由低频到高频产生0-11谐波脉频。
王唯工从血液循环层次阐述了经络共震理论,本文结合神经生理学及心理学的最新进展,从共振理论出发,阐述神经信号的传递过程,论述概念及时间记忆的形成过程,并对梦境和幻觉的产生从新的角度提出解释!空间与频率相互转换在频率定位假设阐述中,先讨论一下对空间与频率表征的普遍性,然后对空间与频率转换关系进行说明。
频率表征的普遍性。
首先认知过程中频率表征具有普遍性,我国中医把五脏、五音、五色、五味、五行、和数字联系起来,体现在频率之间的普遍联系。
第一、声音的表征,声音的表征是借助内耳基底膜的微细纤毛实现的,纤毛的不同长度代表不出的频率,声音的表征以频率的表征为基础。
第二、视觉的表征,在人的视网膜上存在对三种颜色敏感的视觉细胞,所以人类对色觉的编码是以频率为基础的,人对空间的编码由视锥细胞的位置决定,空间频率假说也提出人体视觉对空间的表征可以频率为基础进行[3]409-412。
Vol.28No.6Jun.2012赤峰学院学报(自然科学版)Journal of Chifeng University (Natural Science Edition )第28卷第6期(上)2012年6月1引言生物神经系统是具有快慢时间尺度的动力系统,是高度复杂的非线性系统,因此神经系统能产生纷繁多样的非线性现象.神经元作为神经系统的基本功能单位,通过不同放电模式(如周期或者混沌的峰放电和簇放电)对外界刺激信息进行编码、传递和解码,这其中簇放电是神经元放电活动的主要模式.实际的神经元簇放电活动是多种多样的,而且不同类型簇放电模式的计算性质[1,2]也是各不相同的.神经元簇放电活动的动力学行为和模式划分是近些年来发展起来的新兴学科神经动力学研究的一个重点,并且在很多电生理实验和理论研究中[3-8]都被着重探讨.在国际上Rinzel,Izhikevich等学者应用分岔理论对神经元放电的各种模式及动力学行为进行了分类和研究,得出了方波形、椭圆形、抛物形、三角形等簇放电模式;在国内裴利军,王永刚,范晔对Chay模型平衡点与周期解的稳定性作了定性分析;杨卓琴、陆启韶以Chay模型为对象,对快子系统的分岔曲线上,具有一个、两个以及没有Hopf点时的簇放电模式进行了分类.本文主要针对神经元Chay模型,通过数值仿真,利用快慢动力学分岔分析[9,10]的方法来研究其簇放电活动,得出了四种簇放电模式,并对四种模式作了更细致的分类.2模型介绍Chay模型是1985年,基于与Ca2+有关的K+通道起重要作用的许多不同类型的可兴奋性细胞,如神经元、冷觉感受器、心肌细胞、感觉末梢等,建立的具有高度统一性的理论模型.该模型能模拟可兴奋细胞的各种激发模式,具有较高的生物和理性.本文考虑的是具有外界去极化电流的Chay模型:dVdt=gIm3∞h∞(VI-V)+gK,Vn4(VK-V)+gK,CC1+C(VK-V)+gL(VL-V)+I(1)dndt=n∞-nτn(2)dCdt=ρ(m3∞h∞(VC-V)-KCC)(3)其中(1)式表示细胞膜电位V的变化所遵循的微分方程,等号右边四项分别为混合Na+-Ca2+通道中的电流、电导依赖电位的K+离子通道电流、电导不依赖电位而依赖细胞膜内Ca2+浓度的K离子通道电流和漏电流;Vk,VI和VL分别是K+离子通道、混合Na+-Ca2+离子通道和漏电离子通道的可逆电位;gI,gk,v,gk,c和gL分别代表各通道的最大电导.(2)式表示依赖于电位的K离子通道打开的概率的变化规律,其中τn是弛豫时间.(3)式表示细胞膜内Ca2+浓度的变化规律,右边两项分别表示进出膜的Ca2+通道电流;Kc是细胞内Ca2+流出的比率常数,ρ是比例性常数,Vc是钙离子通道的可逆电位.方程(1)-(3)中的m∞和h∞分别是混合Na+-Ca2+通道激活和失活的概率的稳态值,n∞为n的稳定态值,它们的具体表达式为:m∞=αmαm+βm,n∞=αnαn+βn,h∞=αhαh+βh,其中αm=0.1(25+V)1-exp(0.1V-2.5),βm=4exp(-V+5018),αn=0.01(20+V)1-exp(-0.1V-2),βn=0.125exp(-V+3080),αh=0.07exp(-0.05V-2.5),βh=11+exp(-0.1V-2)),τn=1λn(αn+βn)其中λn是与K离子通道的时间常数相关的参数.在快慢动力学分岔分析中,由于Chay系统(3)中ρ一般取很小的值,因此细胞内Ca2+离子浓度C随时间变化的速度比其它变量要慢很多,所以我们取(4.4)、(4.5)为快变子系统,(4.6)为慢变子系统,慢变量C视为为快变子系统的分岔参数.快变子系统平衡点的分岔曲线方程如下:gIm3∞h∞(VI-V)+gK,Vn4(VK-V)+gK,CC1+C(VK-V)+gL(VL-V)+I=0n∞-nτn=0各参数取值如下:神经元Chay模型簇放电活动的分岔研究周毅(淮南师范学院数学与计算科学系,安徽淮南232038)摘要:对于神经元Chay 模型,数值仿真了不同参数条件下,系统出现的四种典型的簇放电活动,得出了神经元簇放电活动中四类不同的模式:fold/fold 滞后环的fold/Hopf 型、fold/fold 点-点滞后环型、fold/homoclinic 滞后环的Hopf/homo-clinic 型、fold/homoclinic 滞后环fold/homoclinic 型,并应用快慢动力学分岔分析方法,研究了它们的动力学行为和产生机制.关键词:神经元;簇放电;仿真;分岔;快慢动力学中图分类号:O193文献标识码:A 文章编号:1673-260X (2012)06-0023-03基金项目:安徽高校省级自然科学研究项目(KJ2012A257);安徽省优秀青年基金(2010SQR L167);淮南师范学院青年教师基金(2012LK17)23--gI=1800,gK,V=1700,gK,C=10,gL=7,VI=100,VL=-40,ρ=0.27;而λn,VC,VK,I取为控制参数.3结果3.1经由fold/fold滞后环的fold/Hopf型簇放电当λn=350,VC=101,VK=-109,I=0时,我们得到如图1所示的时序图与分岔图.如图1(b),快变子系统的平衡点就其分岔参数C的不同的值,形成在相平面上的一条Z形的分岔曲线,并且将图1(a)的簇放电轨线叠加于图中.在快变子系统的Z形分岔曲线的上支有两个Hopf分岔点产生H1和H2.这样,快变子系统分岔曲线上支的稳定焦点(实线)经由点H1处的超临界Hopf分岔而失稳成为不稳定焦点(虚线),同时快变子系统的稳定极限环(实曲线)在不稳定分岔曲线上支周围产生,用Vmax和Vmin表示其膜电位的最大值和最小值;随着慢变量C的增加,快系统的稳定极限环经由点H2处的超临界Hopf分岔消失而转变为稳定焦点(实线).快变子系统分岔曲线的中支和下支,分别由鞍点(虚线)以及稳定结点(实线)组成.随着参数C的减小,相应于快变子系统分岔曲线下支稳定结点的簇放电的静息态,经由鞍结分岔LP1消失,并转迁到Z形分岔曲线上支周围稳定极限环的放电状态.随着参数C的增加,放电状态相应的快变子系统的稳定极限环经由Hopf分岔H2转变为稳定焦点,因此H2后的簇放电轨线以逐渐衰减的振荡方式收敛于稳定焦点,然后经由鞍结分岔Lp2转迁到快变子系统分岔曲线下支的静息状态.这一过程周期性的反复进行,引起了簇放电的两种状态的相互转迁,其中静息状态转迁到放电状态的分岔(即放电状态产生的分岔)是Lp1处的鞍结分岔,而放电状态转迁到静息状态的分岔(即放电状态结束的分岔)是H2处的Hopf分岔.根据快慢动力学分析的分类方法,此簇放电模式称为fold/Hopf型簇放电.此外除了上述这两种与放电状态产生或结束有关的分岔外,还有引起滞后环产生的分岔,即从簇放电的下状态转迁到上状态的分岔为Lp1处的鞍结分岔和从簇放电的上状态转迁到下状态的分岔为Lp2处的鞍结分岔.因此,此时簇放电模式表现出经由fold/fold滞后环的fold/Hopf型簇放电的动力学性质.3.2fold/fold点-点滞后环型簇放电当λn=400,VC=101,VK=-109,I=0时,我们得到如图2所示的时序图与分岔图.如图2(b),快变子系统的平衡点就其分岔参数C的不同的值,形成在相平面上的一条Z形的分岔曲线,并且将图2(a)的簇放电轨线叠加于图中.尽管快变子系统上支有两个Hopf分岔点,稳定极限环产生于它们之间;但随着分岔参数C的减小,位于快变子系统分岔曲线下支的由稳定结点代表的下静息态经由鞍结分岔Lp1消失,进而转迁到Z形分岔曲线上支的由稳定焦点构成的上静息态,并未转迁到相应于稳定极限环的稳定放电状态.随着分岔参数C的增加,上静息态经由鞍结分岔Lp2消失,重新转迁到下静息态.一个点-点滞后环由两个静息态(快变子系统分岔曲线上稳定的上状态与稳定的下状态)之间的相互转迁产生.因此,该簇放电模式表现出fold/fold点-点滞后环型簇放电的动力学性质.3.3经由fold/homoclinic滞后环的Hopf/homoclinic型簇放电当λn=230,VC=335,VK=-60,I=-65时,我们得到如图3所示的时序图与分岔图.快变子系统的平衡点就其分岔参数C的不同的值,形成在相平面上L形与抛物线C形的两条分岔曲线,并且将图3(a)的簇放电轨线叠加于图中.在L形分岔曲线上,稳定焦点经由Hopf分岔点H失稳,稳定极限环在不稳定焦点周围形成,Vmax和Vmin表示其膜电位的最大值和最小值.C形分岔曲线上下支分别为鞍点(虚线)与稳定结点(实线),它们经由鞍结分岔点Lp合并消失.(a)膜电位的时间历程图(b)快子系统就慢变量形成的分岔图,全系统对应的相图也叠加其上.H1,H2为Hopf分岔;Lp1,Lp2为鞍结分岔;Vmax,Vmin为膜电位的最大值和最小值图1(a)膜电位的时间历程图(b)快子系统就慢变量形成的分岔图,全系统对应的相图也叠加其上.H1,H2为Hopf分岔;Lp1,Lp2为鞍结分岔;Vmax,Vmin为膜电位的最大值和最小值图224--如图3(b),随着参数C的减小,相应于快变子系统C形分岔曲线下支稳定结点的簇放电的下静息态,经由鞍结分岔Lp消失,并转迁到L形分岔曲线上支稳定焦点的上静息态.上静息态振幅衰减的振荡是簇振荡轨线收敛于稳定焦点的结果.随着参数C的增加,上静息态经由Hopf分岔点H结束而开始反复连续的放电状态.随着分岔参数C的继续增加,稳定极限环碰到C形分岔曲线上支的鞍点,形成鞍点同宿轨分岔Hc,从而反复放电状态经由Hc结束,进而转迁到由稳定结点表示的下静息态.因此,该簇放电模式表现出经由fold/homoclinic滞后环的Hopf/homoclinic型簇放电的动力学性质.3.4经由fold/homoclinic滞后环的fold/homoclinic型簇放电当λn=230,VC=100,VK=-65,I=-65时,我们得到如图4所示的时序图与分岔图.快变子系统的平衡点就其分岔参数C的不同的值,形成在相平面上L形与抛物线C形的两条分岔曲线,并且将图4(a)的簇放电轨线叠加于图中.如图4(b),随着分岔参数C的减小,相应于快变子系统C形分岔曲线下支稳定结点的簇放电的下静息态,经由鞍结分岔Lp消失,并转迁到L形分岔曲线上相应于稳定极限环的簇放电状态.随着分岔参数C的增加,轨线沿鞍点同宿轨Hc回到鞍点,进而转迁到下静息状态.因此,静息态转迁到重复峰放电状态的分岔Lp处的鞍结分岔,重复峰放电状态转迁到静息态的分岔是鞍点同宿轨分岔Hc.另外,产生滞后环的分岔与放电开始与结束的分岔是一致的.因此,此簇放电模式表现出fold/homoclinic滞后环的fold/homoclinic型簇放电的动力学性质.4讨论本文通过数值仿真,得出了神经元Chay模型在不同参数条件下的四种典型簇放电模式.通过快慢动力学分岔分析,对不同的放电模式进行了分类,系统的研究各放电模式的动力学行为,进一步揭示了经由fold/fold滞后环的fold/Hopf型、fold/fold点-点滞后环型、fold/homoclinic滞后环的Hopf/homoclinic型、fold/homoclinic滞后环fold/homoclinic型,四种不同类型的簇放电模式产生的机制.然而由于现实背景下的簇放电模式是多种多样的,我们还需要找出神经元模型中更多类型的簇放电模式并研究它们的动力学行为和机制.同时由于神经系统信息编码的复杂性,时滞、噪声等对于神经元的放电活动的影响也是下一步需要研究的问题.———————————————————参考文献:〔1〕Fall putational cell biology [M].New York:Springer-Verlag,2002.〔2〕Izhikevich E.M.Mathematical foundations ofneuroscience[M].New York:Springer,2010.〔3〕Izhikevich E.M.Neural excitability,spiking andbursting [J].Int.J.Bifurcat.Chaos,2000,10:1171-1266.〔4〕杨卓琴,陆启韶.神经元Chay 模型中不同类型的簇放电模式[J].中国科学G 辑:物理学力学天文学,2007(37):440-450.〔5〕裴利军,王永刚,范晔.神经元Chay 模型的动力学分析[J].郑州大学学报,2009(41):7-12.〔6〕Chay T.R.Chaos in a three-variable model of anexcitable cell.[J].Physica D,1985,16:233-242.〔7〕Chay T.R.,R inzel J.Bursting,beating and chaos inan excitable membrane model [J].Biophys.1985,47:357-366.〔8〕Chay T.R.Electrical bursting and luminal calciumoscillation in excitable cell models [J].Biological cybernetics,1996,75:419-431.〔9〕R inzel J.Bursting oscillation in an excitable membranemodel in ordinary and partial diferential equations [M].Berlin:Springer-Verlag,1985.〔10〕Ermentrout B.Simulating,analyzing,and animatingdynamical systems [M].Philadelphia:SIAM,2002.(a)膜电位的时间历程图(b)快子系统就慢变量形成的分岔图,全系统对应的相图也叠加其上.H为Hopf分岔;Lp为鞍结分岔;Hc为鞍点同宿轨分岔;Vmax,Vmin为膜电位的最大值和最小值图3(a)膜电位的时间历程图(b)快子系统就慢变量形成的分岔图,全系统对应的相图也叠加其上.H为Hopf分岔;Lp为鞍结分岔;Hc为鞍点同宿轨分岔;Vmax,Vmin为膜电位的最大值和最小值图425--。