雄性不育系

细胞雄性不育的原理细胞雄性不育指的是由于某些原因导致植物在花药发育过程中的细胞分裂和减数分裂异常，造成花粉发育不正常或不完全，从而导致植物无法正常进行有性繁殖。

细胞雄性不育可以通过多种途径实现，包括染色体异常、基因突变、胞质遗传等等。

以下将对细胞雄性不育的原理进行详细阐述。

染色体异常是造成细胞雄性不育的一种主要原因之一。

在花药发育过程中，细胞的染色体在有丝分裂和减数分裂中起到关键作用，包括染色体的分离、配对和交换等。

若染色体出现异常，例如缺失、重组、易位等，将会影响正常染色体的分离和配对，导致花粉发育中的细胞减数分裂过程出现问题，最终导致细胞雄性不育。

染色体异常主要包括结构异常和数量异常，如染色体缺失、重复、易位、多倍体等。

基因突变也是细胞雄性不育的重要原因之一。

在细胞发育过程中，许多基因起着调控花粉发育的重要作用，如花粉母细胞的分裂和减数分裂、花粉壁的合成、孢粉囊的形成等。

若这些基因发生突变，将会直接影响花粉的发育过程，导致细胞雄性不育。

例如，若花粉母细胞减数分裂过程中的某个关键基因发生突变，将会使得染色体无法正常分离和合并，最终导致花粉发育异常，无法形成正常的花粉粒。

胞质遗传也是导致细胞雄性不育的重要原因之一。

植物的细胞核和胞质都参与了细胞雄性不育的调控。

正常情况下，胞质和细胞核之间相互协作，共同调控花粉的发育。

然而，有些植物株系中的胞质与细胞核之间的配对不协调，即所谓的不兼容性，会导致细胞雄性不育。

这种不兼容性可能是由于细胞核中的某些基因与胞质发生冲突或对胞质的调控产生异常反应而引起的。

除了以上几种原因外，环境因素、营养调控和激素调控等也可以对细胞雄性不育起到一定的影响。

一些环境因素，如温度、光照和湿度等，可能会影响细胞分裂和花粉发育过程中的某些关键环节，导致细胞雄性不育。

此外，植物的营养状况和激素调控也与细胞雄性不育相关。

营养元素的供给和平衡将直接影响细胞分裂和花粉发育的进行，而激素的合成和调控则对花粉发育起到重要的调节作用。

油菜三系育种的原理及应用油菜是世界上主要的油料作物之一，广泛种植和利用。

油菜的三系育种方法是一种常见的油菜育种方法，通过雄性不育系、核心亲和系和恢复剂构建的三系育种体系，实现了油菜的高产、抗病性和品质的改良。

油菜三系育种的原理是利用雄性不育系和核心亲和系控制油菜的雄性不育性和恢复能力，以及利用恢复剂恢复杂交后代的育性。

通常，雄性不育系是通过诱导不育发育而得到的，从而完全失去了自然界的育性。

核心亲和系是具有对雄性不育系不育性的特殊亲和力的亲本。

恢复剂是指能恢复雄性不育系育性并产生正常有性细胞的品种或系谱。

在油菜三系育种中，首先从自然资源和育种资源中筛选出合适的雄性不育系，通过诱导使其发生雄性不育现象。

这样产生的雄性不育系不具备正常的花药和花粉的生殖能力，无法进行正常的传粉作用。

然后，通过双交或回交将具有核心亲和力的亲本与雄性不育系进行配种，从而产生具有恢复剂基因的后代。

该后代具备了恢复剂基因，能够恢复雄性不育系的育性。

最后，将恢复剂基因的后代与雄性不育系进行杂交，得到的后代既具备了雄性不育系的优点，又保留了恢复剂基因，可以进行大规模的杂交种子生产。

油菜三系育种的应用十分广泛。

首先，通过三系育种可以加快油菜新品种的培育速度。

由于油菜三系育种可以在种子级别上进行杂交，可以克服传统油菜育种的限制，大大缩短了品种改良的周期。

其次，油菜三系育种可以利用核心亲和系的亲和力，选择最佳的杂交组合，增加了后代变异的空间，有利于杂交后代的进一步选择和筛选。

再次，油菜三系育种可以实现对油菜自交不纯性和同兄弟杂交的双重优势的利用，使得后代具备更加优异的特性。

最后，油菜三系育种可以更好地控制育种材料的稳定性和一致性，提高油菜育种的效率和生产性能。

总之，油菜三系育种方法是一种有效的油菜育种方法，通过利用雄性不育系、核心亲和系和恢复剂实现了油菜的高产、抗病性和品质的改良。

其应用广泛，并且能够加快品种培育速度，提高品种改良效果。

水稻是我国主要的粮食作物,我国三分之二以上的人口以水稻为主食。

在过去的40多年里,水稻杂种优势利用为我国的粮食安全作出了重要贡献。

水稻是自花授粉作物,其颖花多且小,无法通过人工去雄的方法生产杂交种。

水稻利用杂种优势唯一可行的途径就是利用雄性不育系做母本与恢复系杂交生产杂交种。

利用雄性不育系可以省去繁杂的人工去雄程序,提高杂交制种的效率和杂交种子的产量。

雄性不育(male sterility)是指植物在有性繁殖过程中雄蕊发育不正常,不能产生正常可育的花粉,正常情况下不能自交受精结实;而雌蕊发育正常,能接受正常可育花粉并受精结实;雄性不育现象在植物中普遍存在,自1763年德国植物学家约瑟夫戈特利布克(JosephDOI:10.16605/ki.1007-7847.2021.08.0202水稻的雄性不育性及其在杂种优势中的利用梁满中,王锋,殷小林,肖翡翠,张聪枝,高琴梅,刘伟浩,胡舒畅,陈良碧*(湖南师范大学生命科学学院作物不育资源创新与利用湖南省重点实验室,中国湖南长沙410081)摘要:雄性不育性是植物界存在的普遍现象,雄性不育系在水稻杂种优势利用中起着重要作用。

我国水稻杂种优势的利用经历了“三系法”“两系法”和“第三代”杂交水稻的发展历程,该历程的实质就是水稻雄性不育系种子生产技术体系的发展。

本文综述了细胞质雄性不育系、两用核不育系和隐性核不育系在我国水稻杂种优势利用中的研究进展,展望了水稻雄性不育系在水稻杂种优势利用的发展前景,以期为我国杂交水稻的创新发展提供参考。

关键词:水稻;雄性不育;细胞质雄性不育;两用核不育;育性;杂种优势中图分类号:Q955文献标识码:A文章编号:1007-7847(2021)05-0377-09Male Sterility of Rice and Its Utilization in HeterosisLIANG Man-zhong,WANG Feng,YIN Xiao-lin,XIAO Fei-cui,ZHANG Cong-zhi,GAO Qin-mei,LIU Wei-hao,HU Shu-chang,CHEN Liang-bi *(Hunan Province Key Laboratory of Crop Sterile Germplasm Resource Innovation and Application ,College of Life Sciences ,Hunan Normal University ,Changsha 410081,Hunan ,China )Abstract:Male sterility is a common phenomenon in plants.Male sterile lines play an important role in the utilization of heterosis in rice.The utilization of rice heterosis in China has experienced the development process of “three-line method ”,“two-line method ”and “third generation ”hybrid rice.The essence of this process is the development of rice male sterile lines seed production technology.This paper reviewed the re-search progress of cytoplasmic male sterile lines,dual-purpose genic male sterile lines and recessive genic male sterile lines in the utilization of heterosis in rice in China.It also described the prospect of male sterile lines in hope of providing a reference for innovative development of hybrid rice in China.Key words:Rice (Oryza sativa L.);male sterility;cytoplasmic male sterile;dual purpose genic male sterile;fertility;heterosis（Life Science Research ，2021，25（5）：377~385）收稿日期:2021-08-23;修回日期:2021-10-06基金项目:湖南省重点研发计划项目(2016JC2023);国家科技重大专项资助项目(2016yFD0101107)作者简介:梁满中(1962—),男,湖南溆浦人,湖南师范大学教授,博士,主要从事水稻杂种优势利用研究;*陈良碧(1955—),男,湖南沅陵人,湖南师范大学教授,博士生导师,主要从事植物发育研究与分子生物学研究,E-mail:*******************。

高考生物遗传水稻雄性不育专题1•杂合体在一种或多种性状上优于两个亲本的现象称为杂种优势。

以下是有关杂交水稻的研究，请回答问题。

（1）水稻是雌雄同株两性花的植物，杂交实验中，为了防止母本须进行人工去雄。

水稻的花非常小，人工操作难以实现。

后来，科学家在自然界发现了雄性不育（雄蕊不能产生可育花粉）的水稻植株，其在杂交时只能做，这就免除了人工去雄的工作，因此作为重要工具用于水稻杂交育种。

（2）不育系的产生是基因突变的结果，在细胞核和细胞质中都含有决定雄蕊是否可育的基因（如右图）。

其中细胞核中的不育基因用r表示，可育基因用R表示，且R对r显性；细胞质中的不育基因用S表示，可育基因用N表示。

上述细胞质与细胞核可组成种基因型的细胞。

四种基因的关系中，R能够抑制S的表达，即基因型为S（RR）的水稻表现为;当细胞质基因为N时，无论细胞核中含有可育基因还是不育基因，植株都表现为雄性可育，所以雄性不育系的基因型为（3）现有与育性有关细胞核基因纯合的四个品系水稻：N（RR）、S（RR）、N（rr）和S（rr）。

①上述四个品系的水稻，也携带着某些其他利于增产的优良性状基因，通过杂交可进一步获得具有杂种优势的种子。

请你选出相应的亲本，以遗传图解的形式，提出获得杂交种子用于大田生产的最佳方案。

②由于雄性不育系不能通过自交的方式得以保持（延续），用于之后的杂交育种，请你选出相应的亲本，以遗传图解的形式，提供保持不育系以用于育种的解决方案。

获得杂交种的遗传图解：保持不育系的遗传图解：（4）由于上述育种方案还存在一些不足，比如，有些虽表现出很强的杂种优势，但结实率低。

研究者培育出光温敏型雄性不育系，其育性受一对隐性核基因（ee）控制而与细胞质无关。

该品系水稻在长日照、高于临界温度（23°C）时表现为雄性不育；而在短日照、低于临界温度时表现为雄性可育。

依据以上资料，请提出获得杂交种子用于大田生产和保持雄性不育的合理方案。

（5）水稻杂交种具有杂种优势，但杂种后代会发生，无法保持其杂种优势，导致每年需要重新制种。

作物雄性不育性在育种中的应用概评秦太辰【摘要】概述总结了作物雄性不育性的类别与遗传特点。

雄性不育性的遗传机理涉及细胞质遗传的现象,目前已初步探明玉米C群不育系的胞质基因可能是atp6-c,芝麻不育胞质基因拟为atpA。

雄性不育化杂交种在实践中主要应用于玉米、水稻和蔬菜中。

尽管现有近交理论、DNA甲基化效用、水稻胞质与核不育系遗传等理论提出,雄性不育化育种的基本理论尚需进一步探讨。

在雄性不育化育种技术上,要逐步解决难点作物,如小麦、荞麦、菜豆等的不育化育种问题。

%This paper summarized the type and genetic characteristics of male sterility. The mechanism of male sterility is involved in cytoplasmic heredity. It has been initially proved that atp6 c and aptA are the cytoplasmic genes of maize sterile line C group and namie male sterile line, respectively. Male sterility hybrids are extensively applied in corp production, shuch as maize, rice and vegetables. Despite some theories were proposed, such as inbreeding theory, DNA methlation and genetics of rice cytoplasm male sterile line, the basic theories of male sterile breeding requests further study. This paper suggested to gradually resolve the difficulties of crop male sterile hybridization breeding in wheat, buckwheat and navy beans.【期刊名称】《生物技术进展》【年(卷),期】2011(001)002【总页数】6页(P84-89)【关键词】雄性不育化;细胞质遗传;不育化制种;DNA甲基化;杂种优势【作者】秦太辰【作者单位】扬州大学农学院杂种优势研究与应用实验室,江苏扬州225009【正文语种】中文【中图分类】S512.1自1902年发现植物雄性不育现象[1],迄今已百余年,直到20世纪20～30年代才应用于生产。

三亲本杂交名词解释三亲就是生产这种三亲杂交稻所需要的水稻细胞质雄性不育系、水稻细胞质雄性不育保持系和水稻细胞质雄性不育恢复系。

水稻细胞质雄性不育系（简称不育系，代号A）是指一种外部形态和普通水稻相似的特殊水稻。

它的雄性器官发育不正常，花粉不育；并且这种雄性不育现象由细胞质基因所控制，自然界存在的大部分水稻中不存在修复这种不育性的核基因，只有少数水稻存在修复这种不育性的核基因。

它的雌性器官发育正常，能接受正常花粉受精结实，是方便大量获得水滔杂交种的必备遗传工具。

水稻细胞质雄性保持系（简称保持系，代号B）是指能够保持不育系的细胞质雄性不育性的一种水稻。

它的核基因型与不育系相同，但细胞质基因是正常可育的，具有可育花粉，能够自交结实繁殖。

由于保持系的核基因型与不育系一样，不能够修复这种由细胞质基因所控制的不育性，因此它给不育系授粉产生的杂种也是不育的，用于繁殖不育系。

水稻细胞质雄性不育恢复系（简称恢复系，代号R）是指能够修复细胞质雄性不育性的一种水稻。

它具有能够恢复细胞质雄性不育性的核基因（恢复基因），与不育系杂交产生的杂种（即杂交稻）正常可育且具有杂种优势。

杂交水稻是两个遗传组成不同的水稻品种（即不育系与恢复系）杂交产生的后代（代号F1），它在产量等重要农艺性状方面优于双亲或对照品种。

水稻细胞质雄性不育系与细胞质雄性不育恢复系杂交，就产生了三亲杂交稻，即AxR2F1。

细胞质不育原理三亲不育系是属于细胞质雄性不育遗传控制不育性的，也就是三亲不育系的细胞质中携带不育胞质基因，而细胞核中为不育保持基因，由于胞质中不育基因的表达其植株的花粉和小穗均表现为不育；同核异质保持系细胞质中携带可育胞质基因，而细胞核中不育保持基因，由于胞质中可育基因的表达其植株的花粉和小穗均表现为可育。

因为，生物的受精过程中精子只提供细胞核内的物质，而细胞质内的所有物质不被遗传，也就是细胞质表现出母体遗传的特点，所以当不育系与保持系杂交时，保持系中的可育胞质基因不被导入，杂交产生的种子其细胞质中仍为原来不育中携带不育胞质基因，而细胞核中不育系与保持系的基因型为同型系，杂交产生的种子细胞核中基因型也为相同的，结果，杂交产生的种子由于携带不育胞质基因和不育保持基因，其植株与基因与原来的不育系是完全一样的，既表现为不育特征。

三系育种及其优缺点随着科技的不断发展，人类对于农业生产的要求也越来越高，因此不断推出各种新的育种方法。

其中较为流行的三系育种，就是一种利用杂交优势的育种方法。

一、三系育种是什么？三系育种是指利用三条染色体（也称为三系）进行杂交，从而产生更好的作物品种。

一般认为三系育种包含了雄性不育系和雌性不育系两种状态。

雄性不育系指的是杂交种种植后只能产生雄性生殖器官、不能自然杂交繁殖的品种；而雌性不育系指的是杂交种在种植时会生长出雄蕊但无法果实结实的性状。

二、三系育种的优点1.提高了抗病性采用三系育种方法培育出来的作物品种，因为利用了杂交优势，可以显著提高作物的抗病能力，降低对农药的依赖。

2.改善了产量采用三系育种方法进行杂交育种可以大大提高作物产量。

同时，在培育抗旱、抗寒等性状方面，也具有一定优势。

3.时间短由于三系育种利用了基因的杂交优势，可以大大减少育种的时间，从而为农业生产带来更多的利益。

三、三系育种的缺点1.成本较高三系育种的研究成本和培育成本较高，普通的农民难以承受。

2.品种稳定性差由于三系育种涉及到基因的杂交，因此培育出来的品种的稳定性会受到影响，存在一定的不稳定性。

3.需要专业技术因为三系育种方法具有一定的技术难度，所以育种机构需要具备一定的专业技术和水平，才能发挥它的优势。

四、结论综上所述，三系育种方法尽管有优点和缺点，但是在农业生产中仍然被广泛运用。

对于低耗、高效、抗病、抗逆的作物品种的培育，三系育种方法还是具有明显的优势，因此未来还将持续发展和改进。

大豆细胞质雄性不育系遗传基础拓宽“三系”是选育大豆杂交种的物质基础，只有拥有丰富的“三系”，才能育成优良的杂交种。

大豆对光温反应极为敏感，而我国大豆的种植制度又非常复杂，全国至少可以分为十几个熟期组。

仅吉林省就有早、中、晚三个熟期。

拓宽不育系的遗传基础，育成适于不同生态区种植的“三系”是大豆杂种优势利用的必要前提条件。

利用已育成的RN型稳定的大豆细胞质雄性不育系OA、YA、JLCMS2-21A为母本，广泛收集我国不同纬度、不同生育期和国外的品种、品系为父本，采用测交和回交转育的方法进行新的不育系、保持系和恢复系的选育。

1.新的“三系”选育：完成测交组合1320个，在1320个测交品种（品系）中，吉林407份，占30.83%；黑龙江250份，占18.94%；辽宁193份，占14.62%；黄淮夏大豆和南方秋大豆163份，占12.35%；国外材料307份，占23.26%。

在测交结果中，保持的422个，测交后代花粉败育率大于90%，占31.97%；恢复440，花粉败育率小于50%，占33.33%；中间类型458个，花粉败育率介于50%到90%之间，占34.70%。

通过回交转育，育成回交五代以上稳定的不育系81个，其中，吉林17个，辽宁5个，黑龙江26个，黄淮20个，外国13个。

这些不育系是从1994年－1998年完成的708个测交组合中选出的（1999年以后进行的测交，不育系还处于低世代）。

从F1的育性表现看，有267份被测材料可保持不育，但在回交过程中，由于育性不稳定或其他原因，又有近70%材料被淘汰，最后育成的81个不育系，仅占708个组合的11.4%。

通过测交和单株提纯，育成恢复谱广、综合农艺性状好、配合力高的优良恢复系40个，其中，吉林8个，辽宁1个，黑龙江8个，黄淮8个，国外15个。

在不育系回交转育过程中，除重点选择育性稳定、配合力高等性状外，还充分考虑抗病虫性、倒伏性、品质等农艺性状，特别是注意高异交结实率不育系的选育。

高考生物二轮复习专题专练(16) 雄性不育与生物育种从“高度”上研究高考[典例](2021·天津高考)黄瓜的花有雌花、雄花与两性花之分(雌花：仅雌蕊发育；雄花：仅雄蕊发育；两性花：雌雄蕊均发育)。

位于非同源染色体上的F和M基因均是花芽分化过程中乙烯合成途径的关键基因，对黄瓜花的性别决定有重要作用。

F和M基因的作用机制如图所示。

(1)M基因的表达与乙烯的产生之间存在______(填“正”或“负”)反馈，造成乙烯持续积累，进而抑制雄蕊发育。

(2)依据F和M基因的作用机制推断，FFMM基因型的黄瓜植株开雌花，FFmm基因型的黄瓜植株开________花。

当对FFmm基因型的黄瓜植株外源施加________(填“乙烯抑制剂”或“乙烯利”)时，出现雌花。

(3)现有FFMM、ffMM和FFmm三种基因型的亲本，若要获得基因型为ffmm的植株，请完成如下实验流程设计。

[解析](1)据图分析，M基因的表达会促进乙烯的产生，乙烯的产生又会促进M基因的表达，即二者之间存在正反馈，造成乙烯持续积累，进而抑制雄蕊发育。

(2)分析题图并结合题意可知，FFmm基因型的黄瓜植株开两性花。

当对FFmm基因型的黄瓜植株外源施加乙烯利时，较高浓度的乙烯会抑制雄蕊的发育，出现雌花。

(3)现有FFMM、ffMM和FFmm 三种基因型的亲本，若要获得基因型为ffmm的植株，可以将FFmm(开两性花)作母本，ffMM(开雄花)作父本，后代F1基因型为FfMm(开雌花)，再用未经处理的F1作母本，对部分F1植株施加适量的乙烯抑制剂，使其雄蕊发育作父本，杂交后代即会出现基因型为ffmm 的植株。

[答案](1)正(2)两性乙烯利(3)FFmm ffMM乙烯抑制剂从“深度”上提升知能(一)杂交育种的不同过程1．三系杂交稻的原理三系杂交稻是我国研究应用最早的杂交水稻之一，由不育系、保持系、恢复系三种水稻培育而成。

(1)不育系(代号A)的花粉不育，这种雄性不育由细胞质基因(ms)控制，不育系为生产大量杂交种子提供了可能性。

杂交水稻的三系法和两系法的育种方法杂交水稻是指通过将两种亲本品种进行杂交，产生的后代具有杂种优势的一种育种方法。

杂交水稻的育种方法主要有三系法和两系法。

一、三系法：三系法是通过创造一个单性细胞不育的“雄性不育系”和两个“父本系”的方法。

1.创造“雄性不育系”：通过诱导、变异或返变等手段，使一些水稻个体的花药不产生微孢子，从而使其花朵变为无粉花，这种水稻就被称为“雄性不育系”。

2.创造两个“父本系”：选择两个带有特定性状的亲本水稻品种，通过连续多代的自交和选择，形成稳定的亲本系。

3.引入“雄性不育系”和“父本系”：将“雄性不育系”与两个“父本系”进行杂交，得到雄性不育杂交子代。

4.选择优良杂交子代：对雄性不育杂交子代进行筛选和选择，选择出具有优良性状的杂交亲本。

5.恢复育性：将优良杂交子代与稳定恢复育性的水稻品种进行杂交，得到具有双亲种优良性状的杂交后代。

优点：能够较好地利用亲本的优良特性，提高育种的效果。

缺点：繁琐且费时，需要多个环节的操作，工作量大。

二、两系法：两系法是通过创造一个单性细胞不育的“雄性不育系”和一个“母本系”的方法。

1.创造“雄性不育系”：通过诱导、变异或返变等手段，使一些水稻个体的花药不产生微孢子，从而使其花朵变为无粉花，这种水稻就被称为“雄性不育系”。

2.创造“母本系”：选择一个具有良好抗性、抗逆性等性状的水稻品种，进行连续多代的自交和选择，形成一个稳定的“母本系”。

3.引入“雄性不育系”和“母本系”：将“雄性不育系”与“母本系”进行杂交，得到雄性不育杂交子代。

4.选择优良杂交子代：对雄性不育杂交子代进行筛选和选择，选择出具有优良性状的杂交亲本。

5.进行杂交：将选出的优良杂交亲本与稳定的种植资源进行杂交，产生具有杂种优势的杂交后代。

优点：操作相对简单，节约时间和精力；能充分利用母本的遗传效应。

缺点：无法利用两个父本的优良性状，不能获得直系后代。

无论是三系法还是两系法，都需要在杂交后进行后续的种子培育和选择，以筛选出具有优良性状的水稻品种。