作物雄性不育系的鉴定

油菜生态雄性不育的研究与应用初探摘要综述了油菜生态雄性不育系的研究进展、育性变化机理，初步探讨了利用油菜生态雄性不育系存在的问题及应用前景。

关键词油菜；生态雄性不育系；研究进展；应用前景目前，利用油菜杂种优势的方法主要有细胞质雄性不育、细胞核雄性不育、自交不亲和性、化学杀雄。

细胞质雄性不育以其制种产量高、繁殖系数大利用得最广泛，但细胞质雄性不育系在制种时育性不稳定影响种子质量；细胞核雄性不育系不育彻底，但制种时须拔除50%可育株，费工费时，由于其制种难度大，在发达国家一直不受重视，目前我国只有少数地区和单位利用并配制了杂交组合；自交不亲和性亲本繁殖困难，化学杀雄难以掌握药剂浓度及喷施时间，目前后两种方法均无大面积推广，但也配制了杂交组合。

自石明松（1973）发现水稻光温敏不育现象以来，生态雄性不育现象引起了育种界的普遍兴趣和重视。

何觉民等（1994）提出生态雄性不育理论，认为植物雄性育性作为一个性状，必然同时受基因影响和环境制约。

所谓雄性不育，不过是不育基因在特定生态下的表达。

到目前为止，在水稻、小麦、棉花、油菜等作物上均发现了生态雄性不育现象并加以利用，取得了巨大的经济效益。

在油菜上利用生态雄性不育现象，可简化育种程序，提高制种纯度，有效降低制种风险，其利用前景是可观的。

本文综述了油菜生态雄性不育系的发现、选育、利用，随着进一步的研究，生态两系油菜也将成为油菜杂种优势利用的一个重要途径。

1油菜生态雄性不育系研究进展1.1油菜生态雄性不育系的选育杨光圣等（1987）于昆明油菜夏繁期间，在2个甘蓝型油菜品系杂交（84-1×84-2）后代中发现一个F3株系表现雄性不育、雌性可育，经3年连续选择自交（F5）、鉴定和选择，选育出甘蓝型油菜雄性不育两用系AB1，表现为在武昌秋播，春天开花表现雄性可育；在昆明或西宁夏播开花表现雄性不育。

袁美等报道了双低生态不育两用系8-8112AB，该不育系由生态雄性不育两用系AB1与双低甘蓝型油菜品种杂交选育而成。

雄性不育性及其在杂种优势中的应⽤第五节雄性不育性及其在杂种优势中的应⽤尽管利⽤杂种优势已成为提⾼农业⽣产效益的主要途径之⼀，但除了像⽟⽶等少数雌雄异株或雌雄同株异花作物外，在未解决⼈⼯去雄的困难以前，难以在⽣产上⼤⾯积推⼴。

⽽解决这⼀困难的有效途径是利⽤植物的雄性不育性。

⽬前⽔稻、⽟⽶、⾼粱、洋葱、油菜等作物已经利⽤雄性不育性进⾏杂交种⼦的⽣产，并产⽣了巨⼤的经济效益和社会效益。

⼀、雄性不育的类别(⼀)细胞质不育不育由细胞质基因控制，⽽与核基因⽆关。

其特征是所有可育品系给不育系授粉，均能保持不育株的不育性，也就是说找不到恢复系。

这对营养体杂优利⽤的植物育种有重要的意义。

如：Ogura萝⼘细胞质不育系。

(⼆) 核不育不育性是由核基因单独控制的(简称GMS)。

1、⼀对隐性核基因控制的雄性不育性蔬菜不育材料⼤都属于此类。

msms 不育，MsMs或Msms可育，共有三种基因型。

msms与MsMs交配后代全部可育；msms与Msms交配后代可育、不育株1：1分离；Msms⾃交后代可育、不育株按3：1分离。

只有⽤Msms作⽗本与msms不育株测交，可以获得50%的雄性不育株和50%的雄性可育株。

由于在⼀个群体⾥，有50%的可育株⽤于保持不育性。

通常称其为“两⽤系”(ABline)或甲型两⽤系。

将其⽤于杂种⼀代制种，则需要拔除50%的可育株。

因此，隐性核不育后代不能得到固定(100%)的不育类型。

2、⼀对显性基因控制的雄性不育性有杂合的不育株Msms、纯合的可育株两种基因型，纯合不育株（MsMs）理论上存在但实际上⽆法获得。

⽤Msms不育株与msms可育株杂交后代是半不育群体，此种两⽤系也叫⼄型两⽤系。

3、由多个核基因控制的雄性不育中的⼀些组合可育成全不育系。

有核基因互作假说和复等位基因假说(曹书142或景书159)。

(三)核质互作雄性不育(简称CMS) 不育性由核基因(msms)和细胞质基因(S)共同控制的，⼜简称为胞质不育型。

雄性不育系几乎所有的二倍体植物，不论是野生或栽培的，都可以找到导致雄性不育的核基因。

据不完全统计,现已发现近200种植物存在着核质互作型的雄性不育性，其不育程度和遗传稳定性颇不相同。

育种上需要的是对环境条件不敏感，能够稳定遗传的雄性不育系。

雄性不育系主要在杂种优势利用（植物）上作母本，可以省去去雄工作,便于杂交制种,为生产上大规模利用杂种一代优势创造条件。

核、质互作型不育系的种子繁殖，须靠一个花粉正常而又能保持不育系不育特性的雄性不育保持系授粉。

杂交制种则须有一个花粉可育，并能使杂种恢复育性的育性恢复系。

这样，不育系、保持系和恢复系（分别简称A、B和R 系）三系配套,就成为利用不育系以大量配制杂交种子的重要前提。

雄性不育系主要可分两类：一、细胞核雄性不育系即由控制花粉正常育性的核基因发生突变而形成的不育系。

1、不育机制：一般由1对隐性基因控制，但也有由2～3 对隐性基因互作而产生的雄性不育性（如莴苣）。

假如控制花粉正常育性是一对显性基因RfRf，则由于隐性突变,杂合体Rfrf自交后将会分离出纯合基因型rfrf,表现为雄性不育。

大麦、玉米、高粱、大豆、番茄、棉花等很多作物都有这样的突变体。

但偶尔还发现有杂合的显性核不育现象。

其正常可育的基因型为msms，而经显性突变后产生的杂合基因型Msms会由于Ms的显性作用表现为雄性不育,当它被正常育性植株msms授粉结实时,其子代按1:1比例分离出显性不育株和隐性可育株,并依此方法代代相传。

1972年中国在山西省发现的由显性单基因控制的太谷核不育小麦就属于此类。

2、利用：因隐性核不育系难以找到有效的保持系，故不能大量产生不育系种子供制种用；但可用杂合可育株给不育株授粉，在正常育性受 1对显性基因控制的情况下,其子代将按1:1比例分离出纯合不育株和杂合可育株。

用杂合可育株对不育株授粉,下一代育性分离仍是1:1的比例。

采用这种作法可以较大量地繁殖不育株与可育株的混合群体。

第十一章雄性不育及其杂种品种的选育雄性不育性：（ male sterility ）雄性器官发育不正常，不能产生有功能的花粉，雌蕊发育正常，可接受正常花粉而受精结实。

第一节雄性不育的遗传质核互作不育核不育一、质核互作雄性不育的遗传（一）质核互作雄性不育的遗传解释受细胞质雄性不育基因和对应的细胞核不育基因共同控制的不育类型，常被称为胞质不育（CMS）。

细胞质不育基因S，可育基因N核内不育基因rr，可育基因RR由上可知，质核雄性不育性是核和胞质基因两个体系相互作用的结果，通过“三系”配套可保持雄性不育性，生产杂交种子、在生产上利用。

三系：雄性不育系S(rr)雄性不育保持系N(rr)雄性不育恢复系N(RR)和S(RR)雄性不育系S(rr)由于体内生理机制失调，以致雄性器官不能正常发育，没有花粉或花粉粒空瘪缺乏生育力。

雌蕊发育正常，能接受外来花粉受精结实。

雄性不育保持系N(rr)用来给不育系授粉，保持其不育性的品种或自交系叫做保持系。

不育系是和保持系同时产生的，或是由保持系转育而得来的。

每一个不育系都有其特定的同型保持系，利用其花粉进行繁殖。

它两互为相似体，除在雄性的育性上不同外，其它的特性、特征几乎完全一样。

雄性不育恢复系N(RR)和S(RR)一些正常可育的品种或自交系的花粉授给不育系后，不但结实正常，而且其后代的不育特性消失了，具有正常散粉生育的能力。

也就是说，它恢复了不育系的雄性繁育能力，因此叫恢复系。

（二）多种质核基因对应的遗传玉米：T、S、C每种不育类型都需要某一特定的恢复基因来恢复，恢复基因有专效性和对应性。

（三）孢子体不育和配子体不育的遗传1、孢子体不育花粉育性的表现由母体植株（孢子体）的基因控制，与花粉（配子体）本身的基因无关。

当母体植株是S(rr)时，花粉全部败育。

2、配子体不育不育系花粉败育发生在配子体阶段，花粉育性受配子体的基因控制。

特点：杂种一代的不育和可育花粉各占一半，不影响结实，子一代的结实率正常。

水稻是我国主要的粮食作物,我国三分之二以上的人口以水稻为主食。

在过去的40多年里,水稻杂种优势利用为我国的粮食安全作出了重要贡献。

水稻是自花授粉作物,其颖花多且小,无法通过人工去雄的方法生产杂交种。

水稻利用杂种优势唯一可行的途径就是利用雄性不育系做母本与恢复系杂交生产杂交种。

利用雄性不育系可以省去繁杂的人工去雄程序,提高杂交制种的效率和杂交种子的产量。

雄性不育(male sterility)是指植物在有性繁殖过程中雄蕊发育不正常,不能产生正常可育的花粉,正常情况下不能自交受精结实;而雌蕊发育正常,能接受正常可育花粉并受精结实;雄性不育现象在植物中普遍存在,自1763年德国植物学家约瑟夫戈特利布克(JosephDOI:10.16605/ki.1007-7847.2021.08.0202水稻的雄性不育性及其在杂种优势中的利用梁满中,王锋,殷小林,肖翡翠,张聪枝,高琴梅,刘伟浩,胡舒畅,陈良碧*(湖南师范大学生命科学学院作物不育资源创新与利用湖南省重点实验室,中国湖南长沙410081)摘要:雄性不育性是植物界存在的普遍现象,雄性不育系在水稻杂种优势利用中起着重要作用。

我国水稻杂种优势的利用经历了“三系法”“两系法”和“第三代”杂交水稻的发展历程,该历程的实质就是水稻雄性不育系种子生产技术体系的发展。

本文综述了细胞质雄性不育系、两用核不育系和隐性核不育系在我国水稻杂种优势利用中的研究进展,展望了水稻雄性不育系在水稻杂种优势利用的发展前景,以期为我国杂交水稻的创新发展提供参考。

关键词:水稻;雄性不育;细胞质雄性不育;两用核不育;育性;杂种优势中图分类号:Q955文献标识码:A文章编号:1007-7847(2021)05-0377-09Male Sterility of Rice and Its Utilization in HeterosisLIANG Man-zhong,WANG Feng,YIN Xiao-lin,XIAO Fei-cui,ZHANG Cong-zhi,GAO Qin-mei,LIU Wei-hao,HU Shu-chang,CHEN Liang-bi *(Hunan Province Key Laboratory of Crop Sterile Germplasm Resource Innovation and Application ,College of Life Sciences ,Hunan Normal University ,Changsha 410081,Hunan ,China )Abstract:Male sterility is a common phenomenon in plants.Male sterile lines play an important role in the utilization of heterosis in rice.The utilization of rice heterosis in China has experienced the development process of “three-line method ”,“two-line method ”and “third generation ”hybrid rice.The essence of this process is the development of rice male sterile lines seed production technology.This paper reviewed the re-search progress of cytoplasmic male sterile lines,dual-purpose genic male sterile lines and recessive genic male sterile lines in the utilization of heterosis in rice in China.It also described the prospect of male sterile lines in hope of providing a reference for innovative development of hybrid rice in China.Key words:Rice (Oryza sativa L.);male sterility;cytoplasmic male sterile;dual purpose genic male sterile;fertility;heterosis（Life Science Research ，2021，25（5）：377~385）收稿日期:2021-08-23;修回日期:2021-10-06基金项目:湖南省重点研发计划项目(2016JC2023);国家科技重大专项资助项目(2016yFD0101107)作者简介:梁满中(1962—),男,湖南溆浦人,湖南师范大学教授,博士,主要从事水稻杂种优势利用研究;*陈良碧(1955—),男,湖南沅陵人,湖南师范大学教授,博士生导师,主要从事植物发育研究与分子生物学研究,E-mail:*******************。

水稻育种学：名词解释：1.水稻配子体雄性不育：水稻花粉的不育是受花粉本身的基因所控制的不育类型。

F1植株上的花粉一半可育，一半不育，表现为穗上分离；F2没有不育株出现。

2.水稻孢子体雄性不育：花粉不育孢子体基因型控制的水稻雄性不育型。

3.矮源：含有矮化育种所需要的矮杆，半矮杆基因的品种资源。

4.垩白米率：带有垩白（心白、腹白、背白）的米粒占调查米粒的百分率。

5.粘稠度：4.4%冷米胶的长度，以mm表示。

胶稠度大的品种，饭软，饭冷不回硬。

6.育性亲和源：与籼稻和粳稻分别杂交，杂种自交结实率都正常的水稻品种资源。

7.糊化温度：淀粉粒在热水中发生不可逆膨胀时的温度。

糊化温度高，所需蒸煮时间长。

8.品种间杂交指籼稻或粳稻亚种内的品种之间的杂交，而籼稻品种和粳稻品种之间杂交，则称亚种间杂交。

凡亲缘关系近的不同生态型品种间杂交，也属于品种间杂交填空：1.我国籼稻核质互作雄性不育系的培育成功关键在于野生稻资源的利用。

2.水稻花药培养诱导愈伤组织培养基和培养条件是N6培养基+黑暗。

3.20世纪70年代我国水稻育种最有影响的成绩是培育成功了杂交稻。

4.我国杂交籼稻三系配套成功，关键的突破是野生稻群体中找到了不育细胞质。

5.普通野生稻是我国分布最广的野生稻。

6.水稻转基因育种涉及：目的基因的克隆，载体的构建，转基因植株的获得极其在育种实践中的应用。

7.诱变处理水稻种子后，性状分离最大的世代是M2代。

7.我国大面积种植的两系杂交稻中，绝大多数组合的雄性不育系是温敏不育系。

8.杂种稻优势主要表现在：1.发芽快、分蘖强、生长势旺盛2.根系发达、吸肥能力强3.穗大粒多简答：1.简述水稻育种的5个发展时期及代表性成就。

1.起步时期（1920-1949）：20世纪的20年代开始有计划的开展水稻育种。

2.品种整理和评选利用时期（1949-1959）：收集水稻品种4万份。

评选出很多优良地方品种和早期的改良品种，如早籼品种南特号，中籼品种胜利籼，晚籼品种浙场9号，中粳品种西南175和黄早壳20日，晚粳品种老来青等。

水稻三系育种法引言水稻作为中国重要的粮食作物之一，对于我国农业生产具有重要意义。

而水稻三系育种法作为一种有效的育种方法，不仅在提高水稻产量和质量方面发挥了关键作用，也为其他作物的育种提供了借鉴。

三系育种法的概念及原理三系育种法是一种利用雄性不育系和两个恢复系进行交配和选配的育种方法。

其原理是通过雄性不育系（A系）与恢复系（B系）杂交，再由恢复系与其它恢复系（R 系）或自交产生雄性不育系，形成一个循环的育种系统。

这样的育种方法可以避免自交衰退，同时又利于杂交优势的发挥。

三系育种法的特点•高度种质多样性：利用三系育种法可以选择不同的亲本进行杂交，从而获得更多种质组合。

这种多样性有利于提高育种效果和抗性。

•提高产量和抗性：三系育种法可以在保证增产的同时，兼顾作物的抗虫抗病性，从而提高水稻的产量和品质。

•适应性强：由于种子来源充足，三系育种法可以根据不同地区的气候条件和土壤环境，选择适合的杂交组合，从而使水稻更好地适应各种环境。

三系育种法的应用三系育种法在水稻育种中得到了广泛应用，其独特的优势使其成为了改良水稻的重要手段。

选择亲本在进行三系育种法之前，首先需要选择合适的亲本组合。

一般来说，A系雄性不育系和B系恢复系的选择需要根据地理环境和病虫害情况等因素综合考虑，以确保杂交后的水稻具有较好的适应性和抗性。

形成育种系统通过将A系和B系进行杂交，可以获得杂种F1代。

然后将F1与R系杂交，通过后代的自交过程，筛选出新的A系和B系，形成循环的育种系统。

选择优良品种三系育种法在育种过程中，需要对后代进行多次选择和鉴定。

通过评估产量、品质和抗性等指标，筛选出优良的品种，进一步培育和推广。

繁殖和推广品种通过选育出的优良品种，可以进行种子的繁殖和推广。

通过合理的种子产量管理和培育技术，使优良品种得到广泛应用，提高水稻产量和质量。

三系育种法的优势和挑战三系育种法作为一种有效的育种方法，具有一些突出优势，但也面临一些挑战。