植物雄性核不育型的遗传

第十一章雄性不育及其杂种品种的选育雄性不育性：（ male sterility ）雄性器官发育不正常，不能产生有功能的花粉，雌蕊发育正常，可接受正常花粉而受精结实。

第一节雄性不育的遗传质核互作不育核不育一、质核互作雄性不育的遗传（一）质核互作雄性不育的遗传解释受细胞质雄性不育基因和对应的细胞核不育基因共同控制的不育类型，常被称为胞质不育（CMS）。

细胞质不育基因S，可育基因N核内不育基因rr，可育基因RR由上可知，质核雄性不育性是核和胞质基因两个体系相互作用的结果，通过“三系”配套可保持雄性不育性，生产杂交种子、在生产上利用。

三系：雄性不育系S(rr)雄性不育保持系N(rr)雄性不育恢复系N(RR)和S(RR)雄性不育系S(rr)由于体内生理机制失调，以致雄性器官不能正常发育，没有花粉或花粉粒空瘪缺乏生育力。

雌蕊发育正常，能接受外来花粉受精结实。

雄性不育保持系N(rr)用来给不育系授粉，保持其不育性的品种或自交系叫做保持系。

不育系是和保持系同时产生的，或是由保持系转育而得来的。

每一个不育系都有其特定的同型保持系，利用其花粉进行繁殖。

它两互为相似体，除在雄性的育性上不同外，其它的特性、特征几乎完全一样。

雄性不育恢复系N(RR)和S(RR)一些正常可育的品种或自交系的花粉授给不育系后，不但结实正常，而且其后代的不育特性消失了，具有正常散粉生育的能力。

也就是说，它恢复了不育系的雄性繁育能力，因此叫恢复系。

（二）多种质核基因对应的遗传玉米：T、S、C每种不育类型都需要某一特定的恢复基因来恢复，恢复基因有专效性和对应性。

（三）孢子体不育和配子体不育的遗传1、孢子体不育花粉育性的表现由母体植株（孢子体）的基因控制，与花粉（配子体）本身的基因无关。

当母体植株是S(rr)时，花粉全部败育。

2、配子体不育不育系花粉败育发生在配子体阶段，花粉育性受配子体的基因控制。

特点：杂种一代的不育和可育花粉各占一半，不影响结实，子一代的结实率正常。

利用植物雄性不育性生产杂种种子雄性不育是指雄性器官发育不良，失去生殖功能，导致不育的特性。

雄性不育性在植物界普遍存在。

据Kaul（1988）报道，已经在43科162属617个物种及种间杂种中发现了雄性不育，其中包括玉米、水稻、小麦、高粱、油菜、棉花等主要农作物。

雄性不育可以作为重要工具用于各种作物的杂交育种和杂种优势利用，特别是自花授粉作物和常异花授粉作物的杂种优势利用，更是把雄性不育作为最重要的途径。

当杂交母本获得了雄性不育性，就可以免去大面积繁殖制种时的去雄劳动，降低生产成本，提高杂种种子质量，带来更大的经济效益。

一、植物雄性不育性的分类（一）质核互作雄性不育质核互作雄性不育是受细胞质不育基因和对应的细胞核不育基因共同控制的不育类型，常被简称为胞质不育（CMS）。

当胞质不育基因S存在时，核内必须有相对应的隐性不育基因rr，个体才表现不育。

在杂交或回交时，只要父本核内没有显性可育基因R，则杂交子代一直保持雄性不育，表现细胞质遗传的特征。

如果细胞质基因是正常可育基因N，即使核基因是rr，个体仍然正常可育；如果核内存在显性可育基因R，不论细胞质是S或N，个体均表现育性正常。

按照细胞质中有可育基因N或不育基因S，细胞核中有显性可育基因RR，隐性不育基因rr，杂合基因Rr，质核结合后将会组成6种基因型（表10-1）。

6种基因型中只有S（rr）一种不育，具有这种基因型的品系或自交系就称雄性不育系，简称不育系（A）。

它由于细胞质基因体内生理机能失调，以致雄性器官发育不良没有生殖能力，但它的雌蕊是正常的，可以接受外来花粉而受精结实。

其余5种基因型都是可育的，如果以不育型为母本，分别与5种可育型杂交将会出现以下三种情况：表10-1 质核互作的6种遗传结构细胞核基因细胞质基因RR Rr rr N（可育）N(RR)可育N(Rr)可育N(rr)可育S（不育）S(RR)可育S(Rr)可育S(rr)可育（1）S（rr）×N（rr）→S（rr），F l全部表现不育，说明N（rr）具有保持不育性在世代中稳定传递的能力，具有N（rr）基因型的品系或自交系称雄性不育保持系，简称保持系（B）。

植物雄性不育基因在育种中的应用研究随着科技的发展和对农作物品质和产量要求的提高，育种成为现代农业发展的必然选择。

而其中的一个重要方向便是利用遗传学原理和技术手段，通过选育含有优异基因的新品种，来适应不同的种植环境。

在育种过程中，雄性不育基因是一个非常重要的研究方向，它可以实现育种效率的大幅提升。

本文将对植物雄性不育基因在育种中的应用研究进行探究。

植物雄性不育基因的研究进展植物雄性不育基因是指能够使植物花药变成不育状态的基因。

在育种中，利用雄性不育基因可以达到以下目的：1.提高杂交制种的效率利用雄性不育基因可以制备F1杂种，由于F1杂种具有强大的杂种优势，因此可以让育种的效率大大提高。

2.利用杂交优势提高产量和质量通过选择高产、高品质的优质亲本，利用雄性不育基因制备杂交种，可以利用杂种优势获得更高的产量和更好的品质。

3.提高新品种育种的效率雄性不育基因可以加速杂交组合并选择育种种质，也可以避免虽然雄性亲本有杂交优势，但育出的后代不理想的问题。

4.保存优良种质利用雄性不育基因可以保留或扩大杂交亲本的苗圃种质资源，这有助于避免优良杂交亲本的质量下降。

目前我们针对植物雄性不育基因的研究已有了很多突破，主要分为生理学和遗传学两方面。

在生理学方面，研究表明植物雄性不育基因是通过控制花药母细胞分裂、减数分裂或花粉发育过程中的某些关键步骤来发挥作用的。

而在遗传学方面，研究发现雄性不育基因的积累是由某个关键遗传因子的变异所导致的。

不同物种不同基因由于植物杂交制无法正常进行，使得育种难度增加和育种周期延长，进一步影响了粮食和经济作物的生产效率。

为了解决这一问题，人们试图利用雄性不育基因来提高育种效率。

然而，不同物种间甚至同一物种中不同的雄性不育基因对育种效应不同，也就是说不同的雄性不育基因的具体表现似乎并不相同。

以小麦为例，小麦中常用的雄性不育基因有三类：显性玉米雄性不育基因T （Terminator）、显性哥伦比亚雄性不育基因F（Fertility restoring）和隐形雄性不育基因ms（Male Sterile）。

雄性不育系：是一种雄性退化（主要是花粉退化）但雌蕊正常的母水稻，由于花粉无力生活，不能自花授粉结实，只有依靠外来花粉才能受精结实。

因此，借助这种母水稻作为遗传工具，通过人工辅助授粉的办法，就能大量生产杂交种子。

保持系：是一种正常的水稻品种，它的特殊功能是用它的花粉授给不育系后，所产生后代，仍然是雄性不育的。

因此，借助保持系，不育系就能一代一代地繁殖下去。

恢复系：是一种正常的水稻品种，它的特殊功能是用它的花粉授给不育系所产生的杂交种雄性恢复正常，能自交结实，如果该杂交种有优势的话，就可用于生产。

三系杂交水稻：是指雄性不育系、保持系和恢复系三系配套育种，不育系为生产大量杂交种子提供了可能性，借助保持系来繁殖不育系，用恢复系给不育系授粉来生产雄性恢复且有优势的杂交稻。

两系杂交稻：一种命名为光温敏不育系的水稻，其育性转换与日照长短和温度高低有密切关系，在长日高温条件下，它表现雄性不育；在短日平温条件下，恢复雄性可育。

利用光温敏不育系发展杂交水稻，在夏季长日照下可用来与恢复系制种，在秋季或在海南春季可以繁殖自身，不再需要借助保持系来繁殖不育系，因此用光温敏不育系配制的杂交稻叫做两系杂交稻。

超级杂交稻：水稻超高产育种，是近20多年来不少国家和研究单位的重点项目。

日本率先于1981年开展了水稻超高产育种，计划在15年内把水稻的产量提高50%。

国际水稻研究所1989年启动了“超级稻”育种计划，要求2000年育成产量比当时最高品种高20%－25%的超级稻。

但他们的计划至今未实现。

我国农业部于1996年立项中国超级稻育种计划，其中一季杂交稻的产量指标为，第一期（1996－2000年）亩产700公斤，第二期（2001－2005年）亩产800公斤。

三系杂交水稻三系杂交水稻是水稻育种和推广的一个巨大成就，所谓三系是：（1）雄性不育系。

雌蕊发育正常，而雄蕊的发育退化或败育，不能自花授粉结实。

（2）保持系。

雌雄蕊发育正常，将其花粉授予雄性不育系的雌蕊，不仅可结成对种子，而且播种后仍可获得雄性不育植株。

植物中雄性不育的分子机理植物是人类生活中不可或缺的一部分，而维持着植物种群的繁衍生息的关键之一便是其繁殖过程。

而生殖过程的正常进行受到很多因素的影响，其中雄性不育便是常见的一种现象。

植物雄性不育对于其繁殖生长显然是不利的，因此研究其产生的分子机理则是十分重要的。

一、雄性不育现象的出现原因首先需要明确的是雄性不育是一种自然现象，并非完全属于植物病理学领域。

在自然界中，雄性不育出现一方面可能是由于植物自身的基因突变引起，另一方面则可能来自环境以及人为干预等方面的影响。

针对不同的因素而言，其对雄性不育的分子机理则会有不同的解释。

二、植物中雄性不育的分子机理在分子机理方面，植物中雄性不育的原因可能包括：1、质粒引起的雄性不育植物内共存着不同来源的质粒，植物细胞中携带的外源性DNA常常来源于植物病原菌或是通过基因工程手段进行的外源DNA引入。

而当这些外源质粒基因组中的不适应性因素与植物内源基因组进行相互作用时，可能会发生一系列的代谢或者分裂等复杂的现象，最终导致雄蕊的育性异常。

这种情况比较常见于转基因杂交的过程中。

2、线粒体引起的雄性不育线粒体（Mitochondria）是植物中的一种位于细胞质内，与常见的核DNA雄性遗传的染色体不同的细胞器，其主要作用是进行细胞能量的供应与管理。

而线粒体内的基因则是由母体遗传，也就是说，受到母本基因影响的后代才能拥有一个健康的线粒体DNA组成。

如果植物某一代中的线粒体DNA产生了突变，对雄蕊花粉的发育和正常排异能力产生影响，可能会导致雄性不育。

3、细胞周期失败引起的雄性不育细胞周期是维持细胞生长和分裂的重要生理基础，每一次细胞周期都需要进行时间规律的调节，以保证基因表达和DNA复制的正确性。

而当细胞周期出现故障时，可能会导致细胞DNA的修复和复制有误，从而导致雄性不育。

举个例子，玉米中的tassel-less1（tls1）突变纤细伸长，不能形成顶端的花穗，由于缺少了正常花穗产生花粉所需的特定细胞周期，导致释放出的花粉不育。