人教课标生物必修1叶绿体及其色素

叶绿体及其色素一、叶绿体的结构与化学组成叶绿体是植物细胞所特有的细胞器，与其他质体不同，它带有绿色，从而，使含有大量叶绿体的一切植物器官均呈现绿色。

早在19世纪末，人们就已发现它，但直到1934年英国学者希尔（R Hill），将它从植物细胞中分离出来，并在离体条件下证实叶绿体确可同化二氧化碳为碳水化合物，而且它的光合能力也接近于完整叶片的，这才证实叶绿体是高等植物光合作用的完整单位，也就是说，光合作用的整个过程是在叶绿体内进行的。

现已证实，从绿藻到高等植物的绿色细胞都含有叶绿体。

叶绿体的形状随植物的种类而异。

藻类的叶绿体往往呈螺旋状、杯状、环状和星状等；高等植物的叶绿体大多数呈椭圆碟形小颗粒状（直径约4～10微米，厚约1～3微米）。

这种差异可能与植物的生活条件有关。

因为生活在水中的植物细胞不易过度发热，而在陆地上生活的高等植物常常受到强烈的阳光照射，假如它的叶绿体也呈螺旋状或杯状，那就会因不易移动引起过度发热而遭破坏。

在高等植物中，尤其是种子植物中可看到它们的叶绿体在细胞中随光照方向与强度而独立地移动，在弱光下叶绿体将扁平的一面对着阳光，并沿着和光源方向垂直的细胞壁分布着，最大地接受光量，在强光下，叶绿体将自己的窄面对着阳光，同时向细胞的侧壁（与光源方向平行的壁）移动，避免过度发热。

叶绿体在绿色细胞中的数目不仅随物种而异，而且受生态条件的影响颇大。

例如，在藻细胞只有一个叶绿体，星接藻有两个，而高等植物则最多，每个叶肉细胞中有20～100个或更多。

在缺硼条件下生长的黄瓜，它的叶肉细胞所含叶绿体的数目较少，体积却较大。

用电子显微镜观察，可见成熟叶绿体的表面由双层膜（外膜和内膜）包围着，称为叶绿体的外被膜，每层膜的厚度约2纳米，具有高电子密度。

两层膜之间被一厚约1纳米的透明区带分隔开。

外被膜由类胡萝卜素类物质组成，无叶绿素，而且其脂类与蛋白质组成也与内部的叶绿体层膜系统不同，从而具有特殊的选择透性，控制叶绿体代谢产物的进入。

在叶绿体内部，可看到两个明显不同的区域：间质和类囊体间质的电子密度较小含有同化CO2所需的所有酶类，是合成光合产物的场所。

此外，间质还含有相当多的亲酯颗粒（又叫酯类颗粒或质球）。

它的主要成分是亲酯性的酮类物质。

当叶绿体膜或叶绿体片层降解时，酯类颗粒增多；当膜或片层旺盛合成时，酯类颗粒便减少。

人们根据这些现象认为，酯类颗粒是膜的脂质库。

于间质中还常可见淀粉粒的存在。

类囊体是叶绿体中执行光能吸收与转化的场所，因此，人们常称它为光合膜。

类囊体由一层单位膜组成，形成一个个扁平的小囊，也有人称之为囊片。

类囊体的分布是不均匀的，表现出两种不同的组合，一种叫基粒片层或基粒膜，另一种叫间质片层或间质膜。

基粒常由10～100个类囊体垛迭而成，好象一串小镍币，直径约0．3～2微米，在一个典型的叶绿体中约有40～60个基粒。

间质膜指间质中未发生垛迭的类囊体，它往往与两个或数个基粒相联，好象两条或数条高层建筑物之间的空中过道。

许多藻类的叶绿体没有基粒结构。

在玉米与甘蔗等C4植物叶片中，维管束鞘细胞的叶绿体也几乎没有基粒，仅仅由许多类囊体平行地排列在间质之中。

叶绿体的片层结构还易于受环境条件与叶位的影响。

同一种植物，处于弱光或红光下，它叶片中的叶绿体的基粒数目较多，每个基粒具有的片层数目也较多，酯类颗粒却较少，成为阴型叶绿体，处于强光或蓝光下，就会形成基粒与片层数目均较少、酯类颗粒却较多的阳型叶绿体。

同一株冬小麦，其构成基粒的类囊体层数随叶位上升而增多。

旗叶叶绿体的类囊体层数最多，它比第5叶几乎多1.5～3倍。

二、叶绿体的发育通常，在植物的茎端分生组织中存在着原质体。

它有双层膜，内部很少分化，直径往往小于l微米。

当叶原基从顶端分生组织形成时，原质体的内膜向内陷入成若干管状结沟，以后，随着叶原基的伸长逐渐产生若干能散发荧光的小泡中心。

这些小泡中心就是叶绿体片层系统发育的原始结构，所以可称为原片层体。

在持续黑暗中，原片层体可出现整齐的晶格结构，具有这种结构的质体称为黄化质体，照光后，这些晶格开始瓦解、分散排列成薄片，原片层体逐渐形成类囊体，同时合成叶绿素，最后，从原质体或黄化质体成为一个发育完全的叶绿体。

其过程如图所示。

三、叶绿体色素各种植物叶绿体中所含的色素有数十种，可分三大类。

叶绿素类、类胡萝卜素类和藻色素类（或称藻胆素类）。

后一类只存在于藻类。

以下只介绍前两类。

（一）叶绿体色素的化学特性1．叶绿素类高等植物叶绿体中含有两种叶绿素，即叶绿素a与叶绿素b。

它们不溶于水，而溶于酒精、丙酮、乙醚、乙烷等有机溶剂。

叶绿素a和b分别呈蓝绿色与草绿色，两者结构上的差别仅在于第Ⅱ吡咯环上的一个—CH3被—CHO所取代。

现将它们的分子式分别表示如下：叶绿素a和b都是双羧酸酯，其中一个羧基被叶醇基酯化，另一个被甲基酯化。

叶绿素与碱溶液发生皂化反应，可生成相应的叶绿素盐。

叶绿素分子的卟啉环是由四个毗咯环通过四个甲烯基连接成的大环，环中心的镁离子偏于正电荷，相邻的氮原子偏于负电荷，因而具有极性与亲水性。

而另一端的叶醇基是由四个异戊二烯基单位所组成的长链状的碳氢化合物，具有亲脂性，因此，叶绿素分子结构类似“网球拍”，具有一个大而偏平的卟啉环“头部”和一条长长的叶醇基“尾部”，兼具亲水性与亲脂性的特点。

这种特点决定了叶绿素分子在光合膜上与其他分子之间的排列关系。

叶绿素分子中的镁离子可被H+、Cu++、Zn++所取代，当植物叶片受伤后，细胞液中的H+进人叶绿体，置换了叶绿素中的镁离子，形成褐色的去镁叶绿素，所以叶片变为褐色。

当镁离子被铜、锌取代后，叶片仍为绿色，保存绿色标本就是根据这个原理。

2．类胡萝卜素高等植物叶绿体中含有两种类胡萝卜素，即胡萝卜素与叶黄素，它们还存在于果实、花冠、花粉、柱头等有色体中。

类胡萝卜素不溶于水，而溶于有机溶剂。

胡萝卜素又分α-、β-和γ-胡萝卜素三种，它们是具有相同分子式（C40H56）的立体异构体。

其中，叶绿体中含量最多、对光合作用最重要的是β-胡萝卜素。

叶黄素是胡萝卜素衍生的醇，分子式是C40H56O2。

通常，在叶片内叶黄素含量往往超过胡萝卜素含量，其比值约为2：l。

它们的分子都含一条共轭双键的长链，在这条链的两端，各有一个“紫罗酮”环。

现将它们的结构式介绍如下：叶绿素与类胡萝卜素都不溶于水，只溶于酒精、丙酮、苯等有机溶剂。

然而，若用纯净的有机溶剂并不能从干燥的叶片粉末中把叶绿素提取出来，必须用含有少量水的有机溶剂（95％酒精）。

这是因为叶绿素与蛋白质结合很牢，需要经过水解作用才可被提取出来。

（二）叶绿体色素的光学特性1．吸收光谱太阳光不是单一的光，当一束阳光通过三棱镜后，就象雨后的彩虹那样，可分为红、橙、黄、绿、青、蓝、紫七种颜色，形成连续的可见光谱。

如果在阳光与三棱镜之间插入一支盛有叶绿素的试管，那么，在光谱中的红光与蓝紫光的部位就会出现很深的黑带，表明这些光线已被叶绿素强烈吸收；而绿光部位没有黑带，也就是未被吸收。

因此，叶绿素呈现绿色。

胡萝卜素与叶黄素主要吸收蓝紫光，基本上不吸收黄光，从而呈现黄色。

叶绿素a和叶绿素b在分子结构上的细微差异导致它们的吸收光谱不同，从图中可见，在乙醚提取液中，叶绿素a和b在蓝紫光波段有两个吸收峰，最大吸收峰分别在429与453毫微米，而较小的吸收峰分别位于410和430毫微米。

此外，在红光波段也有一个吸收峰，分别为660和642毫微米。

叶绿素a的红光吸收峰比叶绿素b的高，而蓝紫光吸收峰则低于叶绿素b的。

在漫射光中，蓝紫光较丰富，而阴生植物富含叶绿素b，可吸收更多的蓝紫光，所以，叶绿素b有阴生叶绿素之称。

β-胡萝卜素与叶黄素在分子结构上也存在着细微的差异。

这种差异在它们的吸收光谱上得到反映。

它们的吸收峰仅局限于蓝光波段，从图可见，叶黄素的最大吸收峰比β-胡萝卜素的较低并偏向于短波方向。

现已明确.类胡萝卜素在光合作用中有两种重要功能。

一是缓和叶绿素的光氧化作用，缺乏胡萝卜素的白化苗（玉米、向日葵等）突变体，在光照后，在氧气充分的条件下，可形成叶绿素，但随着光照时间的延长，叶绿素受到显著破坏。

若置于氮气中照光，叶绿素不会被破坏。

另一重要功能是：类胡萝卜素吸收的光能可传递给叶绿素a，使后者发出荧光。

2．叶绿素的荧光和磷光叶绿素酒精溶液在透射光下为翠绿色，在反射光下为棕红色。

这红光就是叶绿素受光激发后发射的荧光。

叶绿素酒精溶液的荧光强度较强，约达其吸收光的10％左右，而鲜叶的荧光强度较低，只占其吸收光的0.l～1％。

当荧光出现后，立即中断光源，用灵敏的光学仪器还可在短时间内看到红色“余晖”，这是磷光。

荧光和磷光都是叶绿素分子受到光量子的“撞击”后转变成激发态的表现。

当光量子撞击叶绿素分子时，叶绿素分子内的电子被激发，由能级较低的基态变为能级较高的激发态。

由红光激发的叫做第一单线态，由蓝光激发的叫做第二单线态，此外，还有三线态。

叶绿素分子的这三种激发态主要与它的能量高低有关。

由于光量子的能量与光的波长成反比，就一个光量子而言，蓝光量子的能量比红光大，所以叶绿素分子吸收红光与蓝光后呈现不同的激发态。

第二单线态的寿命太短（10-15秒），不能用于光合作用，只有转化为第一单线态或三线态后才能在光合作用中起作用。

转化前多余的能量以热能形式释放，尽管一个蓝光量子的能量比红光量子大，但光合作用效果却是相同的。

四、叶绿素的生物合成与叶色变化叶色主要取决于叶绿素，而叶绿素又处于不断更新之中，用15N供给燕麦幼苗，发现在72小时内叶绿素几乎全部更新。

但也有认为叶绿素分子的半衰期长达数星期。

（一）叶绿素的生物合成叶绿素的生物合成过程十分复杂，至今尚不完全清楚。

从图可见，谷氨酸与a-酮戊二酸才是植物绿叶中合成δ-氨基乙酰丙酸（ALA）的起始物质。

现已明确，早期认为由甘氨酸和琥珀酰CoA合成ALA的途径只适用于细菌和动物组织。

两个ALA 合成为一个含吡咯环的胆色素原，再由四个胆色素原分子聚合成卟啉原并再转化为原卟啉Ⅸ。

原卟啉Ⅸ是形成亚铁血红素与叶绿素的最后一个共同前体，如果与镁结合就形成Mg-原卟啉；与铁结合则形成亚铁血红素。

Mg-原卟啉经甲基化变为原叶绿素酸酯。

以上过程均与光无关。

可看作是合成叶绿素的准备阶段。

第二阶段是原叶绿素酸酯经光照射加氢变为叶绿素酸酯，再与叶绿醇结合变成叶绿素a，叶绿素b是由叶绿素a转化而成的。

但是，在有些植物，如松柏科植物、蕨类与小球藻，它们形成叶绿素的第二阶段仍是一个不依赖于光的酶促反应过程。

（二）叶色变化的生理基础在稻麦的高产栽培中，叶色反映着植株的营养水平与光合、生长等状况，是一项重要的诊断指标。

就同一品种而言，叶色的深浅主要取决于叶绿体色素的含量。

其中，类胡萝卜素的含量较稳定，它的合成与破坏受环境因素的影响较小，而叶绿素含量的变幅却甚大（从干重的1％～4.5％）。