鱼类消化酶的研究进展
摘要：鱼类消化酶是鱼类消化生理研究的重要内容，随着水产养殖业的发展，鱼类消化生及其影响因素日益受到人们的重视。
综述了鱼类消化酶的分布，以及各种因素对消化喃活性的影响，并重点阐述近年来广泛研究的各种营养因素与鱼类消化酶活性的关系
关键词：鱼类；消化酶；研究进展
1897年，E .Buchener 成功地从酵母细胞中提取出能催化酒精发酵的酶类，论证了在主要放能代谢途径中，起催化作用的主要酶类可以不依赖于细胞的结构而起作用。
在此之前，人们一直认为酶类与细胞的结构和生命活动密切相关。
1926年，Sulluner 从刀豆提取液中分离出了酶结晶，并提出了酶是蛋白质，但在当时却未被接受。
直到1936年，提炼了胃蛋白酶、胰蛋白酶和糜蛋白酶的结晶，酶是蛋白质的观点才建立起来。
酶是催化生物化学反应的一类特殊的蛋白质，生物体内的很多化学反应都是在酶的催化作用下完成的，它具有催化的高效性和专一性。
而且酶的活性可以被调节，与不同能量形式的转化密切相关。
因此，酶在生物体内起着非常独特和关键的作用。
消化酶是酶的一种，具有酶的所有特征，主要是消化腺和消化系统分泌的具有消化作用的酶类。
它能将食物大分子消化分解成可被生物体吸收的小分子物质，从而使生物获得用于维持生命，生长和繁殖等活动所需的能量和营养。
鱼类的消化酶活性是反映鱼类消化生理机能的一项重要指标，尤其鱼类生活史早期阶段，形态、生理等都会发生很大的变化，各种消化酶的发生是随着消化道的发育而逐步变化完善的。
因此鱼类消化酶的研究对于研制鱼类的配合饵料和阐明其消化吸收机理具有重要意义。
近年来，我国的水产科技工作者也对鱼类的消化酶进行了比较深入和系统的研究，为人工养殖提供了理论基础。
一 .消化酶的种类与分布
消化酶是指由消化系统和消化腺分泌的，起营养和消化作用的酶类。
研究表明，不同的消化酶在鱼类各消化器官内的分布存在差异，同一种酶在不同消化器官中的分布也存在明显的差异。
根据反应底物的不同可将消化酶分为蛋白酶、脂肪酶、淀粉酶、纤维素酶四大类。
1.1蛋白酶
在鱼类的胃中作用最强的消化酶是胃蛋向酶，贮存在细胞中的酶原颗粒在盐酸或活性蛋白酶的作用下转变为具有活性的胃蛋白酶。
胰脏是分泌蛋白酶的主要器官，胰蛋门酶需要在肠致活酶的作用下激活为有活性的蛋白酶，而肠粘膜可以分泌有活性的蛋白酶和肠致活酶。
此外，肠内还有来源于肝脏和幽门垂等器官分泌的胰蛋白酶。
用免疫定位技术研究大西洋大麻哈鱼的酶分泌细胞时发现，胃里有大量分泌胃蛋白酶的腺细胞，肠道和胰腺中有大量分泌胰蛋白酶原和胰凝乳蛋白酶原的腺细胞，但是不同鱼类分泌蛋白酶的部位和形式并不完全相同。
1.2脂肪酶
有关鱼类脂肪酶的研究报道较少。
现有研究表明脂肪酶几乎存在于鱼类所有的消化组织器官中，且其活性鱼摄食的食物脂肪含量呈正相关。
鱼类的脂肪酶主要是由肝胰脏分泌。
1.3淀粉酶
鱼类的各种消化器官中均存在淀粉酶，且淀粉酶活性因鱼的种类和消化器官的不同而存在差异。
研究结果一致认为肝胰脏是鱼类淀粉酶分泌的主要器官，有些鱼类的肠道也是分泌淀粉酶的重要器官。
1.4纤维素酶
鱼类消化道中一般不存在纤维素酶，即使存在，其活性也很低。
但是，鱼类饲料中含有适量的粗纤维是维持消化道正常功能所必须的，有助于提高饲料利用率和鱼体增重率，降低饵料系数。
外源纤维素酶在30℃～50℃范围内能保持70％的活性，且在后肠的活性较高。
二、消化酶在鱼体内的分布及其活性
Sullven在研究板鳃类时发现胰脏提出物中含有胰蛋白酶，以酶原的形式存在不具有活性但肠提取物可使其活化。
石目寿老在研究四种海水无胃鱼的消化酶活性与分布时发现了多种消化酶，如淀粉酶、苦杏仁酶、糖原酶、肠激酶等其中蔗糖酶、苦杏仁酶等酶类只在肠中发现，肝胰脏中却没有，因而无法断定所有的淀粉水解酶类都是来源于肝胰脏而被吸附于肠粘膜的。
国内关于消化酶分布研究的首次报道来自黄耀桐和刘永坚对草鱼肠道和肝脏蛋白酶活性与分布进行的初步研究，此研究表明，在草鱼的整个肠道内均有较高
蛋白酶活性，且不同部位的酶活性差别较小，但后肠活性最强。
黄峰等对鲢鳙的胰蛋白酶进行了研究。
龙良启等研究了池养条件下鳗鲡胃肠组织中的蛋白酶和淀粉酶活性。
从这些研究结果可以看出，消化酶活性分布不但与鱼的种类及不同的消化器官有关，此外，鱼类的神经调节也可能参与了消化酶的分泌过程。
因而，消化酶在消化道不同部位的分布浓度很难找出共同规律。
三、鱼类食性对消化酶的影响
不同种类的鱼食性不同，食性与其本身的消化酶组成状况密切相关。
郑家声对许氏平鮋消化道中5种与消化吸收有关的酶的分布及活性测定进行研究，认为胃中蛋白酶活性明显高于肠道，但淀粉酶活性明显低于肠道，且肠羧酸酯酶活性明显高于胃，表明许氏平鼬对蛋白
质的初步消化在胃中进行，在肠中进一步消化吸收，而对糖类和脂类的消化吸收主要在肠道中进行。
谭北平对太湖沿岸区几种肉食性鱼类蛋白酶活性的研究表明，肉食性鱼类特别是胃较发达的肉食性鱼类食物消化主要在胃中完成，小肠仅仅是进一步消化由胃排空而来的已被充分消化了的食糜，它的主要功能可能在于吸收营养闭。
Hofer等研究了6种鲤科鱼类和2种丽科鱼类食性与消化酶的关系，Agrawal比较了肉食性、草食性、杂食性鱼类的淀粉酶和脂肪酶的活性差异，结果表明肉食性鱼类含有较高的脂肪酶，而草食性鱼类则含有较高的淀粉酶，这与食物本身的组成成分相对应。
所有这些研究结果表明食性与消化酶的组成状况，消化酶活力大小的变化程度密切相关，这也是生物本身的一种适应。
四、外界环境条件的变化对消化酶的影响
消化酶活性分布不仅与鱼的种类及不同的消化器官有关，还受到饵料、温度、盐度、p H值、季节变化等多种因素的影响。
鱼类属变温动物，因此环境温度变化将直接影响机体内的生理生化过程，一般情况下消化酶活性随着水温升高而增强。
随着季节的变化，鱼类消化酶活力及其组成也会发生一定的变化。
陈品健比较研究了夏、冬两季真鲷仔、稚、幼鱼消化酶活性的变化，鱼类消化酶活性的高低又直接影响了鱼类对营养物质的吸收利用，因而鱼类在不同季节会表现出不同的生长速度。
鱼类消化酶活性还存在着昼夜变化。
钱国英研究鳜鱼消化酶活性的变化规律和驯化方法对消化酶活性的影响，为肉食性鱼类的驯化技术和相应的生理生化研究提供依据。
结果表明，鳜鱼的胃蛋白酶和类胰蛋白酶的活性随投饲和摄食活动而变化，投饲后，鳜鱼体内胃蛋白酶和类胰蛋白酶活性缓慢上升；而摄食后，食物进入消化道，胃蛋白酶和类胰蛋白酶活性则迅速升高；在摄食条件下，消化道类胰蛋白酶的活性高于胃蛋白酶。
五、研究中存在的问题及展望
关于鱼类仔稚鱼消化酶的研究已取得了不少成果。
但是由于仔稚鱼个体小，酶含量少，在检测技术上有一定的困难，不同学者以及不同的实验条件所采用的标准定义各不相同，检测技术至今没有统一。
由于不同的鱼在不同的生长发育阶段所具有的消化酶组成和活性各不相同，这就使借鉴和比较增加了许多难度，造成许多不必要的重复和浪费。
在鱼类消化酶的种类分析、分泌、贮存机制，对饵料的适应程度，活性的变化因素等方面的研究也有待于提高。
随着鱼类消化酶研究的不断深人，对鱼类消化酶的组成和活力了解更加深入，可以开发畜禽、水产动物加工后的副产品和下脚料替代鱼粉养鱼，从而降低饲料成本。
鱼类的内脏富含消化酶类，因此，未来的研究可以集中在如何充分利用其价值，增加副产品，实现资源的综合利用。
污染物质也会影响消化酶的功能。
污染物如镉，当它在鱼体组织中沉积浓度很大时，会影响到鱼的消化酶活性。
因此，鱼类消化酶活性可以作为环境污染的评价指标，通过测定消化酶活力可以检测环境是否受到污染。
掌握鱼类各阶段消化酶活性的出现与变化有助于了解鱼类对不同成分食物的消化能力，丰富和完善养殖品种的基础生物学和营养学资料，为配制优质的人工饲料和确立鱼类适宜养殖条件提供基础数据，从而指导优化水产养殖业中的饵料问题，为水产养殖业开创一个全新的局面。
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