森林土壤氧化(吸收)甲烷研究进展

生态环境学报２０１２，２ｌ（３）：５７７—５８３　Ｅｃｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ　ｈｔｔｐ：ｉ｜　ｅｅｓｃｉ．ｔｏｍ　Ｅ－ｍａｉｌ：ｅｄｉｔｏｒ＠ｊｅｅｓｃｉ．ｃｏｍ　

森林土壤氧化（吸收）甲烷研究进展　

邓湘雯Ｌ乙　，杨晶晶　，陈槐　，黄志宏１，２，３，项文化Ｌ邑。，彭长辉Ｌ　５　

Ｉ．中南林业科技大学生命科学与技术学院，湖南长沙４１０００４；２．南方林业生态应用技术国家工程实验室，湖南长沙４１０００４　

３．湖南会同杉木林生态系统国家野外科学观测研究站，湖南会同４１８３０７；４．西北农林科技大学林学院，陕西杨凌７１２１００；　

５．Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆＱｕｅｂｅｃ　ａｔ　Ｍｏｎｔｒｅａｌ，Ｍｏｎｔｒｅａｌ　Ｈ３Ｃ　３Ｐ８，Ｃａｎａｄａ　

摘要：甲烷是一种重要的温室气体，对全球气候变暖的贡献仅次于ＣＯ２，约为２５％。大气甲烷可以被土壤中甲烷氧化细菌在　

有氧条件下吸收利用，陆地生态系统森林土壤氧化吸收甲烷的研究已有大量报道。甲烷氧化菌是以甲烷作为唯一的碳源和能　源的一类细菌的总称。但森林土壤在全球甲烷核算中具有一定的不确定性，取决于产甲烷菌和甲烷氧化菌的相对活性。甲烷　氧化菌的研究集中在环境对氧化能力的影响和自身氧化能力上。大气甲烷氧化过程为高氧化能力低亲力氧化，受到一些因子，　如土壤温度、土壤通气状况、ｐＨ、氮肥等的影响，具体机理的研究还有待进一步深入。土壤通气状况受土壤质地与土壤水　

分影响，土地利用类型可能改变土壤容重、土壤结构和土壤水分，进而影响土壤甲烷氧化。植物可以通过自身对生境的作用　或化感作用影响土壤甲烷氧化。土壤动物的研究则相对较少，目前排放清单中仅有白蚁是全球甲烷核算所包括的。从甲烷氧　化菌的分类出发，对甲烷氧化菌氧化甲烷的机理、菌的生态分布及甲烷氧化的影响因素、时空异质性、观测方法等作出了综　

述，为正确认识和准确预测森林土壤在一定气候和土地利用类型条件下的甲烷氧化强度提供理论依据。　关键词：甲烷；森林生态系统；土壤；氧化（吸收）；甲烷氧化菌　

中图分类号：￥７１８．５　文献标志码：Ａ　文章编号：１６７４—５９０６（２０１２）０３—０５７７—０７　

甲烷作为一种强效的温室气体，已经引起了越　

来越多的关注。ＣＨ４分子具有很强的红外吸收能力，　单分子的增温潜势是ＣＯ２的１５～３０倍［１１，甲烷对全球　

气候变暖的贡献大约在２５％左右【２］。甲烷在大气中　

能被羟基（ＯＨ）自由基氧化，从而影响对流层ＯＨ、　

ＣＨ２Ｏ、ｃｏｃｏ３等气体的浓度　】，在清洁地区以及　

区域和全球尺度光化学反应中有重要作用ｌ４Ｊ。自工　

业革命以来大气中ＣＨ　浓度迅速增加，全球大气中　

甲烷浓度已从工业化前约７１５　Ｘ　１０一，增加到２０世纪　

９０年代初期的１　７３２　Ｘ　１０一，并在２００５年达到１　７７４×　１０　；根据Ｓｈｉｎｄｅｌｌ等Ｌ５Ｊ的最新结果，当今浓度已经　

达到约１　８００×１０一。大气甲烷的浓度是由其源汇动　

态决定。大气甲烷主要由羟基（ＯＨ）氧化。自ＴＡＲ以　来，使用两种独立示踪物（甲基氯仿和ＨｃＯ）所进行　

的新的研究表明，没有发现全球ＯＨ浓度存在重大　的长期变化。目前对大气ｃＨ４增长率最近变化的原　

因仍缺乏充分的认识ＬｏＪ。　陆地生态系统甲烷通量具很高的不确定性［　。　

森林土壤中同时存在甲烷产生菌和甲烷氧化细菌，　森林土壤表现为ＣＨ　的源还是汇，即土壤是释放还　是吸收ＣＩ－ｈ取决于这２类微生物的相对活性Ｌ８］。干燥　

森林土壤中微生物对甲烷的氧化作用，是已知的大　气甲烷的生物汇　Ｊ，并且所吸收的ＣＨ　量接近每年　人为影响增加的ＣＨ４的量【ｌ刚。有氧条件下甲烷的氧　

化吸收已经在许多不同生态系统中被观测到　引，　

很可能是大气甲烷的一个广泛分布的汇。　目前，我国在热带季雨林［Ｈ］，南亚热带［１５＿　】，　

温带【ｌ７］，暖温带Ｉ１８］对森林土壤对大气ＣＨ４或土壤内　

源ｃＨ４汇进行了初步研究，但大多停留在通量观测　方面，对土壤氧化（吸收）ＣＨ４及其影响因子的研究还　

不充分。近年来我国森林面积迅速增加，据第七次　

全国森林资源清查结果　引，我国森林面积已达国土　

总面积的２０．３６％，因此，确定森林土壤的甲烷吸收　

能力与机制，并对净甲烷排放量进行核算具有重要　意义。本文旨在对目前国内外在有关森林土壤氧化　

甲烷的过程、影响因素、甲烷通量的时空变异以及　

相应的观测方法等方面进行归纳与总结，为进一步　

认识森林生态系统在全球气候变化中的作用以及　

开展森林生态系统中地表甲烷通量的研究提供指　导意义。　１　甲烷的氧化　

１．１　甲烷氧化菌的分类　

土壤氧化Ｃ｝Ｉ４主要是甲烷氧化细菌　

（ｍｅｔｈａｎｏｔｒｏｐｈｉｃ　ｂａｃｔｅｒｉａ）作用的结果。硝化细菌以及硫　酸盐还原菌和产ＣＨ４细菌也可以氧化少量的ＣＨ４Ｅ剐。甲　

烷氧化菌是以甲烷为碳源和能源的一类甲基营养型　

基金项目：国家重点基础研究发展计划“９７３计划”专题（２０１０ＣＢ８３３５０４一ｘ）；国家林业局９４８项Ｈ（２ｏｌｏ一４—０３）；湖南省“芙蓉学者计划’’项目；国　家林业公益性行业科研专项经费项目（２００８０４０３０）；中南林业科技大学引进高层次人才科研启动基金项目（１０４—００８１）　作者简介：邓湘雯（１９６８年生），男，教授，博士，主要研究方向为森林生态学和森林生态系统定位研究。　收稿日期：２０１１－１２．

０２　邓湘雯等：森林土壤氧化（吸收）甲烷研究进展　５７９　

土壤ｃＨ４通量影响减弱。王艳芬等【３　ｌＪ在锡林河流域　

草原对ＣＨ４通量研究结果表明，土壤吸收ＣＨ　随温　

度的降低而逐渐降低，在土壤温度低至一３０℃时仍　

有少量吸收。　

２．１．２土壤质地　

甲烷氧化细菌氧化甲烷需要有氧环境和甲烷　

作为底物，所以土壤的通气状况对氧化过程有着重　

要影响，主要表现在土壤孔隙上。土壤孔隙在ＣＨ４　氧化过程中具有以下４个作用：（１）构建甲烷氧化所　

需的好氧环境，并影响土壤有氧土层的深度；（２）　

促进有机质分解，提供营养物质；（３）影响大气一土　壤甲烷交换和土壤中甲烷的扩散速率。土壤的质地　

结构不同，孔隙度也不同。　

沙质土壤中的大孔隙和中孔隙要多于黏土或　

泥炭土，因此相同土壤湿度条件下，Ｏ２和ＣＨ４在其　中扩散的阻力也较小。Ｂｏｅｃｋｘ等［３　】发现土壤质地粗　

的土壤比质地细的土壤有更高的甲烷氧化速率，认　

为土壤曲折系数（ｓｏｉｌ　ｔｏｒｔｕｏｓｉｔｙ）增加是导致这一现　象的原因。Ｓａａｒｉ等【３　，认为高细沙含量的土壤质地　

也是荷兰松树林土壤低甲烷氧化能力的原因之一。　Ｔａｔｅ等［３　】通过对新西兰辐射松林的研究认为，总的　

来说土壤质地与土壤ＷＦＰＳ对土壤吸收甲烷的影响　

高于矿物质Ｎ。　

２．１．３土壤湿度　

土壤湿度是影响甲烷氧化的一个决定性因素，　

温带森林的甲烷传输速率和总体土壤湿度有关，因　为土壤湿度既影响甲烷氧化菌的活性，又影响Ｏ２和　

ｃＨ４分子的扩散速率。一般用土壤充水孔隙（ｗａｔｅｒ　

ｆｉｌｌｅｄ　ｐｏｒｅｓｐａｃｅ，ＷＦＰＳ）或土壤持水力（ｗａｔｅｒ　ｈｏｌｄ　

ｃａｐａｃｉｔｙ，ＷＨＣ）作为土壤通气状况因子。土壤含水　

率增加时，部分水分以液体形态占用土壤孔隙的空　间，即气体扩散传输的路径。ｗｈａｌｅｎ等　５Ｊ也认为，　

在含水率低的土壤中，甲烷更容易扩散到甲烷氧化　菌，进而产生高氧化速率。蔡祖聪等　６Ｊ通过对３种　

土壤的培育试验，发现ＣＨ４氧化对土壤水分含量的　反应呈极显著的负相关性。Ｃａｓｔｒｏ等ｐ　７Ｊ研究结果显　

示，ＷＦＰＳ在６０％～１００％范围内时，土壤水分状况强　

烈影响甲烷氧化（吸收）。当ＷＦＰＳ从６０％增加到　１００％，甲烷氧化（以ＣＨ４．Ｃ计）从０．１　ｍｇ・ｍ－２－ｈ　减少　

到０　ｍｇ・ｍ－２．ｈ～，这是因为气体传输收到限制，而当　

ＷＦＰＳ在２０％～６０％范围时，土壤水分状况则不再是　

主要的影响因子，因为这是土壤通气状况对Ｏ２和　

ＣＨ４扩散的影响已经减弱。　

２．１．４　ｐＨ值　土壤ｐＨ值是土壤微生物代谢过程中的重要影　

响因素，并且，不同菌种的适宜ｐＨ范围存在差异。　

大多数甲烷氧化菌生长的最适ｐＨ值范围在　６．６～６．８　圳，其进行甲烷氧化活动的适宜ｐＨ等范围大　约也在中性，ｐＨ值在７．０～７．５［３９－４０］。Ｈａｎｓｏｎ等　＂　认为，　

甲烷氧化菌的适宜ｐＨ为中性，并且能够耐受ｐＨ的　

范围为５．５～８．５。但一些甲烷氧化菌似乎可以有较宽　的ＰＨ值范围。Ｄｅｄｙｓｈ等【４ｌＪ从泥潭沼泽土中分离出的　

嗜酸性甲烷氧化菌的最适ｐＨ范围是４．５～５．５。　

Ｄｕｎｆｉｅｌｄ等ｌ　Ｊ在几种土壤中观测到甲烷氧化菌在ｐＨ　

值为４．５—７（最适ｐＨ　５．５）的范围之内能够生长繁殖并　

具有活跃的代谢功能。Ｍａｒｔｉｎ等［４　１发现甚至在ｐＨ值　

为２．３的酸性土壤中，甲烷的氧化作用仍可发生。因　

此土壤ｐＨ值可能不是控制甲烷氧化的主要因素　；　

但是，若要讨论土壤ｐＨ对甲烷氧化的影响水平，一　

个不可或缺的条件是甲烷氧化菌的种类。　

２．１．５氮的含量　

一般认为额外施加氮肥会抑制甲烷氧化，因此　

矿质氮（如铵态氮、硝态氮）被认为对土壤甲烷排放　

有抑制作用。大量实验室与野外观测研究证明，铵　态氮能抑制士壤氧化甲烷的能力［９，１１，４５－４７】。当土壤中　

的氮过多的时候，铵离子可作为甲烷氧化细菌的替　

代基质，通过对ＭＭＯ竞争抑制或亚硝酸盐与羟胺　

的毒化作用，使其对甲烷的氧化能力降低【４引。　

另一方面施加少量氮也可以对土壤中甲烷氧　

化起调节作用　Ｊ。已经证实Ｔｙｐｅ　ＩＩ和ｔｙｐｅ　Ｘ甲烷氧　化菌可以固氮Ｌ５　，最近ｔｙｐｅ　Ｉ甲烷氧化菌也同样被发　

现含有固氮途径的基因编码［５”。因此，土壤中氮的　

缺乏并不意味着甲烷氧化能力降低。　

２－２植物　许多研究［５２－５３Ｊ发现针叶林较阔叶林吸收甲烷　

能力低。这可能是由于不同植物群落的生境的差　异，如土壤湿度Ｌ５训，所致。植物的化感作用可能也　

是影响土壤吸收能力的一个原因。松杉科植物具有　较强的产生单萜类物质的能力。Ａｍａｒａｌ与　Ｋｎｏｗｌｅｓ［　Ｊ的研究所采用的几种单萜类物质对土壤　

氧化甲烷均有显著的抑制作用，原因可能是单萜类　物质对ＭＭＯ有抑制作用。Ｍａｕｒｅｒ等Ｉ５　６Ｊ认为植物根　

系和凋落物也可能产生单萜类物质，高浓度的单萜　类物质可能被细菌矿化，进而影响对甲烷的氧化，　

导致云杉（Ｐｉｃｅａ　ａｂｉｅｓ）林地土壤比山毛榉（Ｆａｇｕｓ　

ｓｙｌｖａｔｉｃａ）林地土壤消耗了的甲烷较低。　

２．３土壤动物　

土壤动物与甲烷的吸收、氧化、排放存在一定　的关系。土壤动物是物质循环和能量流动的重要组　

成部分，对土壤结构和土壤养分的影响很大。目前，　

对昆虫排放甲烷已有少量研究，如节肢动物（白蚁）　

和环节动物（蚯蚓）就是代谢ＣＨ４的两个关键性生态　功能类群［５　；其中，白蚁是目前全球ＣＨ　排放清单　

中唯一单独估算的生物源，其ＣＨ４

排放量为２￣２２