第一节 根
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根:通常是指植物体生长在土壤中的营养器官。 特点:具向地性、向湿性和背光性。 功能:吸收、输导、固着、支持、贮藏及繁殖等功能。 重要的中药材:人参、党参、三七、黄芪、百部、甘草等。
5 一、根的形态
特点:通常圆柱形,越向下越细;无节和节间之分,一般不生芽、叶和花;细胞中不含叶绿体。
5 二、根的类型 (一)主根和侧根 从根的等级来分: 主根:由种子的胚根直接发育来的,不断向下生长。 侧根:主根生长到一定长度时生长出来的分枝。 纤维根:在侧根上形成的小分枝。 胚根——主根——侧根——纤维根 (二)定根和不定根 从根的来源分: 定根:直接或间接由种子的胚根发育来的,有固定的生长部位,包括主根、侧根和纤维根。 不定根:常发生在茎、叶或其他部位,不是直接或间接由胚根发育而成,无一定的发生部位。 应用:栽培上常利用此特性进行插条繁殖。 (三)根系的类型: 根系:一株植物地下部分所有的根的总和。 按形态分: 直根系:主根发达,主根和侧根的界限非常明显。 须根系:主根不发达,或早期死亡,而从茎的基部节上生长出许多大小、长短相仿的不定根,簇生呈胡须状,没有主次之分。
5 三、根的变态 有些植物的根因长期受生活环境的影响,形态和结构均产生了不同的变化,称为变态。这种变态可以稳定地遗传下去。常见的变态根有下
列几种: 1.贮藏根:根的一部分或全部形成肉质肥大,其内贮藏营养物质。 (1)肉质直根:由主根发育肥大形成的,常具根头,呈圆锥形、圆柱形或圆球形。 (2)块根:由侧根或不定根肥大形成的,不具根头,多块状或纺锤状。 2.支持根:近地面的茎节上产生的不定根,起支持茎干作用。 3.气生根:悬垂在空气中的不定根。 4.攀援根(附着根):藤本植物的不定根,起攀附它物的作用。 5.水生根:水生植物飘浮在水中的根。 6.寄生根:寄生植物的、侵入寄生体内吸取养料的根。
5 四、根的组织构造 (一)根尖的构造 根的最先端到生有根毛的部分称根尖。大约长4~6mm,是根的生命活动最活跃的部分。根的伸长、对水分和养料的吸收,以及一切成熟组织的分化都在此进行。 根尖可分为根冠、分生区、伸长区和成熟区四部分。 1.根冠:是根尖最顶端的部分,像帽子一样包被在分生区的外面,由多层薄壁细胞组成,对分生区有保护作用,其外部细胞可分泌粘液,利于根尖在土壤中的伸展。 2.分生区(生长锥):位于根冠的上方,呈圆锥状,长约1mm左右,为顶端分生组织所在部位,是细胞分裂最旺盛的部分,是根内各组织的发源地。 3.伸长区:位于生长锥的上方,到出现根毛的地方,该区的细胞生
长迅速,主要沿根的长轴方向延伸,可使根不断伸长,同时细胞开始分化。 4.成熟区(根毛区):位于伸长区的上方,细胞已有明显的分化,并形成了各种初生组织。本区的最大特点是表皮上形成根毛,增加了根的吸收面积,是吸收水分的主要部位。
初生组织:由初生分生组织分化形成的组织。 初生构造:由初生组织所形成的构造。 使根延长的生长称初生生长,使根增粗的生长称次生生长。
(二)根的初生构造(重点) 通过根毛区作一横切面,从外到内可分为表皮、皮层和维管柱三部分。 1.表皮(epidermis) 位于根的最外围,由一层生活细胞组成,细胞排列整齐、紧密、无细胞间隙、壁薄、不角质化,无气孔。一部分细胞外壁突出,形成根毛。 2.皮层(cortex) 位于表皮内方,由多层薄壁细胞组成,细胞排列疏松,有明显细胞
间隙,占有根相当大的部分。通常可分为外皮层、皮层薄壁组织和内皮层。 (1)外皮层:一层细胞,排列整齐、紧密; (2)皮层薄壁组织:外皮层内方的多层细胞,cw薄,排列疏松,有细胞间隙。 (3)内皮层:皮层最内一层,细胞排列紧密,整齐、无间隙。 内皮层的cw增厚情况特殊:※(难点) ①凯氏带(点):径向壁(侧壁)和上下壁(横壁)局部增厚(木质化或木栓化),增厚部分呈带状; ②五面增厚:径向壁、上下壁以及内切向壁(内壁)显著增厚,横切面呈马蹄形; ③全面增厚:全部木栓化增厚。 后两种情况有通道细胞。 3.维管柱(vascular cylinder) 根的内皮层以内的所有组织构造。 (1)中柱鞘(pericycle)(维管柱鞘):内皮层以内,为维管柱最外方的组织。通常由一层薄壁细胞组成,排列整齐、其分化程度较低,具潜在的分生能力,在一定时期可以产生侧根、不定根、不定芽、一部分形成层和木栓形成层。
(2)初生木质部(primary xylem)和初生韧皮部(primary phloem):是根的输导系统,在根的最内方。根的初生构造中的木质部和韧皮部,因是由原形成层直接分化形成,故称为初生木质部和初生韧皮部。 ①初生木质部: 组成:被子植物:导管、管胞、木纤维、木薄壁细胞 裸子植物:只有管胞 排列:初生木质部在维管柱的中央位置,呈星角状和初生韧皮部相间排列成辐射维管束,是根初生构造的一个特点。 每条辐射木质部叫辐射棱,它的数目多少因植物而异。
只有两条 二原型木质部 三条 三原型木质部 六条以上 多原型 发育方式:由外向内逐渐成熟,叫外始式。(根发育上的一个特点) 先分化的木质部:原生木质部(外):导管管径小(环、螺)
后分化的木质部:后生木质部(内):导管管径大(梯、网、孔) ②初生韧皮部 组成:被子植物:筛管、伴胞,韧皮纤维、韧皮薄壁细胞 裸子植物:筛胞 排列:与初生木质部相间排列 发育方式:外始式:原生韧皮部在外,后生韧皮部在内。 在初生木质部和初生韧皮部之间为一至多层薄壁细胞。 髓:茎和少数植物的根中由薄壁组织构成的中心部分。 一般双子叶植物的根,初生木质部往往一直分化到维管柱的中心,因此,一般根不具髓部。单子叶植物的根,初生木质部一般不分化到中心,因而有发达的髓部。
(三)侧根的形成
1.起源:中柱鞘的一定部位。 2.形成:部分中柱鞘细胞反分化 层次增加,向外突起 侧根原基 生长锥,根冠 突破表皮,形成侧根。 3.根的木质部和韧皮部与母根的木质部和韧皮部直接相连,因而形成一个连续的系统。 4.侧根常发生在母根根尖的成熟区,而且位置常有一定。 (四)根的次生构造(重点) 绝大多数蕨类植物和单子叶植物的根,在整个生活期中,一直保存着初生构造。而一般双子叶植物和裸子植物的根,可以次生增粗,形成次生构造。 次生构造是由次生分生组织(形成层和木栓形成层)细胞的分裂、分化产生的。
1. 形成层的产生及其活动 产生:当根进行次生生长时,在初生木质部和初生韧皮部之间凹陷部分的薄壁细胞恢复分裂功能,形成形成层,并逐渐向中柱鞘部位发展,使相连接的中柱鞘细胞开始分化成为形成层的一部分,从而形成一个凹凸相间的形成层环。 向内产生新的木质部(次木):添加在初木的外方:导管、管胞、木薄壁细胞、木纤维形成层 向外产生新的韧皮部(次韧):添加在初韧的内方:筛管、伴胞、韧皮薄壁细胞,韧皮纤维 一定部位,产生一些薄壁细胞,径向排列,呈辐射状,贯穿在 次生维管组织中,称次生维管射线,包括木射线和韧皮射线。 形成层平周分裂,中间始终保持着一层形成层细胞。 形成层活动时,各处分裂的速度不一样,凹进去的地方快,产生量多,两边慢,不久就变成一个圆环状,这时各处速度基本一样,保持圆状。这时木质部和韧皮部已由初生构造的相间排列转变为内外排列。 另外,在次生生长的同时,初生构造也起了一些变化,因为新生的次生韧皮部总是添加在初生韧皮部的内方,初韧遭受挤压而被破坏,成为无细胞形态的颓废组织。而次木因为数量多,并添加在初木的外方,因此粗大的树根主要是木质部,非常坚固。 根的次生韧皮部中,常有各种分泌组织分布,有的薄壁细胞中常含 有结晶体及贮藏物,多与药用有关。 2.木栓形成层的产生及其活动: 由于形成层的活动,根不断加粗,外方的表皮及部分皮层因不能相应加粗而遭到破坏。在此之前,中柱鞘细胞恢复分裂机能形成木栓形成层。通过它的活动,向外分化成木栓,中间始终保持一层木栓形成层,向内有数层栓内层细胞,整个叫周皮。由于木栓细胞栓质化,不透水、不透气,因此,当它形成后,代替表皮起保护作用。 但木栓形成层的活动有一定的期限,终止活动后,由于内方的薄壁细胞恢复分生能力,产生新的木栓形成层,形成新的周皮。 单子叶植物的根没有形成层,不能加粗,没有木栓形成层,不能形成周皮,因此整个生活过程中一直保持着初生构造。
根被:(单子叶) 表皮分裂成多层细胞,细胞壁木栓化,形成根被,起保护作用。
综上所述,根的次生构造与初生构造比较,有如下几个特点: (1)最外方为周皮。 (2)皮层及中柱鞘一般已不存在。 (3)维管束为无限外韧型。 (4)在次生维管组织中具维管射线。
(五)根的异常构造(三生构造) 形成:正常的次生构造+额外维管束、附加维管柱、木间木栓等 异常构造 常见的几种类型: 1.同心环状排列的异常维管组织:
初生生长和早期次生生长都是正常的,当正常的次生生长发育到一定阶段,次生维管柱的外围又形成多轮呈同心环状排列的异常维管组织。如商陆、牛膝和川牛膝。 第一轮异常形成层是由韧皮薄壁细胞和韧皮射线细胞恢复分裂机能形成的。 2.附加维管柱:
在维管柱外围的薄壁组织中产生新的附加维管柱 异常构造 如何首乌。 3.木间木栓: 有些双子叶植物的根,在次生木质部内也形成木栓带称木间木栓或内涵周皮。木间木栓通常由次生木质部薄壁组织细胞软化形成的。
5 小结: “根”这部分我们主要讲述了根的形态特征和内部构造,形态特征中大家要注意和茎比较;内部构造中根的初生构造是重点,大家可以结合教材中的插图和实验,在理解的基础上记忆;根的次生生长是另一个重点,它是由形成层和木栓形成层活动形成的,他们是怎么活动的,对根的初生结构有什么影响,大家可以和初生结构进行比较。
5 思考题 1. 根的外形特征有哪些?根有哪些变态? 2. 根的初生构造有什么特点? 3. 什么叫内皮层?何谓凯氏点? 4. 根的次生构造与初生构造相比较有什么区别?