专题论述奶牛热应激机理及其营养调控研究进展张健1,蒋永清2,邵涛1*(1.南京农业大学动物科学技术学院,江苏南京210095;2.浙江省农业科学院畜牧兽医研究所,浙江杭州310021)摘要:热应激是导致奶牛夏季产奶性能、繁殖性能和免疫能力降低的主要原因之一,造成奶牛业巨大的经济损失。
因此,研究奶牛热应激机制及其对策受到国内外广泛重视。
为缓解奶牛热应激采取的主要措施包括营养调控、环境调控和育种途径。
由于生产成本和奶牛品种的生物学特性等原因,目前奶牛业生产多采用营养调控为主,辅以环境调控的综合措施。
本文综述奶牛热应激与营养调控的研究进展。
关键词:奶牛;热应激;营养调控中图分类号:S852133文献标识码:A文章编号:0529-5130(2009)02-0088-05奶牛的热应激反应是指奶牛由于受到炎热的刺激而引起的一系列反应。
由于奶牛体内热量的散发主要靠呼吸器官,易于发生热应激反应。
大量的饲养实践证明,在夏季由于环境气温的升高,奶牛自身机体的热调节机能开始失调,正常的功能及其激素平衡等遭到破坏,并易发生皮肤代谢受阻,体内物质代谢发生障碍,呼吸急促,心跳加快,体温上升,食欲下降,体重减轻,发情紊乱,受胎率下降,健康水平低下,抗病能力减弱,犊牛生长缓慢及死亡率增加。
大量的统计学数字表明,在炎热的夏季由于热应激反应,平均每头牛的产奶量和乳脂率都下降[1-4]。
由于奶牛的汗腺不发达(不及人的10%)[5],所以判断奶牛是否处于热应激的状态不能依据人自身对气温的感受。
对奶牛热应激的判断常规方法主要测定牛舍的温湿指数(TH I),奶牛的体温、呼吸频率和生产性能等指标。
当T H I即温湿指数大于72时奶牛将处于热应激状态,即牛舍的温度达到35e,相对湿度达到70%以上时。
测定10头正常奶牛的体温,如果有7头奶牛的体温超过3914e,奶牛处于热应激状态,若体温超过40e则处于强应激状态[6]。
测定10头正常奶牛的呼吸频率,如果有7头奶牛的呼吸频率高于80次/m in,奶牛已开始处于热应激状态;如果超过85次/m i n,则处于强应激状态[6]。
收稿日期:2008-02-27基金项目:浙江省重大攻关项目(2006C12058);国家自然科学基金项目(30771530)。
作者简介:张健(1983-),男,硕士研究生。
*通讯作者。
1热应激对奶牛的影响111热应激对采食量及消化率的影响当外界温度为25e~26e时,泌乳奶牛的采食量开始下降;30e以上时急剧下降;40e时,采食量下降40%。
奶牛首先降低粗饲料的采食量,因为粗纤维在体内的消化和代谢会产生更多的热量,所以奶牛减少粗纤维的摄入量是一种抵抗热应激的本能反应[7]。
高温高湿严重热应激下,可引起消化率下降。
瘤胃微生物对温度要求严格,39e~3915e最活跃,高于此温度对瘤胃发酵不利。
夏季奶牛因炎热而大量饮水,导致瘤胃内容物流通速度过快,同样会造成瘤胃消化不良。
瘤胃内一般纤维分解菌要求pH较严格,p H在616~7最为活跃[8],纤维素得以充分消化,而热应激导致奶牛采食量的下降,必然会影响瘤胃的pH值,造成消化障碍。
112热应激对生产性能的影响热应激引起奶牛代谢机能和酶活性的改变,导致奶牛采食量的下降和饲料利用率降低,造成奶牛体内营养不足,能量消耗增加。
王前[9]研究表明,温度与产奶量成强负相关(r=-018292),湿度与产奶量成中等负相关(r=-015390),表明温度湿度越高,产奶量越低。
高温除了降低奶牛产奶量,还导致牛奶品质降低,主要表现在乳脂率、乳蛋白和乳中非脂固形物等。
粗饲料消化减少使瘤胃p H值降低,从而乙酸含量降低,导致乳脂率和产奶量下降。
刘瑞生[10]报道, 27e以上温度时,乳脂率开始下降。
高温与乳脂率的相关系数为-0123,与非脂固形物相关系数为-0161。
夏季牛奶的乳脂率平均降低011%,且乳脂成分中短链脂肪酸下降,长链脂肪酸增加。
热应激时,乳脂率平均下降013~015个百分点。
113热应激对繁殖性能的影响热应激的环境可使母牛激素分泌发生变化,孕酮和雌激素水平降低,促黄体素(LH)和卵泡刺激素(FSH)减少。
高温影响卵细胞的分化、发育、着床,甚至影响性机能、分娩及第二性征的表现[11-14]。
李建国[14]研究表明,环境温度从24e上升到2811e 时,母牛受胎率下降1311%,胎衣不下发病率提高23133%。
热应激直接或间接影响着精子的成熟和精液成分。
高温高湿的环境易引起奶牛阴囊和睾丸温度升高,造成睾丸生殖上皮变性,使精子成熟和贮存受到影响,性腺分泌量和成分发生变化,这些改变直接或间接地影响公牛精液品质,从而影响奶牛繁殖率。
114热应激对血液生化指标的影响血液p H值主要取决于血液中碳酸氢钠和碳酸的相对浓度[8]。
在正常情况下,动物通过调节机制保持血液p H值的恒定。
热应激奶牛的呼吸频率增加, CO2呼出超过了体内形成的速度,引起血液中的碳酸分解,导致呼吸性碱中毒,血液p H值升高。
在热应激下,肾脏分泌H C O3-导致血液中H CO3-的浓度下降,尿p H值升高。
李建国等[13]对不同季节的奶牛的血清红细胞钾进行了测定,发现产奶最低时,血清红细胞钾的浓度最低,且血清红细胞钾跟其产奶量呈显著的正相关。
日前,血清红细胞钾作为评定奶牛耐热性最可靠的生化指标之一[7]。
热应激时,下丘脑-垂体-肾上腺皮质轴被激活及所导致糖皮质、类固醇分泌的增加,有利于机体动员能量和保持内环境的稳定。
应激还可以使交感神经-肾上腺髓质轴活动加强,使体液中肾上腺素和去甲肾上腺素浓度升高[11]。
热应激时,血清中C-球蛋白含量显著降低,导致机体免疫力减弱[6]。
由于采食量减少,钙摄入量不足,热应激可引起血钙含量明显下降[14]。
在热应激状态下,血浆中的核黄素、烟酸、泛酸、生物素、V B2等含量也下降。
夏季热应激期间(6~8月)血清中A-球蛋白水平分别比非应激期间(3~5月份,9~11月份和12 ~2月份)降低35181%,16148%和39151%,抗坏血酸浓度也降低。
2热应激的营养调控211能量水平在热应激的情况下,能量摄入量减少,而维持能量需要却升高,因而能量是高产奶牛日粮中的第一限制性养分。
在饲料干物质摄入量降低的情况下,为满足机体维持能量的需要,应提高日粮中能量水平,可通过降低日粮中粗精比或添加脂肪等途径来实现。
M cdow ell[10]等估计31e~32e时,每生产1千焦乳能所需的消化能较18e~21e时增加10%~27%。
当喂给奶牛高消化率日粮时,采食量下降,而能量的摄入量变化不大,会降低乳牛的乳脂率,并引起奶牛胃肠运动失调,导致酸中毒。
目前应用于提高能量水平的添加剂主要有脂肪酸钙和乙酸钠。
脂肪在奶牛瘤胃内不参与发酵,其能量浓度大,热增耗少,为弥补能量损失和乳脂率下降,可给奶牛补充适当的脂肪,尤其是短链脂肪。
脂肪酸钙是一种由各种动植物油脂与氯化钙经皂化反应形成的能量补充剂,补饲奶牛后安全通过瘤胃,在皱胃内分解成可直接吸收利用脂肪酸和钙,从而为奶牛代谢提供能量,提高泌乳性能。
刘艳琴等[16]在炎热夏季奶牛日粮中每天添加200g/头脂肪酸钙,具有一定的抗热应激作用,使呼吸频率和脉搏降低,产奶量提高2133kg(P<0105)血糖含量显著升高(P<0105)。
脂肪酸钙的抗热应激作用与添加量有关,添加400g 脂肪酸钙对产奶量和血糖浓度影响不大。
因此在产奶高峰和夏季补饲瘤胃脂肪酸钙,是解决高产奶牛及热应激条件下能量负平衡的有效方法。
乙酸钠作为反刍动物重要的能量供给物,可能通过能量的补给改善甲状腺机能,提供乳汁合成前体,对炎热环境下奶牛产奶性能的影响具有双重作用过程,既参与机体代谢的调控,同时有利于机体水盐代谢的平衡。
陈杰等[17]在夏季高温条件下奶牛日粮中每天添加300g/头乙酸钠,可使产奶量及乳脂率明显增加,血浆压、T4和Na+显著或极显著增加,K+、和PC V未见有明显变化。
陈杰以往试验也表明,奶牛日粮中添加乙酸钠,可在一定程度下缓解外界高温对奶牛产奶性能的抑制作用。
212蛋白质水平大量饲养实践及其专家们研究结果都促使人们注意到了限制性蛋白质的重要性。
而在热应激状态下所产生的问题是蛋白质的供给量过剩。
对于奶牛来说,蛋白质在瘤胃中的可溶性和易分解性是非常重要的。
专家们的饲养研究结果表明,当奶牛的氨基酸供给量超过需要量而所需要能量同时又得不到满足时,氨基酸将会作为能量被分解来利用,而这时热的生成量将会相应的有所增加。
因此,在这种状态下,过剩的非需求量的氮必须消除,而奶牛饲料中的能量供应还要有充足的保证。
过瘤胃蛋白质则可以应用于缓解奶牛的热应激。
H uber等[18]试验表明,提高粗蛋白质质量可以弥补热应激导致的产奶量降低。
李如治等[19]研究发现,高蛋白组(粗蛋白增加50%)产乳量较对照组提高816%,饲料利用率提高219%,表明高蛋白能显著提高夏季奶牛的产乳量。
热应激和高降解蛋白质日粮间存在拮抗作用,但当过瘤胃蛋白在日粮中的比例由28%~30%提高到35%~38%时,高产奶牛产奶量相应会下降。
一些试验表明,混合使用过瘤胃蛋白和非蛋白氮则不会降低产奶量。
在以玉米青贮为主的日粮中,蛋白质占日粮干物质的16%~17%,并添加优良的过瘤胃蛋白饲料(啤酒糟)时,可以降低奶牛的热应激。
在泌乳初期要提高产奶量,避免日粮蛋白在瘤胃中的降解是很重要的,喂给略高水平的蛋白质,且过瘤胃蛋白占日粮的35%以上,是提高奶牛产奶量,减少因热应激造成泌乳量下降的关键所在。
213维生素奶牛瘤胃内可以合成B族维生素,夏季需要补充脂溶性维生素,以改善奶牛健康,提高产奶量。
夏季奶牛饲料中增加维生素,尤其以维生素A重要,黄美音[20]报道,每日每头由5万U提高到15万U,还可在夏天适当多喂一些胡萝卜或青菜。
目前使用胡萝卜素的效果还存在争议。
一些研究认为,B-胡萝卜素能提高繁殖力,但是另一些研究认为没有效果或有负效果。
A rech i g a等[21]研究报道,热应激状态下每天每头奶牛补充400m g B-胡萝卜素可能对泌乳量有好处,但对繁殖性能没有影响。
这可能与B-胡萝卜素提高了乳腺组织中抗自由基的水平,从而减少了自由基对乳腺细胞的损伤有关。
维生素C是国内外研究报道最多的抗热应激添加剂之一,被认为是抗应激因子,在类固醇激素合成中起着重要作用。
研究表明,在日粮中补充维生素C 后,可明显抑制牛体温上升,提高采食量,降低血液中皮质醇浓度,增加骨中钙的活性,从而减轻热应激影响。
李建国等[6]研究表明,夏季热应激期间奶牛血清中抗坏血酸含量分别比非热应激期冬、春、秋季降低26103%,13135%,15101%,由此推断,日粮中添加抗坏血酸有助于缓解热应激。
