植物叶片衰老资料

“川农号”小麦倒二叶和倒三叶清除活性氧的能力不如旗叶明显（图３．２），在倒二叶中，扬花后１４ｄ至２６ｄ对照小麦ＳＯＤ活性与ＣＮｌ７、ＣＮｌ９接近甚至略高，但在后期对照小麦ＳＯＤ活性迅速下降，“川农号”小麦清除活性氧的优势又表现出来。

在倒二叶中，ＣＮｌ８清除活性氧能力优于ＣＮｌ７和ＣＮｌ９，而在倒三叶中ＣＮｌ９优于ＣＮｌ７和ＣＮｌ８。

３．“川农号”小麦上三叶过氧化氢酶（ＣＡＴ）活·性的变化图４．１“川农号”小麦花后旗叶ＣＡＴ活性的变化Ｆｉｇ．４．１ＣｈａｎｇｅｏｆＣＡＴａｃｔｉｖｉｔｙｉｎ“Ｃｈｕａｎｎｏｎｇｈａｏ”ｗｈｅａｔｆｌａｇｌｅａｆａｆｔｅｒｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅ过氧化氢酶能有效清除细胞内过量的Ｈ２０２，它与ＳＯＤ协同作用，共同维持植物体内活性氧的平衡，从而对细胞起到保护作用。

小麦叶片中ＣＡＴ活性的变化与ＳＯＤ活性的变化情况不同，从图４．１可知，在开花后１４ｄ内，。

川农号”小麦和对照组小麦在引起叶片衰老的氧化作用的压力方面几乎没有区别，在扬花后１４ｄ，对照小麦ＣＡＴ活性急剧下降，而后进入平缓的下降期，至扬花后３２ｄ其ＣＡＴ活性接近零。

“川农号”小麦在扬花后１４ｄ至２９ｄ，ＣＡＴ活性保持一定的幅度下降，到扬花后２９ｄ，ＣＡＴ活性急剧下降，至扬花后３５ｄｃＡＴ活性接近零。

这说明“川农号”小麦在扬花后期有更强的延缓叶片衰老的能力。

图４．２＂ｉｌｌ农号”小麦花后倒二叶（左）、倒三叶（右）ＣＡＴ活性的变化Ｆｉｇ．４．２ＣｈａｎｇｅｏｆＣＡＴａｃｔｉｖｉｔｙｉｎ。

Ｃｈｕａｎｎｏｎｇｈａｏ”ｗｈｅａｔｔｈｅｓｅｃｏｎｄｌｅａｆ（１ｅｆｔ）ａｎｄｔｈｅｔｈｉｒｄｌｅａｆ（ｒｉｇｈｔ）ａｆｔｅｒｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅ在倒二叶中，“川农号”小麦ＣＡＴ活性的变化呈现出下降一保持平缓一再下降一再保持平缓一再下降这样一个梯状的变化曲线（图４．２），而对照小麦从扬花后始终保持一定的幅度下降。

在倒三叶中，由于小麦等一年生植物中叶片衰老的顺序为自下而上，倒三叶中的代谢过程较旗叶和倒二叶快，产生的活性氧就多，所以ＣＡＴ活性较高，但是它的这种高ＣＡＴ活性的优势并不长，在扬花后１４ｄ其ＣＡＴ活性急剧下降，在扬花后２１ｄ，ＣＡＴ活性已经开始接近零。

有关植物衰老的学说关于植物衰老发生的原因，主要有以下几种学说。

1.自由基损伤学说自由基有细胞杀手之称。

1955年哈曼（Harman）就提出，衰老过程是细胞和组织中不断进行着的自由基损伤反应的总和。

近年来，衰老的自由基损伤学说受到重视。

衰老过程往往伴随着超氧化物歧化酶(superoxide dismutase，SOD）活性的降低和脂氧合酶(lipoxygenase，LOX，催化膜脂中不饱和脂肪酸加氧，产生自由基)活性的升高，导致生物体内自由基产生与消除的平衡被破坏，以致积累过量的自由基，对细胞膜及许多生物大分子产生破坏作用，如加强酶蛋白质的降解、促进脂质过氧化反应、加速乙烯产生、引起DNA损伤、改变酶的性质等，进而引发衰老。

自由基与膜伤害的关系可参照图11-4。

自由基和活性氧自由基（free radical）又称游离基，它是带有未配对电子的原子、离子、分子、基团和化合物等。

生物自由基是通过生物体内自身代谢产生的一类自由基。

生物自由基包括氧自由基和非含氧自由基，其中氧自由基（oxygen free radical）是最主要的，它又可分为两类：一类是无机氧自由基，如超氧自由基(O2·-)、羟自由基(·OH)；另一类是有机氧自由基，如过氧化物自由基(ROO·)、烷氧自由基(RO·)和多聚不饱和脂肪酸自由基(PUFA·)。

多数自由基有下述特点：不稳定，寿命短；化学性质活泼，氧化能力强；能持续进行链式反应。

活性氧（active oxygen）是化学性质活泼，氧化能力很强的含氧物质的总称。

生物体内的活性氧主要包括氧自由基、单线态氧(1O2)和H２O2等，它们能氧化生物分子，破坏细胞膜的结构与功能，其中O2氧化能力特强，它能迅速攻击所有生物分子，包括DNA，引起细胞死亡。

自由基和活性氧两者间的组成关系如下：非含氧自由基，如：CH３·(甲自由基)；(C６H５)3C·(三苯甲自由基)自由基氧自由基，如：O2-·；·OH；ROO·活性氧含氧非自由基，如：1O2；H２O2正常情况下，由于植物体内存在着活性氧清除系统，细胞内活性氧水平很低，不会引起伤害。

衰老叶片中叶绿素的降解
衰老叶片中叶绿素的降解是植物老化过程中的一个重要环节。

它指的是随着植物生长发育期的结束，叶片中叶绿素开始逐渐地从叶片中分解消失，其叶绿素含量也随之减少。

叶绿素是植物体内光合作用产物，它能够将太阳能转化成化学能，促进叶片的生长和发育。

衰老叶片中叶绿素的降解，可以使植物的光合能力逐渐减弱，从而导致叶片的萎缩和褪色。

衰老叶片中叶绿素的降解，是植物老化过程中的一个重要环节，主要是由几个步骤完成的：
首先，叶绿素原子中的氧基会首先分解，形成氧化态叶绿素。

此时，叶绿素原子结构发生改变，吸收的太阳能也会受到影响而减少，从而导致叶片的光合能力减弱。

其次，氧化态叶绿素会再次受氧化作用，形成更加深度的氧化叶绿素，叶绿素的数量会进一步减少，吸收的太阳能也会因此受到影响而减少。

最后，氧化叶绿素最终会被过氧化氢降解，并释放出大量的氧化产物，从而完成叶绿素的降解。

随着叶绿素逐渐降解，叶片中的叶绿素含量逐渐减少，植物的光合能力也随之减弱，从而导致叶片的萎缩和褪色。

衰老叶片中叶绿素的降解是植物老化的一个重要环节，不仅能够使叶片的光合能力减弱，而且还可以帮助植物分配营养，促进新叶片的生长和发育。

因此，衰老叶片中叶绿素的降解可以说是植物老化过程中必不可少的一个环节，它能够为植物的生长和发育提供必要的营养。

第 11 章 植物的成熟与衰老一、教学大纲基本要求了解花粉的构造、主要成分、花粉萌发和花粉管的生长；掌握被子植物中存在的两种自交不亲和性及其特点， 了解克服不亲和的方法；了解胚和胚乳的发育，以及种子中贮藏物质的积累过程；熟悉果实的生长模式、单性结实 现象和果实成熟时的变化；掌握种子和芽的休眠并了解其调控方法； 熟悉植物衰老时的生理生化变化和引起衰老的 原因、影响衰老的因素；掌握器官脱落的细胞学及生物化学过程，并了解影响脱落的内外因素及调控方法。

二、本章知识要点果实的生长模式主要有单“ S ”形生长曲线和双“ S ”形生长曲线两类。

果实的细胞数目和细胞大小是决 定果实大小的主要因子，尤其是后者。

许多果实在成熟过程中发生以下变化：呼吸跃变、淀粉水解成蔗糖、葡萄糖、 果糖等可溶性糖；有机酸含量减少，糖酸比上升；多聚半乳糖醛酸酶 (PG) 等胞壁水解酶活性上升，果实软化；形 成微量挥发性物质，散发出特有的香味；单宁等物质转化，涩味下降；叶绿素含量下降，花色苷和类胡萝卜素等增 加。

使果实表现出特有的色、香、味。

休眠是生理或环境因素引起植物生长暂时停止的现象，种子休眠主要是由于胚未成熟、种 ( 果 ) 皮的限制以 及萌发抑制物的存在引起的。

解除种子休眠的方法有：机械破损、浸泡冲洗、层积、药剂、激素、光照和 X 射线 等处理。

种子活力是指种子萌发速度、生长能力和对逆境的适应性；种子老化是指种子活力的自然衰退；种子劣变则是 指种子生理机能的恶化。

正常性种子通常在干燥低温下可以长期贮藏，而顽拗性种子在贮藏中忌干燥和低温。

存在 这种区别的一个重要原因是前者含有较多的 LEA 蛋白，而后者较少。

许多植物或其器官以芽休眠的形式渡过不良条件。

短日照、 ABA 等对芽休眠有促进作用。

GA 能有效地解 除芽休眠，而青鲜素等能防止芽萌发。

衰老是植物发育的组成部分，是植物在自然死亡之前的一系列恶化过程。

它可以在细胞、组织、器官以及整体 水平上发生。

三、 休眠的生理生化变化(自学) 形态结构上：生长停止，芽鳞形成，但花芽 继续分化。 生理生化上： 1 .呼吸：整个休眠期，呼吸速率是倒置的单峰 曲线。认为芽鳞形成限制了芽对氧气的利用 是休眠的原因之一；缺氧达到一定程度时， 无氧呼吸的产物乙醇、乙醛等又能打破休眠。 即: 缺氧程度低，促进休眠； 严重缺氧,利于解除休眠。
2.物质代谢失衡 特点:多种物质合成代谢↓，分解代谢↑ 3.细胞膜结构异常 4.细胞器异常甚至解体
5.呼吸失常 ⑴速率失常,先升后降或失去稳态，或出现类似 呼吸高峰的特征; ⑵呼吸商变化,呼吸基质由糖转变为氨基酸; ⑶氧化磷酸化解偶联 ,P/O比下降，产生ATP减 少。 6.光合速率下降 叶绿素含量及a/b比值下降,叶 绿体外膜消失，类囊体膜解体。 7.植株抗逆性整体下降。
3.生物体内自由基的产生: 细胞壁和所有细胞器都可以产生自由基。 叶绿体：NADP+不足时，以O2为电子受体，产 O2ˉ· , 激发态叶绿素将能量传给分子氧，形成 1 O2。 线粒体：O2还原成H2O时，单电子还原产生 O2ˉ·和OH· 、H2O2和活性氧。
ˉ 在 发生歧化反应时也会生成1O 和H O O2 · 2 2 2
4.光照影响休眠的机理： 与内源激素合成有关。 冬眠植物:短日照→ABA合成→GA/ABA↓ →休 眠 长日照→GA合成→ GA/ABA ↑ →解除休眠 夏休眠的机理不详
(二)温度与休眠 1.休眠期的低温需要量:植物在冬眠期对低温有质 和量的要求。 质:0~7.2 ℃为有效低温。 量:完成冬眠所需要的最低低温时数。 北方植物＞南方植物 不能满足植物休眠的低温需要量，延长休眠。 在0~7.2 ℃范围内,较低温度可以减少低温时数。
整体衰老---竹子开花
3.衰老的意义

植物叶片衰老过程中的基因表达与调控张少华（东北农业大学生命科学学院，哈尔滨，150030）摘要：衰老是一个高度调节的程序化过程。

在此过程中，植物激素和环境因子等信号通过激活或关闭某些基因的表达而启动衰老。

关键词：衰老 RNA 转译基因水解酶细胞分裂素衰老是一种器官或组织逐步走向功能衰退和死亡的变化过程[1]。

它除了代表器官或组织生命周期的终结之外，在发育生物学上也有着重要的意义。

叶片的衰老是植物的一个重要发育阶段。

在这段时期内，植物在成熟叶片内积累的物质，包括大量的氮、碳有机化合物和矿物质，将被分解并运送至植物其它生长旺盛的部分，其中大部分被转移到种子内，为下一代的生长做好准备[11]。

对于产生种子的作物，包括绝大多数农作物，这种转移使营养重新分配，对植株保持正常的生长发育与繁殖是十分必要的[3]。

衰老过程中，叶片细胞在组成成分上有很大的变化。

据分析，总RNA减少了十分之一，可溶性蛋白减少了三分之一[10]。

叶组织衰老的表型以叶绿素的流失为标记，随之出现叶绿体的分解，叶色褪淡。

在分子水平上，衰老过程中叶绿素、蛋白质、RNA和DNA不断减少，水解酶和生长抑制因子则持续增长[13]。

叶片衰老在许多物种中的发生是依赖于植株年龄的，因此靠近植株根部的叶片比顶端叶片更早进入衰老。

同时它也能被一系列外部因子所诱导，其中包括阴暗、缺乏矿物质、干燥与病原体感染等[17]。

其它一些发育过程也能诱导衰老的发生，如开花、受精与种子发育[6,11]。

最初RNA合成的减少被认为是衰老的主要原因，这一结论基于以下几个发现。

首先，叶片衰老过程中RNA水平与蛋白质含量同步减少，而DNA的减少速度则慢得多[13]。

其次，能够延迟衰老的物质能够增加RNA的合成，反之亦然[18]。

但是，抑制因子研究表明叶片衰老对转录抑制因子放线菌丝素D不敏感，而在转译抑制因子放线菌酮的作用下，衰老延迟[16,20]。

由此推测涉及叶片衷老的大多数事件发生在转译水平上，而非转录水平[17]。

观察叶片衰老的方法是哪些
观察叶片衰老的方法有以下几种：
1.直接观察：仔细观察叶片的颜色变化，注意是否出现黄色、褐色、枯萎等现象。

2.触摸叶片：轻轻触摸叶片，如果感觉叶片变得松软、脆弱或易折断，可能是叶片已经衰老。

3.检查叶片纹理：观察叶片的纹理，如果发现纹理变得模糊不清或叶片的表面变得光滑无光泽，说明叶片可能已经衰老。

4.观察叶片形态：衰老的叶片可能会出现萎缩、卷曲、变形等现象。

5.检查叶片边缘：观察叶片边缘是否变得干枯、脱落或出现裂缝，这些都是叶片衰老的迹象。

6.观察叶片排列方式：叶片衰老后，有些植物的叶片会从底部逐渐脱落，观察叶片的排列方式是否有变化可以判断叶片是否衰老。

7.观察整株植物的表现：叶片衰老可能是整株植物生理或环境问题的表现，因此观察植物其他部分是否有异常现象可以判断叶片是否衰老。

通过综合以上方法，可以初步判断叶片是否衰老，但最准确的判断还需要结合植物的特性和生长环境等因素。

叶片衰老时,蛋白质含量下降的原因
当叶片衰老时，蛋白质含量会出现下降。

蛋白质是植物维持正常生长发育的必要物质，对叶片衰老至关重要。

因此，弄清楚叶片衰老时，蛋白质含量减少的原因有助于维护植物良好的生长。

一般来说，叶片衰老时，蛋白质含量的下降有多种原因。

首先，衰老叶片会变得脆弱，当不断受到风力的影响时，总是会出现裂缝和变形。

这时，蛋白酶将进行加速的水解作用，使组成叶片的蛋白质逐渐消失，增加了蛋白质含量的下降。

其次，叶片衰老时，也会出现营养吸收减少，这可以降低植物体内蛋白质积累的速度，影响细胞组成物质的重组，从而引起蛋白质含量的减少。

再者，当叶片衰老时，细胞和植物体内腐烂菌的繁殖会明显加快，把植物体内蛋白质吞噬殆尽，大大降低了叶片内蛋白质的含量。

同时，部分腐烂酵素能够将所吸收的蛋白质细胞分解，使叶片内的蛋白质失去吸收功能。

此外，叶片衰老时，自然是会受到降温和辐射的影响。

寒冷的环境会减少植物蒸腾系统的效率，减少植物体内蛋白质的形成，降低叶片蛋白质的含量。

辐射会损坏叶片细胞，将叶片细胞组成的蛋白质分解，也会导致叶片蛋白质的流失。

总的来说，当叶片衰老时，人们可以通过减少对叶片的伤害，增加植物营养成分的吸收和积累来保证叶片的正常生长，并抑制蛋白质的流失，以免出现蛋白质含量的下降。

植物的成熟和衰老生理大家好，欢迎大家来到农业叨叨叨！今天跟大家分享一下植物的成熟和衰老生理。

植物受精后，受精卵发育成胚，胚珠发育成种子，子房壁发育成果皮，子房发育成果实。

种子和果实的好坏直接决定产量和品质，所以了解植物成熟生理非常有必要。

植物种子一般分为两类，1、含淀粉为主的淀粉种子，如：小麦、玉米、水稻等。

2、含脂肪高的油料种子，如：花生、大豆、芝麻，油菜籽等。

种子成熟的过程就是受精卵形成的胚从小到大，以及营养物质在种子中的转化和积累的过程。

如：小麦里的淀粉就是葡萄糖、蔗糖转变的，大豆中的脂肪也是由糖类转化而成。

糖类也就是碳水化合物是植物叶片产生的光合营养，种子的产量和品质与叶片光合能力有重要的关系。

所以保持叶片的光合能力是我们实际农业生产中最重要的任务。

下面咱们看一下影响种子成熟的外界条件：1、风旱，也就是热干风，比如小麦在灌浆期遭遇热干风，叶片失水萎蔫，光合营养也就是碳水化合物就不能继续流向正在灌浆的籽粒，水解酶活性增强妨碍干物质的累积，造成籽粒干缩和过早成熟。

2、干旱也使种子里的可溶性糖（葡萄糖、蔗糖等）来不及转变为淀粉，被糊精粘结在一起，形成玻璃状而不是粉状籽粒，所以在种子灌浆期一定要水分充足才能有利于碳水化合物的运输、转变和积累。

3、低温有利于油料种子中油脂的积累。

在种子成熟时温度较低而昼夜温差大有利于不饱和脂肪酸的形成，反之温度高昼夜温差小有利于饱和脂肪酸的形成。

因为不饱和脂肪酸对人体有好处，所以说好的油料种子都来自于纬度较高或海拔较高的地区，也就是高寒地区。

还有一部分农作物是肉质果实有食用价值，如：苹果、番茄、菠萝、草莓等。

果实的生长与受精后子房的生长素含量增多有关。

也有一些果实不经过受精而子房膨大形成的果实叫单性结实，单性结实有天热单性结实和刺激性单性结实。

天然单性结实如：香蕉、也有一些变异的无籽葡萄等。

同一种植物中，无籽种的子房中生长素含量更高。

刺激性单性结实必须要用生长素类诱导，如：生长素、赤霉素、2.4-D等实现无籽结实。

植物衰老时生理生化变化植物在生长过程中，经历了从幼苗到成熟的过程，然后进入衰老阶段。

植物衰老是一个不可逆转的生理过程，它涉及到许多生理生化变化。

本文将从细胞层面探讨植物衰老时的生理生化变化。

一、细胞壁的变化植物细胞壁是由纤维素、半纤维素和果胶等物质构成的，它负责维持细胞的形态和机械强度。

然而，随着植物衰老的进行，细胞壁会发生变化。

研究表明，植物衰老时，细胞壁中纤维素和半纤维素的含量会减少，而果胶的含量则会增加。

这些变化导致细胞壁的松弛和脆化，从而影响植物的生长和发育。

二、叶片色素的降解植物的叶片中含有丰富的叶绿素，它是植物进行光合作用的关键物质。

然而，随着植物衰老的进行，叶绿素会逐渐降解。

研究发现，植物衰老时，叶绿素的降解与一系列酶的活性变化密切相关。

其中，叶绿素酶是降解叶绿素的主要酶类之一。

叶绿素的降解导致叶片颜色的变化，从绿色逐渐转变为黄色或红色。

三、蛋白质的降解植物细胞中含有大量的蛋白质，它们参与了植物的生长和发育过程。

然而，随着植物衰老的进行，蛋白质会逐渐降解。

研究表明，植物衰老时，蛋白质降解的过程受到一系列酶的调控，如蛋白酶和多肽酶等。

这些酶能够将蛋白质降解为小分子物质，再被植物利用于其他生化反应。

蛋白质的降解导致植物细胞功能的下降，进而影响植物的生长和发育。

四、激素的变化植物的生长和发育受到多种激素的调控，而在衰老阶段，激素的水平会发生变化。

研究发现，植物衰老时，一些激素的含量会增加，如乙烯和脱落酸等；而一些激素的含量则会减少，如生长素和赤霉素等。

这些激素的变化会引起一系列生理生化反应，如叶片的脱落、果实的成熟和开花的延迟等。

植物衰老是一个复杂的生理过程，涉及到许多生理生化变化。

这些变化包括细胞壁的变化、叶片色素的降解、蛋白质的降解和激素的变化等。

这些变化导致了植物细胞的功能下降和生长发育的停止，最终使植物进入衰老阶段。

对于植物衰老的研究有助于我们更好地理解植物的生长发育过程，并为植物的栽培和种植提供科学依据。

解 以及 营养 物质 再 利 用 等 ； 子 水 平 上 表 现 为许 多 分
衰 老相关 基 因 的 活跃 表 达 Ｊ 。关 于 叶 片 衰 老 的 生 理、 生化 和 分 子 水 平 已不 少 报 道 ＿ Ｊ 但 随 着 分 子 ］ ， 生物 学技 术 的 发展 ， 人们 对 叶 片衰 老 的机制 有 了 更 深 的认 识 。本 文 就 近 年 来 有 关 叶 片衰 老 基 因 的 克 隆、 表达 调控 的研 究进 展 作 一介 绍 。 １ 与叶 片 衰老 相 关 的基 因及 其 分 类 已有 的实 验 表 明 ， 叶 片 衰 老 过 程 中 ， 因 的 在 基
的衰 老是 一 个极 为 复 杂 的 生理 生 化 过程 ， 年 来 人 多
老过 程 相关 的突 变体 ， 用 对 乙烯 不敏 感 的拟 南 芥 如 突变 体 研究 乙烯 的 信 号 转 导 途 径 。但 叶 片 衰 老 的 过程 十 分复 杂 ， 及 大 量 的 信 号 转 导 ， 获得 大 量 涉 要 的敏 感 突变 体 十分 困 难 。 第 二 种 方 法 是 与 衰 老 相 关 的表 达调 控 元 件 的 研 究 。鉴 定 和 克 隆衰 老 时 诱 导表 达基 因 的启 动子 ， 助 于对 衰 老 的关 键 因素 进 有
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植 物生理学通讯
第３ ８卷 第 ４期 ， ０ ２年 ８月 ２０
４７ １
植 物 叶 片 衰 老 的 分 子 机 制
袁 张大兵 ＇ （上 市 科 农业 技术中 上 市 遗 种 实验 上海２ １ ；江 政 ’ ・ 海 农业 学院 生物 心，海 农业 传育 重点 室， ０ ０ 西 １６
们对 于 叶片 衰 老 的调 控 机制 开 展 了大量 的研 究 ， 以 期在 理论 上 揭 示 叶 片 衰 老 的 生理 生 化 机 制 。 在农

第九章植物的成熟和衰老生理本章内容提要：在种子的成熟过程中，不断输入可溶性的低分子物质，逐渐转化为不溶性的高分子化合物如淀粉、蛋白质、脂肪等贮藏起来。

此外，有酶活性的变化，激素的调控等。

种子的化学成分还受光照、水分、温度和矿质营养等外界环境的影响。

果实的生长有单S型曲线和双S型曲线两类。

果实成熟时发生一系列变化：呼吸跃变，淀粉转化为可溶性的葡萄糖、果糖、蔗糖等，甜味增加；有机酸含量下降，酸味减少；单宁被过氧化物酶氧化成过氧化物或凝结成不溶性物质，从而使涩味消失；产生一些具香味的挥发性物质；果胶酶和原果胶酶活性增强，果肉细胞彼此分离，果实软化；叶绿素含量下降，花色苷和类胡萝卜素含量增加，使果实色泽变艳。

维生素含量增加。

休眠是植物生长暂时停顿的一种现象。

种子休眠主要是由于种皮限制、种子未完成后熟、胚未完全发育以及存在抑制萌发的物质。

解除种子休眠的方法有机械破损、浸泡冲洗、层积处理、激素与化学药剂处理、晾晒等。

延存器官休眠也需人工打破和延长。

衰老是植物体生命周期的最后阶段，是成熟的细胞、组织、器官和整个植株自然地终止生命活动的一系列衰败过程。

它主要受遗传基因控制，但也受环境条件的影响。

器官脱落是植物器官自然离开母体的现象。

脱落可分为正常脱落、胁迫脱落和生理脱落三种类型。

器官在脱落之前先形成离层。

生长素和乙烯的含量和比值调控器官脱落。

温度过高或过低、干旱、弱光短日照促进脱落。

第一节种子和果实成熟生理一、种子的发育与成熟生理1、种胚的发育种胚（embryo）是种子最重要的部分，是合子经细胞分裂、分化发育而成。

合子的细胞结构表现出明显的极性，是合子行不均等分裂的细胞学基础。

一般合子经短期休眠后分裂成两个大小不同的子细胞，上部是一个小的细胞质浓密的顶端细胞，下部为大的液泡化的基细胞。

顶端细胞最后发育成熟胚；基细胞则发育成胚柄，但在心形期后胚柄开始衰老，逐步退化。

种胚发育到子叶期后，已完成了根分生组织和茎分生组织的分化，并加强核酸、蛋白质等的合成作用；在胚成熟后期，有机物质合成结束，种子失水，ABA含量增加，胚进入休眠。

高级植物生理学1.设计一个研究植物叶片衰老机理的试验方案（理论依据、研究内容及测定指标、预期结果与分析）。

答：衰老是导致植物自然死亡的一系列退化过程，也是植物器官或生命活动自然终止的一个衰退过程。

叶片衰老是一种受遗传和外界因子,如日照、病害、遮荫、高温、干旱和水涝等逆境影响的高度程序化过程(thomashestoddarj,1982)。

植物衰老的类型1〕整体衰老型：一年生植物或二年生植物在开花结实后出现整株衰老死亡。

2）地上部衰老：多年生草本植物地上部随着生长季节的结束而每年死亡，而根系和其他地下部分可以继续生存多年；3）落叶衰老：多年生落叶木本植物的茎和根可以存活多年，而叶子每年都会老化、死亡和脱落。

4）渐进衰老型：多年生常绿木本植物较老的器官和组织随时间的推移逐渐衰老脱落，并被新的器官所取代。

衰老的生物学意义衰老不应被视为导致死亡的消极过程。

植物或器官的衰老对生态适应和养分再利用具有积极意义。

积极方面：如一、二年生植物成熟衰老时，其营养器官贮存的物质降解，运转到发育的种子、块根、块茎等器官中作为贮藏物质被再度利用；秋季树叶老化也有类似情况，输出的物质贮藏在茎和芽中可以再利用；叶片衰老死亡，多年生草本植物地上部分死亡，有利于越冬；果实衰老成熟，有利于靠动物传播种子，便于种子的发散和生存。

负面影响：当作物受到一些不利因素的影响时，它们的适应性会降低，导致营养生长不良、过早老化和谷粒饱满，影响产量和质量。

衰老过程的细胞结构变化结构明显下降，具有一定的有序性。

叶肉细胞中，叶绿体破坏最早，其次是内质网高尔基体和线粒体等，核和膜破坏较迟。

衰老过程中的生理生化变化：（1）生活力显著下降：生长速率下降（2）蛋白质含量显著降低：随着叶绿体的破坏和降解，蛋白质含量显著降低。

叶片衰老时，总的表现是蛋白质含量显著下降，并伴随蛋白质水解的同时，游离氨基酸积累。

叶片中可溶性蛋白质主要是rubisco的降解，光合功能下降。

包括：离层（1-3层细胞）和保护层（几层细胞）。
生长素
生长素 离层脱落 黄化
乙烯
叶片维持期
脱落诱导期
脱落期
IAA与脱落:
在离区的远茎侧施用，抑制脱落； 在离区的近茎侧施用，促进脱落。 IAA梯度学说，以离区为界，两侧的IAA梯度决定器官 脱落与否。
ETH 与脱落:
ETH诱导离层细胞产生纤维素酶和果胶酶，使离层 细胞壁降解。因此ETH是诱导脱落的主要因素。
骤变型果实：苹果、香蕉、梨等 非骤变型果实：葡萄、柑橘、草莓等
两类果实生理特性的比较 骤变型果实 非骤变型果实 无 可溶性糖 无
乙烯 贮藏物 水解酶、呼吸酶
上 上
升 升
淀粉和脂肪
• ETH诱导骤变型果实的呼吸峰的出现 • 通过对乙烯的调控可控制骤变型果实的贮藏期
物质的转化
碳水化合物: 淀粉→可溶性糖(葡萄糖、果糖、蔗 糖)，甜味生成 有机酸: 柠檬酸、苹果酸及酒石酸等转变为糖或被 代谢，酸度降，甜味增加。糖/酸比：果实风味 硬度: 果胶、壁纤维素等被水解，硬度下降; 芳香物质: 产生挥发性的醇、酯(香蕉：乙酸戊酯； 橘子：柠檬醛) 涩味: 单宁类物质分解，涩味消失; 果色: 胡萝卜素、类黄酮、花青素等。 决定外观和营养。
• 呼吸骤变现象发生
• 激素水平的变化 • Chla/b降低
3.3 植物衰老的可能机制
蛋白水解假说：
基因表达→水解酶生成→ 液泡膜破坏→ 其他细胞 器和细胞结构和成分水解
膜损伤假说：
自由基(活性氧)：生物体中直接或间接由氧转化而成、比
氧具有更活泼化学反应能力的产物。如：
超氧化物自由基(O2-.)、羟自由基( OH)、过氧化氢(H2O2)等;
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