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分子植物育种,2003年,第1卷,第3期,第289—296页Molecular Plant Breeding,2003,Vol11,No13,289—296 特约评述INV ITED REV IEW植物衰老的研究进展及其在分子育种中的应用李晴 朱玉贤3北京大学生命科学学院,蛋白质工程及植物基因工程国家重点实验室,北京,1008713通讯作者,zhuyx@water1pku1edu1cn摘要植物衰老是植物生命科学研究领域的核心问题之一。
无论是在器官水平上还是在个体水平上,衰老都是一个高度有序的被调控的过程。
近年来,已发现大批衰老相关基因以及突变体,初步阐明了叶片衰老的分子机制。
而在个体水平,G2豌豆以其在短日条件下无限生长的独特发育模式,提供了很好的实验材料。
PPF1(Pisum sativ um post2floral gene1)是首次在短日条件下G2豌豆中分离出来的与衰老相关的基因,过表达PPF1基因可以显著延迟转基因拟南芥的开花时间。
最新的研究表明,它可能编码一个定位于叶绿体膜上的钙离子泵,通过调节细胞质中钙离子浓度来影响植物的生长发育。
PPF1还可能通过调控L F Y(L EAF Y)等一系列开花途径调节基因的表达水平来影响植株的整体衰老进程。
关于植物衰老的研究,不仅具有理论上的重大意义,并且在分子育种中具有潜在的价值。
关键词叶片衰老,G2豌豆,PPF1基因,分子育种The Progress of Plant Senescence Research and Plant Molecular BreedingLi Qing Zhu Yuxian3National Laboratory of Protein Engineering and Plant G enetic Engineering,College of Life Sciences,Peking University,Beijing,1008713Corresponding author,zhuyx@water1pku1edu1cnABSTRACTPlant senescence is an internally regulated and orderly degeneration leading to the death of single cells,or2 gans or even whole plants during their life cycle1Recent genetic and reverse genetic approaches have identified key components regulating leaf senescence and revealed partly the underlying molecular mechanisms1PPF1is a vegetative2growth specific gene first isolated from short2day(SD)grown G2pea1Further analysis suggested that PPF1(Pisum sativ um post2floral gene1)may be a calcium ion carrier that regulates flowering time of higher plants by changing the Ca2+storage capacity within the chloroplasts of a plant cell,and it is also able to regulate the expression pattern of a number of genes important for flower2time control such as LFY,TFL-1and s o on1Development in senescence2controlling mechanisms are expected to be useful for plant molecular breeding1KEYWORDSLeaf senescence,G2pea,PPF1,Plant molecular breeding1前言植物衰老,是植物生命科学研究的核心问题之一。
植物衰老与寿命控制的分子机制研究植物是生命的基本单位之一，它们拥有独特的生长、发育和死亡过程。
植物的寿命会受到许多因素的影响，其中最重要的是植物衰老的分子机制。
本文将探讨植物衰老与寿命控制的分子机制研究。
一、植物的寿命与衰老植物会衰老并最终死亡。
在大多数植物物种中，生命的最长期限远远低于一百年。
然而，有一些植物物种，如巨型红杉和珙桐树，甚至可以活过一千年以上。
植物的寿命取决于其种类、生长环境和其他许多环境因素。
植物衰老的过程包括细胞死亡、组织失去功能、代谢活性下降等。
这些生物化学过程与许多内部和外部因素的相互作用有关，如生理压力、环境因素和基因表达变化。
植物衰老过程中的分子机制是多样的，其深层次的机理仍需深入探究。
二、植物寿命控制的分子机制植物细胞的衰老过程是由许多细胞内和细胞外信号调节机制所驱动的。
因此，寿命控制的分子机制可以分为细胞内和细胞外两个方面。
1.细胞内寿命控制机制细胞内寿命控制机制主要是进行内部信号传递和细胞自我修复。
它们包括细胞核和线粒体中的信号转导，以及光合成合成和防御机制。
研究表明，这些机制是参与植物寿命调控的重要分子机制。
2.细胞外寿命控制机制细胞外寿命控制机制主要是通过细胞信号交换实现的。
它们参与多个生物化学路径，例如环境适应、生长抑制和细胞死亡。
这些机制能够改变植物区域和器官的生理状态，从而影响寿命。
三、植物衰老和寿命控制的调控分子植物衰老和寿命控制的调控分子包括激素、转录因子、信号分子、非编码RNA等。
它们是植物细胞内部调节与外部环境因素之间通讯的重要分子。
1.激素植物激素、尤其是乙烯、赤霉素和脱落酸，会影响植物的寿命。
激素介导细胞增殖和凋亡，以及植物营养状况的调节。
研究发现，激素对不同类型的细胞和组织有不同的调节作用。
2.转录因子转录因子是在DNA序列上结合并控制基因转录的蛋白质。
它们的表达量能够影响植物细胞的进程和寿命。
研究表明，转录因子LIF1可以调控植物的ATP合成和细胞死亡。
植物衰老的研究进展1植物衰老的概念植物的衰老，是研究的植物相关学科研究重点之一。
关于植物衰老的概念，一般认为是指一个器官或整个植株生命功能的衰退并最终导致其自然死亡的一系列变化过程。
LeopoldE2~把植物的衰老描述为生长速度、减慢植株活力下降、对周围环境的改变变得敏感、抗病虫能力减弱等现象的发生。
Nooden等人认为，衰老是植物个体内部程序性的导致死亡的一种降解过程，是可以发生于不同组织并行使不同功能的发育过程。
Engvild则认为，衰老是受高度调控的一系列有序事件，包括光合作用能力丧失、叶绿体解体、CO2固定、酶和其它蛋白质降解、叶绿体丧失和氨基酸的去除等。
2衰老过程的生理变化植物开始衰老的一个普遍现象是生长速率的下降，进一步表现为器官的颜色变化，如叶片、果实由绿变黄、变红等外部的症状。
在植物的内部，早在症状出现之前生理生化上已经发生了一系列变化，并且将衰老器官的有效成分运至植株其它部位进行再利用。
植物衰老过程的生理变化主要表现在以下几方面：2．1光合速率下降叶片衰老的早期，叶绿体变小，基粒的数量减少，叶绿素含量下降，核酮糖一l，5一二磷酸(RUBP)羧化酶的活性下降，电子传递、光合磷酸化受阻。
具体的变化为：含有70％叶蛋白的细胞器——叶绿体的完整性丢失，而核破裂则相对发生得较晚。
因为叶细胞中大部分的氮源存在于叶绿体中，叶片衰老时，叶绿体先破裂，核等其它组分保持完整以完成再利用过程。
研究发现叶绿体衰老是由核直接调控的，一些细胞的质体分裂成差不多相等的两个半份，两个都含有叶绿体，但只有一个有核，有核的叶绿体在预期时间衰老，而无核部分仍然保持光合作用。
因此，随着衰老的加剧及叶绿体的结构开始解体，光合速率迅速下降。
2．2核酸和蛋白质含量下降当植物发生衰老时，一方面，蛋白质和核酸的合成能力减弱；另一方面，参与乙醛酸循环的酶、核糖核酸酶、肽酶、蛋白酶等水解酶的活性增强，叶绿素分解代谢酶增加，继而叶绿体和蛋白质、膜磷脂及RNA等大分子发生分解，以便释放出养分被重新利用。
叶片衰老的生理变化叶片是植物进行光合作用的主要器官，也是植物生长发育的重要指标之一。
然而，随着植物的生长和发育，叶片会逐渐衰老，出现一系列生理变化。
本文将针对叶片衰老的生理变化进行探讨。
一、叶片色彩变化随着叶片的衰老，它们的色彩会发生明显变化。
例如，一些叶片会逐渐由鲜绿色转变为黄色或褐色。
这是因为叶绿素的分解导致叶片色彩的变化。
叶绿素是植物进行光合作用的关键色素，但随着叶片衰老，叶绿素分子会逐渐降解，导致叶片的颜色变浅。
同时，叶片中的类胡萝卜素等其他色素也会逐渐显露出来，使叶片呈现出黄色或褐色的色调。
二、叶片质地变化衰老的叶片质地也会发生变化。
一般来说，年轻的叶片通常比较柔软，而衰老的叶片则会变得干燥、脆弱。
这是由于叶片内部细胞的结构和组织发生了变化。
随着叶片衰老，细胞壁中的纤维素和木质素含量增加，而细胞间隙中的水分含量减少，导致叶片质地变硬，失去了柔软的特性。
三、叶片形态变化叶片衰老还会导致叶片形态的变化。
一般来说，衰老的叶片会逐渐变小、变薄，并且出现明显的褶皱或皱缩。
这是由于叶片细胞的伸长能力减弱，导致叶片无法保持原本的形态。
此外，衰老的叶片还可能出现边缘的干枯和裂缝，进一步影响叶片的形态。
四、叶片功能变化叶片衰老会导致叶片功能的变化。
一方面，叶片衰老会影响植物的光合作用能力。
随着叶片中叶绿素的降解，光合作用的效率会下降，导致植物无法充分利用光能进行光合作用。
另一方面，衰老的叶片还可能影响植物的水分和养分吸收能力。
由于叶片细胞的结构和功能发生变化，衰老的叶片可能无法有效吸收土壤中的水分和养分，从而影响植物的生长和发育。
五、叶片衰老的原因叶片衰老是植物生长发育的正常过程，但也受到多种因素的影响。
其中，环境因素是主要原因之一。
例如，温度、湿度、光照等环境条件的变化会影响叶片的衰老速度。
此外，营养供应不足、病虫害的侵袭、氧化应激等也会加速叶片衰老的过程。
另外，植物自身的因素如基因调控、激素水平等也会影响叶片衰老的速度和程度。
植物叶片衰老过程中的基因表达与调控张少华（东北农业大学生命科学学院，哈尔滨，150030）摘要：衰老是一个高度调节的程序化过程。
在此过程中，植物激素和环境因子等信号通过激活或关闭某些基因的表达而启动衰老。
关键词：衰老 RNA 转译基因水解酶细胞分裂素衰老是一种器官或组织逐步走向功能衰退和死亡的变化过程[1]。
它除了代表器官或组织生命周期的终结之外，在发育生物学上也有着重要的意义。
叶片的衰老是植物的一个重要发育阶段。
在这段时期内，植物在成熟叶片内积累的物质，包括大量的氮、碳有机化合物和矿物质，将被分解并运送至植物其它生长旺盛的部分，其中大部分被转移到种子内，为下一代的生长做好准备[11]。
对于产生种子的作物，包括绝大多数农作物，这种转移使营养重新分配，对植株保持正常的生长发育与繁殖是十分必要的[3]。
衰老过程中，叶片细胞在组成成分上有很大的变化。
据分析，总RNA减少了十分之一，可溶性蛋白减少了三分之一[10]。
叶组织衰老的表型以叶绿素的流失为标记，随之出现叶绿体的分解，叶色褪淡。
在分子水平上，衰老过程中叶绿素、蛋白质、RNA和DNA不断减少，水解酶和生长抑制因子则持续增长[13]。
叶片衰老在许多物种中的发生是依赖于植株年龄的，因此靠近植株根部的叶片比顶端叶片更早进入衰老。
同时它也能被一系列外部因子所诱导，其中包括阴暗、缺乏矿物质、干燥与病原体感染等[17]。
其它一些发育过程也能诱导衰老的发生，如开花、受精与种子发育[6,11]。
最初RNA合成的减少被认为是衰老的主要原因，这一结论基于以下几个发现。
首先，叶片衰老过程中RNA水平与蛋白质含量同步减少，而DNA的减少速度则慢得多[13]。
其次，能够延迟衰老的物质能够增加RNA的合成，反之亦然[18]。
但是，抑制因子研究表明叶片衰老对转录抑制因子放线菌丝素D不敏感，而在转译抑制因子放线菌酮的作用下，衰老延迟[16,20]。
由此推测涉及叶片衷老的大多数事件发生在转译水平上，而非转录水平[17]。
PlantCell南⽅科⼤郭红卫教授团队发现植物衰⽼调控新机制近⽇，南⽅科技⼤学与北⼤-清华⽣命科学联合中⼼郭红卫教授团队在The Plant Cell 杂志在线发表了题为“A Tripartite Amplification Loop Involving the Transcription Factor WRKY75,Salicylic Acid, and Reactive Oxygen Species Accelerates Leaf Senescence”的研究论⽂。
该研究揭⽰了模式植物拟南芥WRKY家族转录因⼦WRKY75与植物激素⽔杨酸（SA）以及活性氧（ROS）形成正向促进调控环，协同调控叶⽚衰⽼的分⼦机制。
该研究提出了植物叶⽚衰⽼进程的晚期具有不可逆性以及分⼦机制，加深了对植物叶⽚衰⽼的理解，为通过分⼦育种延缓植物叶⽚衰⽼进⽽提⾼粮⾷产量提供了理论依据。
叶⽚是植物光合作⽤的主要器官，叶⽚早衰影响作物的产量和品质，给农业⽣产带来了很⼤的损失。
衰⽼是叶⽚发育的最后阶段，是⼀个受到严格遗传调控的程序化的细胞死亡的过程。
影响叶⽚衰⽼的因素诸多，包括叶龄、植物激素、活性氧含量等内因以及⼲旱、极限温度、⽣物胁迫和⾮⽣物胁迫等外因，因此叶⽚衰⽼的过程并不是受某个单⼀因素调控，⽽是存在⼀个⾮常复杂的调控⽹络。
该研究通过叶⽚衰⽼表型分析筛选到⼀个叶⽚延缓衰⽼的植株WRKY75RNAi，研究发现，WRKY75RNAi植株表现出明显的叶⽚延缓衰⽼的表型，以及通过CRISPR-Cas9 的⽅法定向敲除WRKY75基因获得的wrky75-KO的植株也表现出叶⽚晚衰的表型，⽽组成型过表达WRKY75则引起叶⽚过早衰⽼。
WRKY75是植物叶⽚衰⽼过程中的⼀个负调控因⼦进⼀步研究表明，WRKY75基因表达受到叶⽚年龄、⽔杨酸和活性氧的诱导，同时通过全基因组转录组分析、基因表达分析以及基因与蛋⽩互作分析发现WRKY75直接促进⽔杨酸合成关键基因SID2的转录，并且抑制过氧化氢（H2O2）的清除基因CAT2的表达，最终导致⽔杨酸和过氧化氢的积累。
植物叶片衰老摘要：叶片衰老是植物发育后期的一个重要特征。
在生产上当植物叶片衰老或是异常时，光合作用减退，将极大程度地限制植物产量潜力的发挥，农业生产中造成许多作物减产。
本文结合植物叶片衰老发育的过程，从叶片衰老过程中各个组织水平细胞结构变化、细胞生理生化变化、植物激素以及基因调控等方面对叶片衰老的机理进行综述，并提出今后研究的方向。
关键词：植物叶片衰老，机制，调控，环境因素1.叶片衰老过程叶片衰老最显著的形态变化就是叶片颜色的变化，在衰老过程中，生理生化指标的变化是其衰老过程的反应，可用来判断衰老的过程及其程度，而衰老的机理是导致这些生理生化指标变化的基础（张宝来，2013）。
研究表明，根据植物叶片生理生化变化的早迟、强弱、方向和幅度，一般将衰老过程划分为三个阶段：诱导期、抵抗期和加剧期。
三个衰老阶段表现出不同的生理生化变化特征。
一阶段的变化较大，第二阶段为趋于平稳的变化，第三阶段变化剧烈。
即第三、第一、第二阶段的生理生化变化速率依次降低。
在衰老诱导阶段，叶片受到衰老信息的刺激，存在于体内的衰老机制得到激发，生理生化变化表现为幅度较大的应激反应，呈现出通过生理生化变化来去除衰老信息作用的趋向。
在衰老抵抗阶段，是叶片内衰老机制和防衰老机制相互激烈作用的时期，因而表现出生理生化变化速率较小的特点。
但是，衰老机制逐渐处于主导地位，使生理生化变化逐渐向衰老的方向发展，真正意义的衰老是从这一阶段开始的。
在剧烈衰老阶段，体内的防衰老机制已失去作用或不复存在，因而生理生化变化表现为变幅很大的衰老特征，最终导致死亡（Eng-Chong Pua Michael R.Davey,2010）2．叶片衰老的细胞结构和生理功能的的变化研究表明，植物叶片在衰老过程中表现为下述典型特征：叶绿素的降解明显快于合成，蛋白质迅速丧失，RNA大量水解，叶片在形态上表现为黄化现象。
2.1细胞结构的变化叶细胞在衰老阶段显示出一些独特的结构和生化变化。
植物叶片衰老摘要：叶片衰老是植物发育后期的一个重要特征。
在生产上当植物叶片衰老或是异常时，光合作用减退，将极大程度地限制植物产量潜力的发挥，农业生产中造成许多作物减产。
本文结合植物叶片衰老发育的过程，从叶片衰老过程中各个组织水平细胞结构变化、细胞生理生化变化、植物激素以及基因调控等方面对叶片衰老的机理进行综述，并提出今后研究的方向。
关键词：植物叶片衰老，机制，调控，环境因素1.叶片衰老过程叶片衰老最显著的形态变化就是叶片颜色的变化，在衰老过程中，生理生化指标的变化是其衰老过程的反应，可用来判断衰老的过程及其程度，而衰老的机理是导致这些生理生化指标变化的基础（张宝来，2013）。
研究表明，根据植物叶片生理生化变化的早迟、强弱、方向和幅度，一般将衰老过程划分为三个阶段：诱导期、抵抗期和加剧期。
三个衰老阶段表现出不同的生理生化变化特征。
一阶段的变化较大，第二阶段为趋于平稳的变化，第三阶段变化剧烈。
即第三、第一、第二阶段的生理生化变化速率依次降低。
在衰老诱导阶段，叶片受到衰老信息的刺激，存在于体内的衰老机制得到激发，生理生化变化表现为幅度较大的应激反应，呈现出通过生理生化变化来去除衰老信息作用的趋向。
在衰老抵抗阶段，是叶片内衰老机制和防衰老机制相互激烈作用的时期，因而表现出生理生化变化速率较小的特点。
但是，衰老机制逐渐处于主导地位，使生理生化变化逐渐向衰老的方向发展，真正意义的衰老是从这一阶段开始的。
在剧烈衰老阶段，体内的防衰老机制已失去作用或不复存在，因而生理生化变化表现为变幅很大的衰老特征，最终导致死亡（Eng-Chong Pua Michael R.Davey,2010）2．叶片衰老的细胞结构和生理功能的的变化研究表明，植物叶片在衰老过程中表现为下述典型特征：叶绿素的降解明显快于合成，蛋白质迅速丧失，RNA大量水解，叶片在形态上表现为黄化现象。
2.1细胞结构的变化叶细胞在衰老阶段显示出一些独特的结构和生化变化。
植物叶片衰老摘要：叶片衰老是植物发育后期的一个重要特征。
在生产上当植物叶片衰老或是异常时，光合作用减退，将极大程度地限制植物产量潜力的发挥，农业生产中造成许多作物减产。
本文结合植物叶片衰老发育的过程，从叶片衰老过程中各个组织水平细胞结构变化、细胞生理生化变化、植物激素以及基因调控等方面对叶片衰老的机理进行综述，并提出今后研究的方向。
关键词：植物叶片衰老，机制，调控，环境因素1.叶片衰老过程叶片衰老最显著的形态变化就是叶片颜色的变化，在衰老过程中，生理生化指标的变化是其衰老过程的反应，可用来判断衰老的过程及其程度，而衰老的机理是导致这些生理生化指标变化的基础（张宝来，2013）。
研究表明，根据植物叶片生理生化变化的早迟、强弱、方向和幅度，一般将衰老过程划分为三个阶段：诱导期、抵抗期和加剧期。
三个衰老阶段表现出不同的生理生化变化特征。
一阶段的变化较大，第二阶段为趋于平稳的变化，第三阶段变化剧烈。
即第三、第一、第二阶段的生理生化变化速率依次降低。
在衰老诱导阶段，叶片受到衰老信息的刺激，存在于体内的衰老机制得到激发，生理生化变化表现为幅度较大的应激反应，呈现出通过生理生化变化来去除衰老信息作用的趋向。
在衰老抵抗阶段，是叶片内衰老机制和防衰老机制相互激烈作用的时期，因而表现出生理生化变化速率较小的特点。
但是，衰老机制逐渐处于主导地位，使生理生化变化逐渐向衰老的方向发展，真正意义的衰老是从这一阶段开始的。
在剧烈衰老阶段，体内的防衰老机制已失去作用或不复存在，因而生理生化变化表现为变幅很大的衰老特征，最终导致死亡（Eng-Chong Pua Michael R.Davey,2010）2．叶片衰老的细胞结构和生理功能的的变化研究表明，植物叶片在衰老过程中表现为下述典型特征：叶绿素的降解明显快于合成，蛋白质迅速丧失，RNA大量水解，叶片在形态上表现为黄化现象。
2.1细胞结构的变化叶细胞在衰老阶段显示出一些独特的结构和生化变化。
