植物对氮胁迫的生理适应机制研究进展

转录组学在植物应答逆境胁迫中的研究进展张纯;唐承晨;王吉永;郭龙妹;王莉莉;黎万奎【摘要】Adversity stress is one of the important factors restricting plants′ growth and development, and exploring the molecular mechanism of plants′ response to adversity stress is an important subject for a long time.With the completion of the sequencing of model plant genome, botany research has also entered the functional genomics era.As an important aspect and new field of study on functional genomics, transcriptomics benefits human beings from understanding the response mechanism of plants to environmental stresses at transcriptional level.This study introduced the application of transcriptome in a series of abiotic stress like plants′ response to drought, temperature, salt, heavy metal as well as a series of biological stress such as pathogen violations, and then evaluated the advantages and limitations of transcriptome technology in plant resistance.%逆境胁迫是制约植物正常生长发育的重要因素,探索植物应答逆境胁迫的分子机制也是人们长期探索的重要课题.随着模式植物基因组测序工作的完成,植物学的研究也进入了功能基因组时代.作为功能基因组学的一个重要方面和全新的研究领域,转录组学有助于人们从转录水平上了解植物对环境胁迫的应答机理.介绍了转录组学在植物应对干旱、温度、盐、重金属等一系列非生物胁迫和病菌侵害等生物胁迫中的应用,并对转录组学技术在研究植物抗逆性方面的优势和局限性做出评价.【期刊名称】《生物学杂志》【年(卷),期】2017(034)002【总页数】5页(P86-90)【关键词】非生物胁迫;生物胁迫;转录组;差异表达基因【作者】张纯;唐承晨;王吉永;郭龙妹;王莉莉;黎万奎【作者单位】上海中医药大学中药研究所, 上海 201203;上海中医药大学中药研究所, 上海 201203;上海中医药大学中药研究所, 上海 201203;上海中医药大学中药研究所, 上海 201203;上海中医药大学中药研究所, 上海 201203;上海中医药大学中药研究所, 上海 201203【正文语种】中文【中图分类】Q945.78植物体是一个开放体系，生长在自然环境中常常遇到一些不利于自身生长的环境因素，这些不利环境因素统称逆境。

植物生长对温度胁迫的生理与分子机制研究随着全球气候变暖的加剧，温度胁迫对植物生长和发育的影响日益引起关注。

温度胁迫对植物造成的生理和分子机制变化是导致植物适应性降低和产量减少的重要原因之一。

因此，深入了解植物生长对温度胁迫的生理和分子机制对于提高植物抗逆性和农作物产量具有重要的理论和实践意义。

温度胁迫会导致植物产生一系列生理响应，包括叶绿素含量、老化和凋落、呼吸作用、光合作用和叶片膜透性的变化。

研究表明，温度胁迫影响光合作用的速率、光系统Ⅱ的活性以及氮代谢和光合底物供应等过程。

另外，温度胁迫还引起了植物细胞的离子失衡、蛋白质降解、DNA和脂质氧化等损伤。

在分子层面上，温度胁迫引起的信号通路主要包括拟南芥中的热激蛋白（HSPs）突变、拟南芥低温响应基因（LTI）的激活以及拟南芥热激蛋白通路（HSP90-HSF1）的启动。

热激蛋白在温度胁迫下被激活，并参与蛋白质的折叠和降解。

低温响应基因LTI的激活则有助于植物在高温环境下保持正常生长和发育。

此外，HSP90-HSF1的启动也参与温度胁迫信号的传导，并调节抗逆相关基因的表达。

研究还发现，温度胁迫通过抑制植物激素的合成和信号传导来影响生长和发育。

例如，温度胁迫下，拟南芥中ABA（脱落酸）的合成和作用被抑制，导致植物发育受到抑制。

而在其他一些植物如水稻和玉米等中，温度胁迫会增加ABA的合成和释放，从而实现植物对温度胁迫的适应。

最近的研究还发现，温度胁迫会导致植物基因表达的变化，包括转录因子和调控基因的表达水平的改变。

通过RNA测序技术，研究人员发现在温度胁迫下，大量基因表达发生变化，这些基因与囊泡运输、细胞壁合成、底物转运和DNA甲基化等生物过程密切相关。

此外，温度胁迫还会通过DNA甲基化的改变来影响植物基因表达模式。

DNA甲基化是一种重要的表观遗传修饰，研究人员发现在温度胁迫下，一些甲基化酶的活性发生变化，并导致基因的DNA甲基化水平的改变。

这些变化会进一步影响植物基因的表达和功能。

植物对胁迫响应的分子调控机制在我们的日常生活中，植物无处不在。

它们是我们的食物来源，是我们居住的环境中的必要元素，是我们生活必不可少的一部分。

然而在自然环境中，植物也面临着许多困难和胁迫，如干旱、盐渍、病虫害等。

为了生存，植物需要通过一系列的分子调控机制来适应这些环境压力的挑战。

本文将围绕植物对胁迫响应的分子调控机制展开讨论。

一、植物抗干旱胁迫的分子机制干旱胁迫是影响植物生长和发育的重要因素。

针对干旱胁迫，植物通过一系列的分子调控机制来适应环境。

首先，植物会发生生理和生化调节，例如改变液压调节、*响应和调节范围等方面的蛋白质和酶。

并且，植物通过调节吸收水分、增加水分利用效率来减轻水分缺乏的影响，同时调节气孔大小等来控制植物水分吸收和散失的平衡。

其次，植物在胁迫情况下会产生一系列的气体信号分子和前体。

例如，一氧化氮、水氧化物、乙烯等可以增加植物对气候变化的适应能力。

这些信号分子可以通过调节植物基因表达、促进细胞分裂和生长等调节植物的生长发育。

最后，植物通过表达与干旱胁迫相关的靶标，例如蛋白水解酶、脱水酶等来减轻干旱的损害。

这些分子可以帮助植物在干旱条件下积累水分，维持细胞功能稳态和生存能力。

二、植物缓解盐渍胁迫的分子机制盐渍胁迫是植物生长过程中的另一个重要压力因素。

盐分可以影响植物神经、心血管和免疫系统等方面的功能，在没有充足水分的情况下，植物无法正常生长和发育。

针对盐渍胁迫，植物也具备了一系列能力。

首先，植物会通过积累渗透物来维护细胞内的水分平衡。

同时，调节盐分吸收的平衡，通过根系、泌肥、转录因子和细胞壁等机制来控制植物盐分摄取和排泄。

其次，在盐渍胁迫下，植物还会产生一系列的蛋白质，例如耐盐酸性和耐盐碱性的蛋白质等，以促进盐分的代谢和运输。

这些蛋白质可以帮助植物在盐分胁迫下保持细胞内的渗透压和电化学状态平衡，保持生命活力。

最后，植物还可以通过调控细胞膜和细胞壁组分的合成来维持细胞的完整性，避免受盐分损害的情况下，继续进行正常生产和分裂。

植物氮代谢及其环境调节研究进展3许振柱　周广胜33(中国科学院植物研究所植被数量生态学重点实验室,北京100093)【摘要】　氮代谢是植物的基本生理过程之一,也是参与地球化学循环的重要组成部分.植物氮素同化的主要途径是经过硝酸盐还原为铵后直接参与氨基酸的合成与转化,期间硝酸还原酶(NR )、谷氨酰胺合成酶(GS )、谷氨酰胺合酶(G O G A T )、天冬酰胺转氨酶(AspA T )等关键酶参与了催化和调节.以氨基酸为主要底物在细胞中合成蛋白质,再经过对蛋白质的修饰、分类、转运及储存等,成为植物有机体的组成部分,同时与植物的碳代谢等协调统一,共同成为植物生命活动的基本过程.文中概述了植物氮素同化的途径、几种关键酶的特性和调控机制,简述了氮素代谢的信号传导、植物细胞蛋白质的形成、转运、储存和降解过程.基于水分胁迫等关键生态因子对氮代谢的影响及其调节机制的评述,强调了未来需加强研究的7个方面.关键词　氮代谢　环境调节　水分胁迫　关键酶　途径文章编号　1001-9332(2004)03-0511-06　中图分类号　Q945,Q949　文献标识码　AR esearch advance in nitrogen metabolism of plant and its environmental regulation.XU Zhenzhu ,ZHOU Guangsheng (L aboratory of Quantitative V egetation Ecology ,Institute of Botany ,Chinese Academy of Sci 2ences ,Beijing 100093,China ).2Chin.J.A ppl.Ecol .,2004,15(3):511～516.Nitrogen metabolism is not only one of the basic processes of plant physiology ,but also one of the important parts of global chemical cycle.Plant nitrogen assimilation directly takes part in the synthesis and conversion of amino acid through the reduction of nitrate.During this stage ,some key enzymes ,e.g.,nitrate reductase (NR ),glu 2tamine systhetase (GS ),glutamate dehydrogenase (G DH ),glutamine synthase (G O G A T ),aspargine synthetase (AS ),and aspartate aminotransferase (AspA T )participate these processes.The protein is assimilated in plant cell through amino acid ,and becomes a part of plant organism through modifying ,classifying ,transporting and storing processes ,etc.The nitrogen metabolism is associated with carbonic metabolism through key enzyme regulations and the conversion of products ,which consists of basic life process.Among these amino acids in plant cell ,glutam 2ic acid (G lu ),glutamine (G ln ),aspartic acid (Asp )and asparagines (Asn ),etc.,play a key role ,which regulates their conversion each other and their contents in the plant cell through regulating formation and activity of those key enzymes.Environmental factors also affect the conversion and recycle of the key amino acids through regulat 2ing gene expression of the key enzymes and their activities.Nitrate and light intensity positively regulate the gene transcription of NR ,but ammonium ions and G lu ,G ln do the negative way.Water deficit is a very serious con 2straint on N 2fixation rate and soybean (Glycine m ax Merr.)grain yield ,in which ,ureide accumulation and degradation under water deficit appear to be the key issues of feedback mechanism on nitrogen fixation.Water stress decreases NR activity ,but increases proteinase activity ,and thus ,they regulate plant nitrogen metabolism ,although there are some different effects among species and cultivars.Water stress also decreases plant tissue pro 2tein content ,ratio of protein and amino acid ,and reduces the absorption of amino acid by plant.On the contrary ,soil flooding decreases the content and accumulation amount of root nitrogen in winter wheat by 11.9%from booting to flowering stages and 39.1%during grain filling stage ,and reduces the ratio of carbon and nitrogen by 79.6%.The results misadjust the metabolism between carbon and nitrogen ,and result in the end of the root growth.Elevated CO 2level could decrease plant leaf nitrogen content under well 2watered condition ,but almost maintain stable under water deficit condition.The radiation of UV 2B significantly reduces the partitioning coeffi 2cient and synthetic rate of Rubisco ,which significantly decreases the photosynthetic rate.This paper reviewed the pathway of plant nitrogen assimilation ,characteristics of key enzymes and their regulating mechanisms with pic 2turing the regulating mode of NR ,and described the signal sensing and conduct of plant nitrogen metabolism and the formation ,transportation ,storage and degradation of plant cell protein with picturing the schedule of protein transport of membrane system in plant cell.Seven key tasks are emphasized in this paper in terms of the review on the effects and mechanisms of key ecological factors including water stress on plant nitrogen metabolism.They are :1)the absorption mechanism of plant based on different nitrogen sources and environmental regulations ,2)the localization and compartmentalization of the key enzymes of nitrogen mechanism in plant cell ,3)the gene and environmental regulating model and their relationships in various key enzymes of nitrogen metabolism ,4)the function of main cell organs and their responses to environmental factors in nitrogen metabolism process ,5)phys 2iological and chemical mechanism of nitrogen and the relationship between the mechanism and protein formation during crop grain filling ,6)improving gene structure of special species or cultivars using gene engineering meth 2ods to enhance the resistance to environmental factor stress and the efficiency of absorption and transportation of nitrogen ,and 7)the mechanism of natural nitrogen cycle and its response to human activity disturbance.K ey w ords Nitrogen metabolism ,Environmental regulation ,Water stress ,K ey enzymes ,Pathway.3国家重点基础研究发展规划项目(G1999043407)、国家自然科学基金重点项目(39730110)和中国科学院知识创新工程资助项目(KSCX221207,KZCX12SW 201212).33通讯联系人.E 2mail :zhougs @ 2002-08-07收稿,2002-11-27接受.应用生态学报　2004年3月　第15卷　第3期 CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Mar.2004,15(3)∶511～5161　引 言植物从外界环境获得N主要是通过3条途径,通过NO-3还原把无机氮转化为生命体可用的有机氮,通过固氮菌对N2的固定,直接吸收土壤中的铵或有机氮.有研究者指出,每年经硝酸盐同化的N达10×1010t,而固氮菌固定的N 只有10×108t,前者是后者的100倍.而且硝酸盐还原与C 代谢密切相关,估计光合作用能量的25%用于硝酸盐还原[41].光合碳代谢与NO-2同化都发生在叶绿体内,二者都消耗来自碳同化和光合及电子传递链的有机碳和能量.研究表明在某些组织中N代谢甚至可消耗掉光合作用能量的55%[42].毫无疑问,研究其生理生化过程及其环境调节机制是揭示植物生命活动过程机制的关键.无机氮被吸收还原后,在植物体内经运输、合成、转化及再循环等各种生理活动过程后,与蛋白质代谢共同构成其生命活动的基本过程.2　氮素同化的途径一般认为植物同化的主要途径是[41,46]:NO-3NRNO-2NiRNH+4(NR:NO-3还原酶,NiR:NO-2还原酶).而NH+4同化需要经过一系列酶促反应的复杂过程,Lam等[17]总结了氨同化及其循环的生化反应过程:G lu+NH+4+A TP GSG ln+ADP+PiG ln+α-Oxo+2Fd(red)Fd-GO GAT2G lu+2Fd(Ox)G ln+α-Oxo+NADH NADH-GO GAT2G lu+NADG lu+H2O+NAD/NADP G DHNH+4+α-Oxo+NADH/NADPHG lu+Oxo AspATAsp+α-OxoG lu+Asp+A TP AsAsn+G lu+AMP+PPiAS有另一种作用形式是[4]NH+4+Asp+A TP AsAsn+ADP+Pi其中,GS为谷氨酰胺合成酶;G O G A T为谷氨酰胺合酶;G DH 为谷氨酸脱氢酶;AspA T为天冬氨酸转氨酶;As为天冬酰胺合成酶;α2Oxo为α2酮戊二酸;Pi为磷酸;PPi为焦磷酸.植株内所有的无机氮首先被逐步还原,经过再循环后变成有机氮形态[14].3　氮素同化过程中的关键酶及其调节311　硝酸还原酶(NR)NR是植物N代谢关键步骤硝酸盐同化中的限速酶,为了阐明其催化特性、效率及其调节的研究倍受关注[12,41].对各种环境条件下NR调节作用的研究仍较少.图1描绘了NR的调节模型[1,31,41,50].312　谷氨酰胺合成酶(GS)GS有两种同工酶,即分别定位于胞质和叶绿体的GS1图1　硝酸还原酶的调节模型Fig.1Regulating mode of nitrate reductase.和GS2,分别执行不同的生理功能.位于叶绿体中的GS2的主要功能是把叶绿体和光呼吸再合成的NH+4合成为谷氨酰胺(G ln)[23],而处在根中的GS1则主要是参与根部N的合成,但同时GS2也参与了这一过程[24].研究表明,GS2基因表达与光密切相关,受到光敏素的激活[9].同时也受到组织状况、碳水化合物、氨基酸供应和光呼吸的影响[24].GS在植物N代谢中的地位和作用是复杂的,具有不同同工酶表达类型及生物功能[17].313　谷氨酸脱氢酶(G DH) G DH具有两种形式,一种是在线粒体中发现的依赖于NADH的G DH,另一种是叶绿体中发现的依赖于NADPH的G DH[8].G DH在NH+4的合成及G lu的代谢中具有十分独特的作用.它在NH+4的合成和再合成中起初始性作用,并在G lu合成循环中起补充作用,但是它在高等植物中的生理作用仍有争议[17].植物在适应暗环境后积累较多的G DH的mRNA,并会受到光和蔗糖的抑制[17].有证据表明,有2种相互制约的基因参与了光与糖对G DH的调节作用[22].当C代谢受限时,G DH的活性会增加[27].这表明C代谢及其代谢物参与G DH的调节.314　天冬酰胺合成酶(AS)虽然天冬酰胺(Asn)是已在190多年前被分离出来的氨基酸[51],但有关其合成机制最近才被阐明.普遍认为AS是植物合成Asn的主要途径[34].环境条件和代谢信号控制Asn 的水平和AS活性.当需光植物适应于暗环境时,使AS活性升高和Asn含量增加,其中光敏素在起作用[16].也有报告指出光和(或)蔗糖会降低AS的活性[3,7].添加外源氨基酸如谷氨酸(G lu)、G ln、Asn等能免除庶糖的抑制作用.表明无机氮对C的比率可能是其基因表达的最终影响因子.在提供的碳架较多而无机氮源不足的条件下,Asn的合成储存作用则比较显著[16].215应　用　生　态　学　报 15卷315　谷氨酰胺合酶(G O G A T )G O G A T 也有两种形式,一种是以NADH 作为电子供体的NADH —G O G A T ,另一种则是以铁氧还蛋白作为供体的Fd 2G O G A [38].后者在植物叶片中处于主导地位,占全部G O G A T 活性的95%[17].Fd 2G O G A T 存在于叶绿体中,光诱导它的生物合成,并与光合作用和光呼吸有关[38].光诱导使其mRNA 水平升高,而外源蔗糖则能使由于缺乏光照导致的Fd -G O G A T 蛋白的减少得以逆转[17].说明有利光合作用的因素亦有利于Fd 2G O G A T 的表达和合成.316　天冬酰胺转氨酶(AspA T )AspA T 的作用是以G lu 和草酰乙酸为底物,生成Asp 和α2酮戊二酸.它有多种不同形式的同功酶.其在不同环境中的生理生化作用不同[17].在豆科作物苜蓿(M.sativa )中,随着有效根瘤的发育,其叶片中AspA T 的mRNA 水平提高[48].有效氮对胞质和线粒体中的AspA T 的基因转录过程起正效应,而对质体中的基因表达无此效果[47].4　植物细胞蛋白质的形成、转运及储存植物从外界吸收NH +4或NO -3后合成为氨基酸,之后经过相互转化,生成合成蛋白质的各种底物,根据基因的遗传信息,在mRNA 、tRNA 和rRNA 以及氨基酸活化酶等生物功能物质参与下,在核糖核蛋白体上合成肽链,再经过折叠等生化过程最后形成具各种生物功能活性的蛋白质[52].Okita 和Rogers[28]在总结前人工作基础上,描绘出了植物内膜系统蛋白转运模型(图2).图2　植物细胞内膜系统蛋白质转化过程图Fig.2Schedule of protein transport of membrane system in plant cell.AP :自体吞噬路径Autophagic pathway ;CCVs :外套格子小泡Clathrin 2coated vesicle ;CW :细胞壁Cell wall ;;ER :内质网Endoplasmic reticu 2lum ;G olgi :高基体G olgi body ;PM :胞间连丝Plasmodesma ;PSV :贮存蛋白质液泡Protein storage vacuole ;SDVs :光滑小泡Smooth “dense ”vesicles ;V :液泡Vacuolar. 蛋白质在内质网(ER )中合成后分泌于膜腔内,按照细胞内的区域化特定顺序运转:包括从ER 到高尔基体(G ol 2gi )[29](后者分为Cis 2G olgi 网、G olgi 垛和传输G olgi 网[44]).蛋白质在ER 和G olgi 区格化传输过程中被浓缩了200倍[36],这个过程也可能始于ER 的出口[2],蛋白质在ER 内被分类后进入贮存蛋白质的液泡(PSV ),或在G olgi 体内分类后分泌出光滑小泡(SDVs )或外套格子小泡(CCVs )后进入PSV.ER 可通过自体吞噬路径(AP )直接进入液泡形成蛋白质体(PBs ).其间需要一些特殊的相关氨基酸残基,或不具相邻残基折叠成的三维结构[30].其分类决定了蛋白质在细胞内区格化内膜系统的位置.然后,由ER 直接或在液泡[52]内形成大的蛋白质分子,甚至形成蛋白质体,并存在着ER 参与下通过胞间连丝(PM )细胞间的分子水平上的传导[11].在大麦醇溶蛋白的积累过程中,蛋白质体在液泡内积累包装后形成,但也发现由内质网直接形成的蛋白质体,当胚乳发育到较晚阶段后其快速积累的醇溶蛋白几乎全部是在内质网中进行[33].在豆科作物上也得到类似的结果[25].另一种情况是,在蛋白质积累过程中,许多内质网潴泡聚集浓缩,进一步形成蛋白质体[13,18].Robinson 等[35]的研究证实豌豆子叶缺乏核糖体的内质网可能直接形成贮存蛋白质的液胞,并在其周围有嗜锇的蛋白质沉积物.5　氮代谢的信号硝酸钾对植物生长的作用在16世纪已被人们所认识.硝酸根本身就是植物吸收硝酸根和诱导N 代谢的正信号.而其代谢产物铵、合成产物G lu 和G ln 是负信号.基因分析的研究方法也证明了这一点[6].但实际情况较复杂,例如硝酸根可通过抑制淀粉合成关键酶的基因表达使碳架向着用于N 合成的方向转化[37].研究表明,烟草NR 突变体具有低水平的活性,失去了野生型的诱导作用,分离出的相关基因ANRI 在根系扩展中扮演了重要角色[59].基因标记的研究结果表明,野生型烟草和一种NR 缺陷型烟草Nia30(145)相比,前者可在高硝酸根水平条件下合成较多的蛋白质、氨基酸和G ln ,消耗的硝酸根也较多,后者则相反,表明由于基因缺失而导致了硝酸根诱导作用的丧失[37].Wang 等[54]的研究表明,根据硝酸根诱导NR 的mRNA 快慢,可把NR 克隆基因分为两类,一类是对低浓度硝酸根的快速(20min )响应基因,另一类是对高浓度硝酸根的慢速(2h )响应基因.相比而言,以铵及其衍生物氨基酸作为分子信号的证据较少.认为铵及其衍生物氨基酸(G lu/G ln )是硝酸根和铵吸收的负调节物.在分子水平上的证据是,一种铵转运子基因(AM T1)在调节铵信号中起作用,铵及其合成产物G ln 可抑制其表达[54].N 和C 代谢在植物生化代谢途径中紧密相连.C 代谢调节基因介入和CN 代谢调节过程是显而易见的.葡萄糖和蔗糖的比值(G lc/Suc )可影响NR 的活性,而蔗糖能诱导经暗适应的绿色幼苗NR 的产生.在分子信号感知、传递和接受过程中,C 和N 代谢存在着相互制约的关系.光可诱导NR 活性及使mRNA 水平升高,C 代谢产物及引起NR 活性降低的N 代谢产物亦可达到同样的效果[6].6　环境调节611　水分胁迫水分是影响N 生物地球化学循环的关键因子之一.有研3153期 许振柱等:植物氮代谢及其环境调节研究进展 究表明,水分胁迫严重影响了豆科植物(如大豆)对大气中的N2的固定,从而减少了植物对无机氮的利用,最近的实验结果指出,水分胁迫后大豆根部的酰脲含量积累或降解揭示了其对水分亏缺适应的线索.这方面的研究刚刚起步,可望有进一步的成果报道[39,49].以植物的水分关系为例评述环境条件对N代谢的调节过程.Hsiao[15]的报告指出,水分胁迫显著地降低了NR的活性,中度胁迫仅1d便使提取液中的NR活性降低20%,严重或长时间的胁迫降低50%或更多,但此过程是可逆的,复水后24h便能恢复到其对照水平.NR活性的降低也表现在水分胁迫影响了NR的合成过程.最近Y adav等[56]研究结果表明,小麦在PEG轻度胁迫下,NR的活性提高,而在严重胁迫下,NR的活性开始下降.这或许表现出了其对水分胁迫的适应性.而Neeru[26]报道小麦在PEG渗透胁迫下,叶片的NR活性很快下降,并指出在胁迫初期下降的原因主要是活性的失活,不是合成量的减少.蒽玉芹等[55]在大田中的试验结果表明,降低土壤水分导致小麦NR活性急剧下降,提高土壤水分含量后又可显著地提高其活性,当处在孕穗期小麦的土壤水分达18%以上时,NR活性可成倍提高.水分胁迫的影响在品种间差异明显,抗旱品种活性降低速率低于敏感品种.并存在翻译水平上的差异.另一方面,由于干旱抑制光合和呼吸,导致NADH水平降低,而在NO-3的还原过程中需要其NADH提供电子,其水平的降低必会导致NR活性的下降[10,12,60].总之,不同土壤水分条件对植物NR活性的影响有差异,土壤水分条件不同(如干旱方式、长度等)影响机制可能不同,这方面还有待进一步研究.一般认为,水分胁迫使蛋白酶等一系列水解酶的活性增加,促进分解.Srivali[43]研究认为,水分胁迫能促进小麦老化,同时提高内肽酶和外肽酶的活性,从而导致一些蛋白质的水解.最近,陈立松等[5]对荔枝叶片的研究表明,在中度水分胁迫下,蛋白酶活性迅速提高,抗旱性强的品种提高幅度显著超过抗旱性弱的品种.在严重水分胁迫下,活性增大更多,2个供试品种蛋白酶的活性均极显著大于中度水分胁迫下的蛋白酶活性,抗旱性弱的品种增幅更大.经分析,叶片中的总可溶性蛋白质含量与蛋白酶活性呈显著负相关.这表明总可溶性蛋白质含量的下降是由于蛋白酶活性升高引起蛋白质水解所致.岳艳玲等[57]在小麦叶片上的研究表明,随着水分胁迫时间的延长,小麦叶片水溶性蛋白和非水溶性蛋白含量均显著降低,蛋白酶活性明显升高,并指出多胺参与了对蛋白酶的调控.多数研究者认为,水分胁迫导致蛋白质与氨基酸的比率或蛋白质含量减少[5,15].以甜菜叶片为例,干旱胁迫数天后,单位干重的可溶性蛋白和总蛋白含量都逐渐减少,在小麦叶片上的研究结果也表明,当相对含水量(RWC)降低到60%时,可溶性蛋白的含量显著减少.标记氨基酸渗入蛋白质的试验表明,短期的中度或严重胁迫阻碍了对氨基酸的吸收和渗入,从而影响到蛋白质合成[15].张慧等[58]采用示踪技术测定了渗透胁迫下小麦叶片蛋白质合成的能力,表明胁迫降低了叶片、特别是生长叶片蛋白质固定14CO2及由根系吸收的14C2G ly的掺入率,且抗旱性强的品种降低幅度较小.612　其它环境条件的影响土壤滞水对冬小麦影响的研究结果表明,根系中N含量和N积累量在不同生育时期的反应不同.前期影响较小,扬花后则随着滞水时间的延长逐渐下降,孕穗至扬花期间下降11.9%,灌浆期则下降39.1%,CN比下降79.6%,造成CN 代谢失调,根系走向衰亡[61].大雨会导致土壤N的损失[40].研究指出,在适宜的水分和土壤N供应条件下,高CO2水平降低植物叶片的含N量,原因是高CO2水平增加的生物量的幅度高于N增加的幅度,导致稀释效应的发生[19,21].但在草原上用小麦的研究试验表明,在水分亏缺条件下CO2水平的提高对N吸收和含量的影响不大.而低土壤N降低了叶片含N量,进一步加剧了高CO2浓度的稀释效应[40].UV2B辐射增强使叶N在Rubisco的分配系数明显降低,其合成明显减少,引起光合速率的明显降低.UV2B可能改变香蕉植株对不同氮源的吸收利用能力,从而引起CN比代谢和酸碱代谢调节的变化,导致CN比增高[45].杜仲叶片NR、GS、G DH和谷丙转氨酶(GPT)活性随酸雨p H值降低而降低,可溶性蛋白质和总N含量也呈类似趋势[32].7　结 语尽管近年来人们对植物N的合成途径、利用效率及其植物体内的转化过程展开了大量的研究,取得了一系列新的认识,但研究结果仍较分散,并没有绘制出植物界N代谢的完整过程和途径,许多难点和疑点还有待阐明:1)植物对不同氮源吸收机制及其环境调节;2)N代谢过程中关键酶在细胞内的定位、区域化及其作用,例如定位在不同细胞器中的酶的结构差异性如何,所起作用有何异同等;3)不同N代谢关键酶基因调控和环境调节模型及其相互间的关系;4)N代谢过程中参与的有关细胞器的功能及其环境影响;5)作物籽粒中N生理生化代谢过程及其与蛋白质体形成的关系;6)利用基因工程的手段改善特定植物物种或品种的基因结构,提高植物对N亏缺或富集等胁迫环境下的抗性,最大限度地提高N的吸收、转运效率;7)研究自然界N循环的内在机制及其人类活动的干扰影响,为维护和改善生态环境,促进可持续利用提供策略.相信随着植物生理学、生态学、细胞生物学、生物化学、分子生物学等学科的不断发展和综合交叉,人们对植物N代谢的认识将会进一步深入,从而达到有效控制植物对N的利用、合成和转化及分解过程的目的.参考文献1　Baki GKA,Siefritz F,Man HM,et al.2000.Nitrate reductase in Zea mays L.under salinity.Plant Cell Envi ron,23:515～5212　Balch WE,McCaHery J M,Plutner H,et al.1994.Vesicular stom2 atifies vinls glyco protein is sorted and concentrated during export from the Endoplasmic reticul um.Cell,76:841～8523Brouquisse R,Tames F,Pradet A,et al.1992.Asparagine metabolism and nitrogen distribution during protein degradation in sugar2starved maize root tips.Planta,188:384～395415应　用　生　态　学　报 15卷4　Cedar H,Schwartz J H.1969.The asparagine synthetase of Es2 cherichia coli I.Biosynthetic role the enzyme,purification,and char2 acterization of the reaction products.J Biol Chem,244:4112～4121 5　Chen L2S(陈立松),Liu X2H(刘星辉).1999.Effects of water stress on nitrogen and nucleic acid metabolisms in L itchi(L itchi chi nensis Sonn)leaves and their relations to Drought2resistance.Ac2 ta Phytophysiol Si n(植物生理学报),25(1):49～56(in Chinese) 6Coruzzi G,Bush DR.2001.Nitrogen and carbon nutrient and metabolite signaling in plants.Plant Physiol,125:61～647　Davis KM,K ing GA.1993.Isolation and characterization of a cDNA clone for a harvest induced asparagine synthetase from Asparagusf f ici nalis L.Plant Physiol,102:1337～13408　Dembinski E,Bany S.1991.The amino acid pool of high and low protein rye inbred lines(Scale cereale L.).J Plant Physiol,138: 494～4969　Edwards J W,G oruzzi GM.1989.Photorespiration and light act in concert to regulate the expression of the nuclear gene for chloroplast glutamine synthetase.Plant Cell,1:241～24810　Elrilli IR,Holmes JJ,Weger HG,et al.1988.RuBp limitation of photosynthetic carbon fixation during NH3assimilation,interactions between photosynthesis respiration and ammonium assimilation in N2limited green algae.Plant Physiol,87:395～40111Evers AD,Lindley J.1977.The particle sizedistribution in the wheat endosperm starch.J Sci Food A gric,28:98～10212　Foyer CH,Notor G,Lelandais M,et al.1994.Short2term effects of nitrate,nitrite and ammonium assimilation and amino biosynthesis in maize.Planta,192:211～22013　Hlepler PK,Palevitz BA,Lancelle SA,et al.1990.Cortical endo2 plasmic reticulum in plant.J Cell Sci,96:355～37314　Hoff J,Truong HN,Caboche M.1994.The use of mutants and transgenic plants to study tritrate assimilation.Plant Cell Envi ron, 17:489～50615　Hsiao TC.1973.Plant response to water stress.A nn Rev Plant Py2 siol,24:519～57016　Lam HM,Peng SSY,Coruzzi GM.1994.Metabolic regulation of the gene encoding glutamine2dependent asparagine synthetase in A ra2 bi dopsis thaliana.Plant Physiol,106:1347～135717　Lam HM,Coschigano KT,Oliveira IC,et al.1996.The molecular2 genetics of nitrogen assimilation into amino acids in higher plants.A nn Rev Plant Physiol Plant Mol Biol,47:569～59318　Lee C,Chen LB.1988.Dynamic behavior of endoplasmic renticulum in living cells.Cell,54:37～4619　Li F2S(李伏生),Kang S2Z(康绍忠),Zhang F2C(张富仓).2002.Effect of CO2and temperature increment on crop physiology and e2 cology.Chi n J A ppl Ecol(应用生态学报),13(9):1169～1173(in Chinese)20　Li F2S(李伏生),Kang S2Z(康绍忠),Zhang F2C(张富仓).2003.Effects of CO2enrichment,nitrogen and water on photosynthesis,e2 vapotranspiration and water use efficiency of spring wheat.Chi n JA ppl Ecol(应用生态学报),14(3):387～393(in Chinese)21　Luo Y,Field CB,Mooey HA.1994.Predicting responses of photo2 synthesis and root fraction to elevated CO2:Interactions among car2 bon,nitrogen,and growth.Plant Cell Envi ron,17:1195～120422　Masclaux2Daubresse C,Valadier MH,Carrayol E,et al.2002.Diur2 nal changes in the expression of glutamate dehydrogenase and nitrate reductase are involved in the C/N balance of tobacco source leaves.Plant Cell Envi ron,25(1):1451～146223　Miflin BJ,Lea PJ.1980.Ammonia assimilation.In:Miflin BJ ed.The Biochemistry of Plants:Amino Acids and Derivatives.New Y ork:Academic Press.169～20224　Miflin BJ.1974.The location of nitrite reductase and other enzymes related to amino acid biosynthesis in the plastids of root and leaves.Plant Physiol,54:550～55525　MossěJ,Pernollet J C.1983.Storage proteins of legume seeds.In: Arora SK ed.Chemistry and Biochemistry of Legume.London:Ed2 ward Arnold.111～19326　Neeru M,Sawhney SK,Veena S.1998.Frricyanide restores nitrate reductase activity in leaf extracts of water stressed wheat seedling.J Plant Physiol,52(4):577～57927　Oaks A,Stulen I,Jones K,et al.1980.Enzymes of nitrogen assimi2 lation in maize roots.Planta,148:477～48428　Okita STW,Rogers J partment of proteins in the en2 domembrane system of plant cells.A nnu Rev Plant Physiol Plant Mot Biol,47:327～35029　Pelham HRB.1995.Sorting and retrieval between the Endoplasmic reticul um and Golgi apparat us.Curr Opi n Cell Biol,7:530～535 30　Penecke J,Botterman J,Deblaere R.1990.Plant secretion in plant cells can occur via a default pathway.Plant Cell,2:251～25931　Poulle M,Oaks A,Bzonek P,et al.1987.Characterization of nitrate reductase from corn leaves and Chlorella v ulgaris.Planta Physiol, 85:375～37832　Qi Z2M(齐泽民),Zhong Z2C(钟章成),Deng J(邓　君).2001.The effects of simulated acid rain on nitrogen metabolism of Eu2 com mia ul moi des leaves.Acta Phytoecol Si n(植物生态学报),25(5):544～548(in Chinese)33　Rechinger K B,Simpson DJ,Svendsen I,et al.1993.A role forγ32 hordein in the transport and targeting of prolamin polypeptide to the vacuole of developing barley endosperm.Plant J,4:841～85334　Richards N G J,Schuster SM.1992.An alternative reaction in as2 paragine synthetase.FEBS L ett,313:98～10235　Robinson D G,Hob B,Hinz G,et al.1995.One vacuole or two vac2 uoles:Do protein storage vacuoles arise de novo during pea cotyledon development?J Plant Physiol,145:654～66436　Salpeter M,Farquhar M G.1981.High resolution autoradiographic analysis of the secretory pathway in mammotrophs of the rat anteri2 or pituitary.J Cell Biol,91:240～26637　Scheible WR,G onzalez2Fontes A,Lauerer M,et al.1997.Nitrate acts as a signal to induce organic acid metabolism and repress starch metabolism in tobacco.Plant Cell,9:783～79838　Sechley KA,Yamaya T,Oaks partment of nitrogen assimilation in higher Plants.Int Rev Cytol,134:85～16339　Serraj R,Vadez V,Denison FR,et al.1999.Involvement of ureides in nitrogen fixation inhibition in soybean.Plant Physiol,119:289～29640　Sinclair TR,Pinter PJ,K imball BAJ r,et al.2000.Leaf nitrogen concentration of wheat subjected to elevated CO2and either water or N deficits.A gric Ecosys Envi ron,79:53～6041　Solomonson L P,Barber MJ.1990.Assimilatory nitrate reductase: Functional properties and regulation.A nnu Rev Plant Physiol Plant Mol Biol,41:225～25342　Song J2M(宋建民),Tian J2C(田纪春),Zhao S2J(赵世杰).1998.Relationship between photosynthetic carbon and nitrogen metabolism in plants and its regulation.Plant Physiol Com m un(植物生理学通讯),34(3):230～238(in Chinese)43　Srivali B,Renu KC.1998.Drought2induced enhancement of protease activity during monocarpic senescence in wheat.Current Sci,75(11):1174～117644　Staehelin LA,Moore I.1995.The plant G olgi apparatus:Structure, functional organization and trafficking mechanism.A nnu Rev Plant Physiol Plant Mol Biol,46:261～28845　Sun G2S(孙谷畴),Zhao P(赵　平),Zeng X2P(曾小平),et al.2001.Influence of UV2B radiation on photosynthesis and nitrogen utilization of paradisiaca grown in different nitrogen sources.Acta Phytoecol Si n(植物生态学报),25(3):317～324(in Chinese)46Suzuki A,Cadal P.1982.Clutamate synthase from rice leaves.Plant Physiol,69:848～85247Taniguchi M,K obe M,Sugiyama T.1995.Aspartate aminotrans2 ferase isoenzyme in Panicum miliaceum L.,and NAD2malic en2 zyme2type C4plant:Comparison of enzymatic properties,primary structure,and expression patterns.A rch Biochem Biophys,318:295～32648　Udvardi M K,Kahn ML.1991.Isolation and analysis of a cDNA clone that encodes an afalfa(Meticago sativa)aspartate amino2 trasferase.Mol Gen Genet,231:97～10549　Vadez V,Sinclair TR,Purcell LC.2000.Manganese application alle2 viates the water deficit2induced decline N2fixation.Plant Cell Env2i ron,23:497～50550Vargas MA,Maurino SG,Maldonado J M.1987.Flavinmediated5153期 许振柱等:植物氮代谢及其环境调节研究进展 photoinactivation of spinach leaf nitrate reductase involving superox2 ide radical and activating effect of hydrogen peroxide.J Photochem Photobiol Biol,1:195～20151　Vauquelin LN,Robiquet PJ.1806.The discovery of a new plant principle in Asparage sativus.A nn Chi m,57:88～9352　Vitale A,Ceriotti A,Denecke J.1993.The role of the endoplasmic reticulum in protein synthesis,modification and intracellular trans2 port.J Ex p Bot,44:1417～144453　Wallsgrove RM,Turner J C,Hall NP,et al.1987.Barley mutants lacking chloroplast glutamine synthetase2biochemical and genetic analysis.Plant Physiol,83:155～15854　Wang RC,Guegler K,LaBrie ST,et al.2000.G enomic analysis of a nutrient response in Arabidopsis reveals diverse expression patterns and novel metabolic and potential regulatory induced by nitrate.Plant Cell,12:1491～150955　Xi Y2Q(蒽玉琴),Zhang J2W(张金文),Niu J2Y(牛俊义).1996.Effects of62Benzylaminopurine,moisture and temperature on NRA in spring wheat.J Gansu A gric U niv(甘肃农业大学学报),31(3):268～272(in Chinese)56　Yadav RS,Sharwa RL,Pandey U K,et al.1998.Effects of various water potential treatment on nitrogen reductase activity in wheat genotypes.A gric Sci Digest,18(2):73～7557　Yue Y2L(岳艳玲),Li G2M(李广敏),Shang Z2Q(商振清),et al.1997.A study on mechanism of wheat seedling senescence retarda2tion by polyamines under water stress.Acta A gric Boreali2Si n(华北农学报),12(2):71～75(in Chinese)58　Zhang H(张　慧),Wang P2H(汪沛洪).1991.A trace study of protein synthesis and degradation in wheat leaves during osmotic stress.Acta Phytophysiol Si n(植物生理学报),17(3):259～266 (in Chinese)59　Zhang HM,Forde B G.1998.An Arabidopsis MADS box gene that controls nutrient2induced change in root architecture.Science,279: 407～40960　Zhang L2G(张林刚),Deng X2P(邓西平).2000.Advances in stud2 ies on physiology and biochemistry of wheat drought resistance.A2 gric Res A ri d A reas(干旱地区农业研究),18(3):87～92(in Chi2 nese)61　Zhou S2M(周苏玫),Wang C2Y(张重义),Zhang Z2Y(王晨阳),et al.2001.Effect of waterlogging on the growth and nutrient metabolism of the root system of winter wheat.Acta A gron Si n(作物学报),27(5):673～679(in Chinese)作者简介许振柱,男,1965年生,博士,副研究员,主要从事陆地生态系统氮素循环和水分生理生态方面的研究,撰写专著1部(副主编),发表论文15篇.Tel:0102625914312 6289,E2mail:xuzz@致　读　者　・　作　者 《应用生态学报》系中国科学院沈阳应用生态研究所和中国生态学会主办的国内外公开发行的学术性期刊,科学出版社出版.国际标准刊号为ISSN100129332.专门刊载有关应用生态学(主要包括森林生态学、农业生态学、草地牧业生态学、渔业生态学、自然资源生态学、景观生态学、全球生态学、城市生态学、污染生态学、化学生态学、生态工程学等)的具有创新性的综合性论文、研究报告和研究简报等. 本刊创刊于1990年,现为月刊,采用国际标准开本(210mm×285mm),176面,每期39万字.本刊系中国自然科学核心期刊,曾荣获全国优秀科技期刊和中国科学院优秀期刊称号.本刊整体质量和水平已达到相当高度,在国内外应用生态学界的影响日益扩大.《中国科学引文索引》、《中国生物学文摘》、美国《生物学文摘》(BA)、美国《化学文摘》(CA)、英国《生态学文摘》(EA)、日本《科学技术文献速报》(CBST)和俄罗斯《文摘杂志》(РЖ)等数十种权威检索刊物均收录本刊的论文摘要(中英文). 据悉,您们正在从事有关生态与环境科学研究项目(如国家基础科学人才培养基金项目、国家杰出青年科学基金项目、国家自然科学基金重大和重点项目、国家攀登计划项目、国家“863”和“973”计划项目、国家重点科技攻关项目、“百人计划”项目、“长江学者计划”项目和国际合作研究项目等),并有望取得重大研究成果和产生一系列创新论文,本刊编辑同仁热切希望您及您的同行们充分利用这一科学园地,竭诚为您们提供优质跟踪服务,本刊将及时发表您们的创新成果论文(或以特刊、专刊及增刊等形式发表,或以专刊形式发表优秀英文创新论文).我们相信这一承诺一定能得到您们的积极响应,愿我们迎着新世纪的曙光,为应用生态学的发展协同奋进! 我们的目的: 读者———广泛订阅这一优秀期刊 作者———充分利用这一科学园地 编者———精心编制这一信息精品《应用生态学报》编辑部615应　用　生　态　学　报 15卷。

植物逆境胁迫下细胞代谢通路的变化及其作用机制研究植物是生物界中最重要的群体之一，它们能够通过光合作用等方式制造有机物，并通过呼吸作用消耗氧气，同时为人类和动物等生物提供生存所必需的氧气和食物。

然而，在自然环境中，植物经常遭受各种逆境胁迫，如病原菌、干旱、盐碱、低温、高温等，这些逆境胁迫会影响植物的正常生长，甚至导致死亡。

为了在逆境胁迫下保持生长和存活，植物会启动逆境响应机制，并改变代谢通路、合成蛋白质等生理过程。

本文将介绍植物逆境胁迫下细胞代谢通路的变化及其作用机制研究。

1. 病原菌逆境胁迫下代谢通路的变化及其作用机制研究病原菌是植物生长过程中经常遇到的逆境胁迫因素，它们会通过感染植物细胞，引起植物免疫系统的响应。

植物免疫响应主要分为 PAMPs（pathogen-associated molecular patterns）和ETI（effector-triggered immunity）两类。

PAMPs识别是一种广泛存在于病原体中的抗原结构，包括病菌的表面分子等，植物通过PAMPs可以识别病原体并启动免疫响应。

ETI通过识别病原体的特异抗原决定簇（effector）而发挥抗病作用。

病原菌逆境胁迫下细胞代谢通路的变化与植物免疫响应紧密相关。

研究发现，病原菌感染植物细胞后会引起代谢物化学变化，并释放大量的氧离子（O2^-）、ROS（reactive oxygen species）等信号分子，激活植物细胞自身的防御机制。

同时，植物还通过改变碳、氮、磷等元素的利用方式，来调节植物细胞代谢过程。

例如，研究发现，感染致病菌的时候，植物细胞会增加原花青素、黄酮类等代谢物的合成，并且使碳源优先向这些代谢物的生产通路流动。

这一过程是通过启动糖原营养调节途径，调节碳源分配的方式实现的。

植物免疫响应与代谢过程的变化密不可分，而代谢过程变化的机制比较复杂，最近的研究发现，涉及到多种信号通路、蛋白质修饰、调节基因表达等多个方面的变化，具体内容可参考后续章节。

高温胁迫对植物生理影响的研究进展高温胁迫对植物生理的影响是近年来研究的热点之一。

随着全球气候变暖的加剧，高温胁迫对植物的生长和发育产生了重要影响，进而影响农作物的产量和质量。

研究高温胁迫对植物生理的影响，对于农业生产的可持续发展和粮食安全具有重要意义。

本文将对高温胁迫对植物生理的影响的研究进展进行概述。

高温胁迫对植物生理的影响主要表现在以下几个方面：叶片生理、光合作用、呼吸作用以及水分和养分吸收等。

高温对植物叶片生理产生了重要影响。

高温胁迫会导致植物叶片的衰老和叶片脱落。

研究表明，高温胁迫会诱导植物中一系列的肉桂酰辅酶A还原酶基因的表达，进而导致叶片衰老和脱落现象的发生。

高温胁迫还会对植物叶片中次生代谢物质的积累和释放产生影响，比如类黄酮和酸性乙酸等物质的积累会增加，进而对植物的生长和发育产生不良影响。

高温对植物光合作用产生了重要影响。

高温胁迫会导致光合作用受损，从而影响植物的生长和发育。

研究表明，高温胁迫可以导致植物中光系统II（PSII）的电子传递受损，从而降低光合作用效率。

高温还可引起光化学反应和碳同化反应的分离，进而抑制植物中碳同化作用。

高温胁迫还会导致气孔关闭，降低植物的CO2吸收。

高温胁迫对植物呼吸作用产生了重要影响。

高温胁迫会导致植物中呼吸作用速率的增加，进而导致植物产生更多的能量和二氧化碳。

高温还会导致呼吸作用产生的氧化损伤，从而降低植物的能量利用效率。

高温胁迫还会对植物的水分和养分吸收产生影响。

高温胁迫会导致植物中根系的生长受到抑制，进而影响植物对水分和养分的吸收。

高温还会导致植物中可溶性糖的积累，从而降低植物对氮、磷等元素的吸收。

摘要：植物实用氮磷钾营养胁迫是植物抗不良环境（胁迫）的一部分，人为的造成胁迫，促使植物在进化中向人们所需要的方向进化，从中获得较高的收获。

另一方面，解决氮磷钾肥供应不足、降低生产投入成本，能够相对地提高种植业收入。

关键词：植物；胁迫；氮磷钾；生理生化中图分类号：Q945.1文献标识码：ADOI 编号：10.14025/ki.jlny.2017.14.034曲志伟（吉林省农业广播电视学校公主岭分校，吉林公主岭136100）植物实用氮磷钾营养胁迫机理的研究tu rang feiliao植物营养胁迫是指人为造成植物生长在营养不足或生长在营养过剩的不良环境超出植物正常生长范围，即形成胁迫。

实用氮磷钾胁迫是人为的强迫植物在不良环境中生长，研究作物对氮磷钾营养胁迫的生理生化反应，建立作物耐氮磷钾胁迫的生理生化指标，阐明抗性机理，从中诱导选育出适应高抗性作物新品种，满足人们对各种作物品种的不同要求。

实用氮磷钾营养胁迫，主要是面对栽培作物对氮磷钾的需求，人为创造不利于作物生长的氮磷钾环境。

从中筛选出适应贫氮、贫磷、贫钾等环境条件的作物新品种，达到稳产、高产、抗病、耐贫瘠环境的目的。

实用氮磷钾营养胁迫的研究中最突出的是磷胁迫，其次是钾胁迫的研究，对氮胁迫的研究的报道还很少。

氮磷钾是植物生长必需的大量营养元素，由植物根在土壤中吸收，合成植物体。

然而土壤中可利用的氮磷钾含量已经很少，不能够满足作物生长的需要，必须经过人为地、通过施肥方式加以补充，维持作物较高的产量，满足需求。

1氮因素胁迫研究的进展由于氮是作物所需最多的矿质元素，所以它的多少，直接影响作物的生长。

作物根系从土壤中吸收氮素之后，经过同化转变为可利用态构成作物体。

作物根系直接吸收的主要是硝酸根和铵离子，低浓度的亚硝酸根和美学可溶性有机态氮化合物（如：各种氨基酸、酰胺及尿素等）也直接被吸收利用。

1.1氮胁迫研究在低氮条件下，作物对氮吸收利用，是解决目前氮肥素供应不足的主要因素之一。

NRT在植物根系发育及非生物胁迫中的功能研究进展作者：赵敏华刘吉徐晨曦蔡晓锋王全华王小丽来源：《上海师范大学学报·自然科学版》2020年第06期摘要：植物硝酸盐转运蛋白（NRT）不仅参与硝态氮的吸收及运转，还通过介导激素转运、信号传递，或直接作为其他离子转运子参与植物根系生长发育及其他矿质离子的吸收运转等过程，并影响植物在这些离子胁迫下的耐受表现。

部分NRT可能在植物养分综合利用及抗性培育中同时具有重要作用。

该文从根系发育及非生物胁迫两方面综述了NRT的最新研究进展，总结了其可能的作用机制。

关键词：硝酸盐转运蛋白（NRT）; 侧根; 钾（K）; 镉（Cd）; 磷（P）; 盐胁迫中图分类号： Q 945.12; S 60 文献标志码： A 文章编号： 1000-5137（2020）06-0709-10Abstract： Nitrate transporters （NRT） can not only participate nitrate uptake and transport in plants，but also play key roles in many other physiological processes，such as root system development，uptake and transport process of other mineral ions in plants through hormone transport，signal transduction and even act as other ion transporter，and accordingly affect the plant stress performance which related to these ions.Some NRT members may act as candidate genes for improving plant multiple-nutrition use and stress tolerance.This article reviewed the recent NRT research progress from two aspects：root development and abiotic stress.The possible mechanisms of NRT in these processes were also discussed.Key words： nitrate transporter （NRT）; root system; potassium （K）; cadmium （Cd）; phosphorus （P）; salt stress0 引言硝态氮（NO3--N）是植物最重要的氮素来源之一。

植物对低温胁迫的适应与响应机制研究植物是一类高度适应性生物，它们能够在各种环境条件下存活和生长。

然而，寒冷的气候对植物的正常生理活动产生了很大的影响。

低温胁迫是指温度低于植物可生长的最低温度范围，会导致植物蓄积冷害物质，进而影响植物的生长和发育。

为了适应低温胁迫环境，植物进化出了一系列的适应和响应机制。

一、冷害物质的积累与代谢在低温胁迫条件下，植物会积累一些冷害物质，如可溶性糖、脂类和蛋白质。

这些物质具有保护细胞膜和蛋白质结构的作用，减少低温对植物细胞的伤害。

同时，植物也会调整其代谢途径，使得能量分配更加合理，促进生长。

二、保护细胞膜的调节机制低温胁迫会导致植物细胞膜的液晶态结构发生改变，进而降低膜的保护功能。

为了应对这种情况，植物会调控脂类合成和酶活性，增加不饱和脂肪酸含量，提高细胞膜的流动性和稳定性。

此外，植物还能合成一些特定蛋白质，如冷休克蛋白和脱水蛋白，它们可以结合和稳定细胞膜，保护细胞不受低温胁迫的损害。

三、调节基因的表达植物通过调控基因的表达来适应低温胁迫环境。

在低温下，植物会启动一系列与低温适应相关的基因转录，并调整转录因子的活性。

这些转录因子可以识别和结合特定的DNA序列，进而调节下游基因的转录。

通过这种方式，植物能够有效地调节一些与低温适应相关的蛋白质的合成和代谢途径的调控。

四、激素的调节作用植物激素在调节低温适应中起到重要的作用。

例如，赤霉素可以促进植物在低温下生长和发育，而乙烯可以参与调节低温胁迫下的细胞膜稳定性。

此外，植物还会产生一些小分子激素，如激素抗寒素和抗寒蛋白等，它们可以提高植物的抗寒能力，增强植物对低温胁迫的适应性。

五、互作抗寒物质的产生植物在低温胁迫下还可以产生互作抗寒物质。

互作抗寒物质是指植物在低温胁迫下释放的一些挥发性气体和化合物，它们可以提高植物的抗寒能力，并促进整个植物群体的适应性。

常见的互作抗寒物质有甲烷、一氧化氮和乙烯等。

这些物质可以调节植物体内的酶活性，增强植物对低温胁迫的适应能力。