原核生物基因表达的机理及其调控

第14章原核生物基因的表达调控重点：操纵子的结构特点和功能；乳糖操纵子的正负调控；色氨酸操纵子的衰减作用。

难点：色氨酸操纵子的衰减作用。

第一节基因调控的基本定律一、基因调控水平二、基因和调控元件三、DNA结合蛋白一、基因调控水平基因表达的调控可以发生在DNA到蛋白质的任意节点上，如基因结构、转录、mRNA 加工、RNA的稳定性、翻译和翻译后修饰。

二、基因和调控元件基因：是指能转录成RNA的DNA序列。

结构基因：编码代谢、生物合成和细胞结构的蛋白质。

调节基因：产物是RNA或蛋白质，控制结构基因的表达。

其产物通常是DNA结合蛋白。

调控元件：不能转录但是能够调控基因表达的DNA序列。

三、DNA结合蛋白调控蛋白通常含有与DNA结合的结构域，一般由60-90个氨基酸组成。

在一个结构域中，只有少数氨基酸与DNA接触。

这些氨基酸（包括天冬氨酸、谷氨酸、甘氨酸、赖氨酸和精氨酸）常与碱基形成氢键，或者与磷酸核糖骨架结合。

根据DNA结合结构域内的模体，可以将DNA结合分成几种类型（图16.2）。

第二节大肠杆菌的乳糖操纵子一、操纵子结构二、正负调控三、乳糖操纵子四、lac突变五、正控制一、操纵子结构原核和真核生物基因调控的主要差异在于功能相关的基因的组成。

细菌的功能相关的基因常常排列在一起，并且由同一启动子控制。

一群一起转录的细菌的结构基因（包括其启动子和控制转录的额外序列）称为操纵子。

二、正负调控转录水平上的调控主要有两种类型：负调控：gene ON 阻遏蛋白 OFF正调控：gene OFF 激活蛋白 ON诱导：活性阻遏蛋白 失活诱导因子＋非活性激活蛋白 活性阻遏：失活阻遏蛋白 活性共阻遏蛋白＋活性激活蛋白 失活三、乳糖操纵子乳糖操纵子是诱导型操纵子，当诱导物不存在时，阻遏蛋白结合到操纵序列上并阻止转录；当诱导物存在时，阻遏蛋白与诱导物结合后失去活性，转录才得以进行。

四、lac突变为了鉴定乳糖操纵子各个成分的功能，Jacob和Monod做了细菌的接合实验，其中供体菌的F’因子上也带有乳糖操纵子。

原核生物基因表达调控机理及意义研究在生物界中，原核生物与真核生物是两类不同的生物体系。

其主要区别在于原核生物没有细胞核和其他复杂细胞器，其基因组由单一环状DNA分子组成，因此研究原核生物的基因表达调控机理对于理解细胞生命活动有着重要的意义。

原核生物基因表达的调控机理主要包括转录水平和转录后水平两个方面。

其中，转录水平主要是指影响基因的转录过程，而转录后水平则是指影响基因译码和蛋白质后翻译、修饰等过程。

下面将具体介绍两个方面的机制。

一、转录水平的调控大多数原核生物具有单个RNA聚合酶所需的全部因子，这意味着RNA聚合酶的活性可能无法被其他因子所调节。

在这种情况下，也就只能依靠DNA相绑定的蛋白质对RNA聚合酶基因进行调节。

最常见的调节方式是一组由反应型蛋白质组成的复合物，这些蛋白质与RNA聚合酶一起结合，形成一种酶促复合物。

通常，该复合物主要通过两种方式产生转录调节：反应型蛋白群与DNA结合的区域可提高或降低RNA聚合酶的结合亲和力，或者允许其他转录因子与RNA聚合酶相互作用。

此外，还有几个反应型蛋白质涉及到转录控制。

例如，亚硫酸盐还原酶（trxA和trxB）能够作为还原剂释放亚硫酸根离子，这种离子可在市场上使用，也可以用作DNA反应型蛋白质还原和肽键形成过程的反应原料。

这些反应型蛋白质涉及的生理调节行为仍需更详细地了解。

二、转录后水平的调控转录后调节主要是指影响RNA翻译和修饰等过程的调节。

通常，这种调节是通过RNA结合蛋白质的基因或RNA调节基因端口（转录和行为）进行的。

在大多数原核生物中，也存在一组RNA区域，这些区域的突变或缺失可以影响RNA的稳定性和翻译能力。

这些“稳定性序列区域”（SSRs）或“翻译能力序列区域”（TRSs）形成一组锚定分子，这些锚定分子促进RNA稳定性或转运。

虽然这些RNA的所有功能尚未完全理解，但已知它们参与调节RNA的复制、转录和翻译等过程。

同时，某些RNA还具有翻译后调控作用。

原核生物中，乳糖操纵子是一种在乳糖存在时调控基因表达的元件。

这种调控机制广泛存在于大肠杆菌等细菌中，它允许细菌在环境中检测到乳糖的存在并调整相关基因的表达。

以下是原核生物中乳糖操纵子基因表达调控的基本原理：
1. 乳糖操纵子的组成：
- 乳糖操纵子包括两个基本部分，一个是操纵子的操作元件（operator），另一个是调控基因的操纵子结合蛋白（repressor protein）。

2. 操作元件（Operator）：
- 操纵子的操作元件是一个DNA序列，位于被调控的基因的上游区域。

- 操纵子的操作元件是乳糖操纵子的结合位点，调控蛋白可以与其结合。

3. 调控基因的操纵子结合蛋白：
- 调控基因的操纵子结合蛋白通常是一个负调控因子，即在没有乳糖的情况下，它会结合到操作元件上，阻止RNA聚合酶的结合，从而抑制基因的转录。

4. 乳糖的作用：
- 当细菌环境中存在乳糖时，乳糖分子会与调控基因的操纵子结合蛋白发生结合。

- 乳糖结合到操纵子结合蛋白后，导致蛋白的构象发生变化，无法再结合到操纵子的操作元件上。

5. 操纵子的操作元件的解离：
- 由于操纵子结合蛋白不能再结合到操作元件上，RNA聚合酶得以在操作元件上结合并启动被调控基因的转录。

6. 基因的表达：
- 乳糖操纵子的解离使RNA聚合酶能够转录下游基因，从而启动基因的表达，产生相关的蛋白质。

通过这个机制，原核生物能够根据环境中乳糖的存在与否，灵活地调控基因的表达，以适应不同的代谢和生存需求。

这种调控机制是一种典型的负调控，其中乳糖的存在解除了负调控因子对基因的抑制。

原核生物基因表达调控机制研究基因表达是生命的基础过程，其中一种最重要的调控机制是转录后调控。

转录后调控使得外显子、内含子剪接、RNA编辑、RNA降解、翻译后修饰等多种特定的RNA处理方式相互作用，从而调整可编码蛋白质在细胞内的丰度和活性。

在原核生物中，如细菌和某些真核生物细胞质内的叶绿体和线粒体等，基因表达由两个操作步骤组成：首先通过转录将信息从DNA转录成RNA，随后RNA转化成蛋白质。

在这个过程中，原核生物也积极发展和采用各种基因表达调控机制使得过程更为高效、精准和可靠。

本文将着重阐述原核生物中的多个基因表达调控机制，并着重描述其应用价值以及未来应发展方向。

转录启动调控在原核生物中定量调节蛋白质合成首要手段是通过调节RNA聚合酶的活性来实现。

RNA聚合酶是一个大的多亚单位酶，它的活性和特定的转录因子结合而调节。

转录因子分为启动子结合因子和增强子调节因子，两者在原核和真核生物中均存在。

其中，进入DNA双链结构和启动子序列重叠部分的启动子结合因子促进RNA聚合酶依次结合和开启DNA双链结构，同时介导转录起始。

增强子调节因子可以二次结合到DNA上，与RNA聚合酶和启动子结合因子相互作用，并通过扩大RNA聚合酶跨度来提升转录效率。

在许多细菌中，多样化且具有层级结构的启动子结合因子和增强子调节因子很大程度上决定了基因水平上的表达。

另一种调控方法是改变启动子结构，以致归属于每个原核基因的启动子于不同条件下会形成不同的构象。

比如，在E. coli中细胞外pH和氮气浓度变化均能对产碱性肽基因的转录水平进行修饰。

由于不同生长环境中特定转录因子的强度及其与启动子结合力都发生变化，所以细菌能对环境响应作出快速反应，进而满足细胞需求。

转录后调控早期的研究有助于我们理解RNA剪接、RNA编辑和RNA稳定性这些广泛存在于真核生物中的转录后调控方式。

然而事实上，在原核生物中，仅仅50多年前，就已经证明了RNA降解和基因区别表达等转录后调控机制，为我们提供了更多的新视角和不同的研究范式。

原核生物的基因调控机制原核生物是指没有核膜分隔细胞质和核的生物，包括细菌和蓝藻等单细胞有核生物。

相对于真核生物而言，原核生物在基因调控机制上显得比较简单，但是其基因调控机制的研究对于我们理解生命的本质和人工合成生命具有重要意义。

1. 基本特征原核生物的基因组通常比真核生物小得多，只有数千到数百万个碱基对，但是它们在适应各种环境和生存的压力方面却表现出很高的灵活性和多样性。

而基因表达的调控就对这种适应力至关重要。

基因调控有两方面的意义：在不同的环境中合理表达适当的基因，以达到适应环境的目的，而另一方面，也保证了细胞内部各个代谢通路之间的协同作用。

2. 基质和细胞质中的基因调控首先，我们需要明确一点，原核生物没有真正意义上的细胞器（除了细菌的核壳和蓝藻的一些细胞膜片）。

所有的物质在细胞质中自由扩散，包括DNA，这给基因调控带来了额外的因素。

通过对E. coli基因调控的大量实验研究，人们发现，在基质和细胞质中对细胞材料的获取和代谢是通过基因调控进行控制的。

这些代谢通路可以直接影响特定基因的表达，从而刺激或阻止细胞完成特定任务。

3. 负反馈回路的基因调控许多细菌通过一种被称为“负反馈回路”的机制来根据需要调节基因表达。

这个机制基于蛋白质-DNA相互作用，并通过控制特定基因的转录和翻译进行管理。

在负反馈回路中，启动子与特定的蛋白质结合，阻止转录机器进行工作，从而阻止与之对应的基因的表达。

然而，随着时间的推移，该蛋白质被人体分解或降解，基因被再次激活，产生更多的蛋白质。

该蛋白质的过剩则会在细胞中累积，随着时间的推移，其甚至可能会影响到自己的合成。

4. 其他机制除负反馈回路外，其他基因调控机制也在原核生物中起着非常重要的作用，如阳性反馈、形态诱导、环境感应等。

通过这些机制，原核生物可以对环境的变化做出更快速、更灵敏的响应，以适应不同的压力。

5. 总结尽管相对于其他生物而言，原核生物的基因调控机制表现出一定的简单性，但其对环境变化的快速感应和适应能力远不逊于其他生物。

原核生物的基因表达和调控机制原核生物是指不含细胞核和其他复杂的细胞器官的生物，包括细菌和蓝藻等。

这些生物虽然简单，但仍具有复杂的基因表达和调控机制，通过调控基因的转录和翻译来响应环境变化和完成生物学功能。

本文将探讨原核生物的基因表达和调控机制。

基因表达和调控的基本概念基因是指DNA分子上编码一个蛋白质的序列，是生物体内传递遗传信息的基本单位。

基因表达指的是将基因的信息转化为蛋白质的过程，包括转录和翻译两个步骤。

其中，转录是指将DNA序列转化为mRNA（信使RNA）的过程，而翻译是指将mRNA上的三联体密码子翻译为相应的氨基酸序列的过程。

基因表达的过程涉及到基因启动子、转录因子、RNA聚合酶等多个分子的相互作用，需要经过复杂的调控机制来保证在特定的时空条件下进行。

原核生物中基因的表达和调控原核生物虽然没有细胞核和其他复杂的细胞器官，但其基因的表达和调控机制同样有其特殊性。

以下将从基因的结构、转录、RNA的修饰和翻译等方面探讨原核生物中基因的表达和调控。

基因结构原核生物中，基因通常呈现为一条连续的DNA链，其中编码区域与非编码区域相互交错，没有剪切和剪接等后加工处理。

编码区通常以ATG作为起始密码子，以TAG、TAA或TGA作为终止密码子。

在非编码区，存在启动子、转录因子结合位点、RNA剪切位点和终止符等辅助元素，有助于调控基因的表达。

相比于真核生物中复杂的基因结构，原核生物中基因的紧凑结构为调控提供了更多的可能性。

转录的调控在原核生物中，转录的调控可以通过多种方式实现，包括转录起始的选择、负向调控和正向调控等。

转录起始的选择：在原核生物中，转录的起始位点可以在基因内或外，不同的起始位点可以产生不同长度的转录产物，从而产生不同的蛋白质或非编码RNA。

此外，在一些条件下，同一基因的多个启动子甚至可以同时被使用，进一步增加了基因表达的多样性。

负向调控和正向调控：在原核生物中，负向调控指的是一些转录抑制因子的作用，可以通过抑制转录因子的结合来阻止基因的转录。