原核生物基因表达调控分析

第14章原核生物基因的表达调控重点：操纵子的结构特点和功能；乳糖操纵子的正负调控；色氨酸操纵子的衰减作用。

难点：色氨酸操纵子的衰减作用。

第一节基因调控的基本定律一、基因调控水平二、基因和调控元件三、DNA结合蛋白一、基因调控水平基因表达的调控可以发生在DNA到蛋白质的任意节点上，如基因结构、转录、mRNA 加工、RNA的稳定性、翻译和翻译后修饰。

二、基因和调控元件基因：是指能转录成RNA的DNA序列。

结构基因：编码代谢、生物合成和细胞结构的蛋白质。

调节基因：产物是RNA或蛋白质，控制结构基因的表达。

其产物通常是DNA结合蛋白。

调控元件：不能转录但是能够调控基因表达的DNA序列。

三、DNA结合蛋白调控蛋白通常含有与DNA结合的结构域，一般由60-90个氨基酸组成。

在一个结构域中，只有少数氨基酸与DNA接触。

这些氨基酸（包括天冬氨酸、谷氨酸、甘氨酸、赖氨酸和精氨酸）常与碱基形成氢键，或者与磷酸核糖骨架结合。

根据DNA结合结构域内的模体，可以将DNA结合分成几种类型（图16.2）。

第二节大肠杆菌的乳糖操纵子一、操纵子结构二、正负调控三、乳糖操纵子四、lac突变五、正控制一、操纵子结构原核和真核生物基因调控的主要差异在于功能相关的基因的组成。

细菌的功能相关的基因常常排列在一起，并且由同一启动子控制。

一群一起转录的细菌的结构基因（包括其启动子和控制转录的额外序列）称为操纵子。

二、正负调控转录水平上的调控主要有两种类型：负调控：gene ON 阻遏蛋白 OFF正调控：gene OFF 激活蛋白 ON诱导：活性阻遏蛋白 失活诱导因子＋非活性激活蛋白 活性阻遏：失活阻遏蛋白 活性共阻遏蛋白＋活性激活蛋白 失活三、乳糖操纵子乳糖操纵子是诱导型操纵子，当诱导物不存在时，阻遏蛋白结合到操纵序列上并阻止转录；当诱导物存在时，阻遏蛋白与诱导物结合后失去活性，转录才得以进行。

四、lac突变为了鉴定乳糖操纵子各个成分的功能，Jacob和Monod做了细菌的接合实验，其中供体菌的F’因子上也带有乳糖操纵子。

原核生物基因表达调控概述基因表达调控是生物体内基因表达调节控制机制，使细胞中基因表达的过程在时间，空间上处于有序状态，并对环境条件的变化做出适当的反应复杂过程。

1.基因表达调控意义在生命活动中并不是所有的基因都同时表达，代谢过程中所需各种酶和蛋白质基因以及构成细胞化学成分的各种编码基因，正常情况下是经常表达的，而与生物发育过程有关的基因则需在特定的时空才表达，还有许多基因被暂时的或永久的关闭而不来表达。

2.原核基因表达调控特点原核生物基因表达调控存在于转录和翻译的起始、延伸和终止的每一步骤中。

这种调控多以操纵子为单位进行，将功能相关的基因组织在一起，同时开启或关闭基因表达即经济又有效，保证其生命活动的需要。

调控主要发生在转录水平，有正、负调控两种机制在转录水平上对基因表达的调控决定于DNA的结构，RNA 聚合酶的功能、蛋白质因子及其他小分子配基的相互作用。

细菌的转录和翻译过程几乎在同一时间内相互偶联。

细胞要控制各种蛋白质在不同时期的表达水平，有两条途径：（1）细胞控制从其DNA模板上转录其特异的mRNA的速度，这是一条经济的途径，可减少从mRNA合成蛋白质的小分子物质消耗，这是生物长期进化过程中自然选择的结果，这种控制称为转录水平调控。

（2）在mRNA合成后，控制从mRNA翻译肽链速度，包括一些与翻译有关的酶及其复合体分子缔合的装配速度等过程。

这种蛋白质合成及其基因表达的控制称为翻译水平的调控。

二.原核生物表达调控的概念（1）细菌细胞对营养的适应细菌必须能够广泛适应变化的环境条件。

这些条件包括营养、水分、溶液浓度、温度，pH等。

而这些条件须通过细胞内的各种生化反应途径，为细胞生长的繁荣提供能量和构建细胞组分所需的小分子化合物。

（2）顺式作用元件和反式作用元件基因活性的调节主要通过反式作用因子与顺式作用元件的相互作用而实现。

反式作用因子的编码基因与其识别或结合的靶核苷酸序列在同一个DNA分子上。

RNA聚合酶是典型的反式作用因子。

原核生物基因表达调控的特点原核生物指的是没有真核细胞核的生物，包括细菌和古细菌。

在原核生物中，基因表达调控是一种重要的生物学过程，通过调控基因的转录、翻译和后转录调控来控制蛋白质的合成和功能，从而适应环境的变化。

原核生物基因表达调控具有以下特点：1. 调控元件简单：原核生物的基因组相对较小，基因数目较少，调控元件相对简单。

通常，原核生物的基因调控主要依赖于启动子、操作子以及结合蛋白等几个关键的调控元件。

2. 调控网络简化：原核生物的基因调控网络相对简化，通常以正式的反式调控为主。

正式调控是指调控蛋白质与调控元件结合后，促进或抑制基因的转录。

3. 转录和翻译的耦合：在原核生物中，转录和翻译是同时进行的，没有真核生物中的核内转录和胞质翻译的空间分隔。

这种耦合使得原核生物能够更加高效地调控基因表达。

4. 调控速度快：原核生物的基因表达调控速度相对较快。

由于转录和翻译的耦合以及调控元件的简单性，原核生物可以在短时间内快速响应环境的变化，调整基因表达水平。

5. 基因调控的灵活性：原核生物的基因调控具有较高的灵活性。

原核生物通过对调控蛋白质的合成和降解进行调控，可以实现对基因表达的快速调整。

此外，原核生物还可以通过突变、重组和水平基因转移等方式来调整基因表达。

6. 调控机制多样：原核生物的基因表达调控机制多样。

除了上述的正式调控外，原核生物还可以通过DNA甲基化、RNA干扰、RNA 修饰等多种方式对基因进行调控。

在原核生物中，基因表达调控具有重要的生物学意义。

通过调控基因表达，原核生物能够适应不同的环境条件，维持稳定的内部环境，并实现生存和繁殖的目标。

同时，原核生物的基因表达调控机制也为生物学研究提供了重要的模型系统。

通过研究原核生物的基因表达调控，可以深入理解基因调控的基本原理，并为生物技术和医学研究提供理论基础和实验依据。

原核生物基因表达的机理及其调控原核生物是一类单细胞生物，其基因组包括细胞质内的DNA和可能存在于外部的质粒DNA。

基因是生命的基本单位，通过基因表达来实现细胞内各种生物活动的调节、协调和控制。

这里将重点介绍原核生物基因表达的机理及其调控。

基因表达的三个步骤基因表达分为三个主要步骤：转录、翻译和调节。

转录是指将DNA序列转换成RNA序列的过程；翻译是指RNA序列被翻译成氨基酸序列的过程，进而合成蛋白质；调节是指生物体在不同状态下对基因表达的调整和控制。

转录的机理和调控转录是从DNA合成RNA的过程。

在细胞内，RNA聚合酶是起主导作用的酶，可以将位于DNA模板链上的核苷酸与其形成互补配对的核苷酸连接起来，从而合成RNA，这个过程是由DNA模板指导的。

在原核生物中，转录过程相对简单。

细菌细胞中，只有一个RNA聚合酶可以完成所有RNA的合成，并且细菌细胞中的大多数基因都是成串排列的，构成的连续片段被称为“操纵子”。

细菌的一个操纵子通常包含3个区域，启动子、结构基因和终止子。

其中，启动子包含一段特别的DNA序列，被RNA聚合酶认识为转录起点，使得RNA聚合酶可以将核苷酸序列转录为RNA。

结构基因由串联的核苷酸序列组成，决定了合成的RNA分子序列构建。

终止子是一些DNA序列，确定RNA聚合酶在终止转录时的位置。

转录过程中的调控非常重要。

原核生物常常通过启动子区域的开放或关闭调控基因的转录。

这可以通过转录因子的作用来实现。

例如，细菌的“cap结构”和“UTR”可以帮助细胞发现起始位置。

激活蛋白可以缠绕到基因区域，启动转录酶的工作进程。

还有其他的转录因子，他们的作用是为转录酶提供指导信号。

翻译的机理和调控翻译是在RNA模板的指导下，由核糖体将合成的氨基酸序列合成成蛋白质的过程。

在原核生物中，翻译是通过紧密联系的核糖体和RNA复合物实现的。

核糖体由大大小小两个亚基组成，并特异地识别不同氨基酸。

它通过扫描RNA序列来寻找指定的起始区域（起始密码子），并始终按照特定的氨基酸序列连接合成蛋白质。

原核生物基因表达调控机理及意义研究在生物界中，原核生物与真核生物是两类不同的生物体系。

其主要区别在于原核生物没有细胞核和其他复杂细胞器，其基因组由单一环状DNA分子组成，因此研究原核生物的基因表达调控机理对于理解细胞生命活动有着重要的意义。

原核生物基因表达的调控机理主要包括转录水平和转录后水平两个方面。

其中，转录水平主要是指影响基因的转录过程，而转录后水平则是指影响基因译码和蛋白质后翻译、修饰等过程。

下面将具体介绍两个方面的机制。

一、转录水平的调控大多数原核生物具有单个RNA聚合酶所需的全部因子，这意味着RNA聚合酶的活性可能无法被其他因子所调节。

在这种情况下，也就只能依靠DNA相绑定的蛋白质对RNA聚合酶基因进行调节。

最常见的调节方式是一组由反应型蛋白质组成的复合物，这些蛋白质与RNA聚合酶一起结合，形成一种酶促复合物。

通常，该复合物主要通过两种方式产生转录调节：反应型蛋白群与DNA结合的区域可提高或降低RNA聚合酶的结合亲和力，或者允许其他转录因子与RNA聚合酶相互作用。

此外，还有几个反应型蛋白质涉及到转录控制。

例如，亚硫酸盐还原酶（trxA和trxB）能够作为还原剂释放亚硫酸根离子，这种离子可在市场上使用，也可以用作DNA反应型蛋白质还原和肽键形成过程的反应原料。

这些反应型蛋白质涉及的生理调节行为仍需更详细地了解。

二、转录后水平的调控转录后调节主要是指影响RNA翻译和修饰等过程的调节。

通常，这种调节是通过RNA结合蛋白质的基因或RNA调节基因端口（转录和行为）进行的。

在大多数原核生物中，也存在一组RNA区域，这些区域的突变或缺失可以影响RNA的稳定性和翻译能力。

这些“稳定性序列区域”（SSRs）或“翻译能力序列区域”（TRSs）形成一组锚定分子，这些锚定分子促进RNA稳定性或转运。

虽然这些RNA的所有功能尚未完全理解，但已知它们参与调节RNA的复制、转录和翻译等过程。

同时，某些RNA还具有翻译后调控作用。

原核生物基因表达调控机制研究基因表达是生命的基础过程，其中一种最重要的调控机制是转录后调控。

转录后调控使得外显子、内含子剪接、RNA编辑、RNA降解、翻译后修饰等多种特定的RNA处理方式相互作用，从而调整可编码蛋白质在细胞内的丰度和活性。

在原核生物中，如细菌和某些真核生物细胞质内的叶绿体和线粒体等，基因表达由两个操作步骤组成：首先通过转录将信息从DNA转录成RNA，随后RNA转化成蛋白质。

在这个过程中，原核生物也积极发展和采用各种基因表达调控机制使得过程更为高效、精准和可靠。

本文将着重阐述原核生物中的多个基因表达调控机制，并着重描述其应用价值以及未来应发展方向。

转录启动调控在原核生物中定量调节蛋白质合成首要手段是通过调节RNA聚合酶的活性来实现。

RNA聚合酶是一个大的多亚单位酶，它的活性和特定的转录因子结合而调节。

转录因子分为启动子结合因子和增强子调节因子，两者在原核和真核生物中均存在。

其中，进入DNA双链结构和启动子序列重叠部分的启动子结合因子促进RNA聚合酶依次结合和开启DNA双链结构，同时介导转录起始。

增强子调节因子可以二次结合到DNA上，与RNA聚合酶和启动子结合因子相互作用，并通过扩大RNA聚合酶跨度来提升转录效率。

在许多细菌中，多样化且具有层级结构的启动子结合因子和增强子调节因子很大程度上决定了基因水平上的表达。

另一种调控方法是改变启动子结构，以致归属于每个原核基因的启动子于不同条件下会形成不同的构象。

比如，在E. coli中细胞外pH和氮气浓度变化均能对产碱性肽基因的转录水平进行修饰。

由于不同生长环境中特定转录因子的强度及其与启动子结合力都发生变化，所以细菌能对环境响应作出快速反应，进而满足细胞需求。

转录后调控早期的研究有助于我们理解RNA剪接、RNA编辑和RNA稳定性这些广泛存在于真核生物中的转录后调控方式。

然而事实上，在原核生物中，仅仅50多年前，就已经证明了RNA降解和基因区别表达等转录后调控机制，为我们提供了更多的新视角和不同的研究范式。

原核生物的基因表达和调控机制原核生物是指不含细胞核和其他复杂的细胞器官的生物，包括细菌和蓝藻等。

这些生物虽然简单，但仍具有复杂的基因表达和调控机制，通过调控基因的转录和翻译来响应环境变化和完成生物学功能。

本文将探讨原核生物的基因表达和调控机制。

基因表达和调控的基本概念基因是指DNA分子上编码一个蛋白质的序列，是生物体内传递遗传信息的基本单位。

基因表达指的是将基因的信息转化为蛋白质的过程，包括转录和翻译两个步骤。

其中，转录是指将DNA序列转化为mRNA（信使RNA）的过程，而翻译是指将mRNA上的三联体密码子翻译为相应的氨基酸序列的过程。

基因表达的过程涉及到基因启动子、转录因子、RNA聚合酶等多个分子的相互作用，需要经过复杂的调控机制来保证在特定的时空条件下进行。

原核生物中基因的表达和调控原核生物虽然没有细胞核和其他复杂的细胞器官，但其基因的表达和调控机制同样有其特殊性。

以下将从基因的结构、转录、RNA的修饰和翻译等方面探讨原核生物中基因的表达和调控。

基因结构原核生物中，基因通常呈现为一条连续的DNA链，其中编码区域与非编码区域相互交错，没有剪切和剪接等后加工处理。

编码区通常以ATG作为起始密码子，以TAG、TAA或TGA作为终止密码子。

在非编码区，存在启动子、转录因子结合位点、RNA剪切位点和终止符等辅助元素，有助于调控基因的表达。

相比于真核生物中复杂的基因结构，原核生物中基因的紧凑结构为调控提供了更多的可能性。

转录的调控在原核生物中，转录的调控可以通过多种方式实现，包括转录起始的选择、负向调控和正向调控等。

转录起始的选择：在原核生物中，转录的起始位点可以在基因内或外，不同的起始位点可以产生不同长度的转录产物，从而产生不同的蛋白质或非编码RNA。

此外，在一些条件下，同一基因的多个启动子甚至可以同时被使用，进一步增加了基因表达的多样性。

负向调控和正向调控：在原核生物中，负向调控指的是一些转录抑制因子的作用，可以通过抑制转录因子的结合来阻止基因的转录。