生物化学 第22章 糖酵解
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第19章代谢总论⒈怎样理解新陈代谢?答:新陈代谢是生物体内一切化学变化的总称,是生物体表现其生命活动的重要特征之一。
它是由多酶体系协同作用的化学反应网络。
新陈代谢包括分解代谢和合成代谢两个方面。
新陈代谢的功能可概括为五个方而:①从周围环境中获得营养物质。
②将外界引入的营养物质转变为自身需要的结构元件。
③将结构元件装配成自身的大分子。
④形成或分解生物体特殊功能所需的生物分子。
⑤提供机体生命活动所需的一切能量。
⒉能量代谢在新陈代谢中占何等地位?答:生物体的一切生命活动都需要能量。
生物体的生长、发育,包括核酸、蛋白质的生物合成,机体运动,包括肌肉的收缩以及生物膜的传递、运输功能等等,都需要消耗能量。
如果没有能量来源生命活动也就无法进行.生命也就停止。
⒊在能量储存和传递中,哪些物质起着重要作用?答:在能量储存和传递中,ATP(腺苷三磷酸)、GTP(鸟苷三磷酸)、UTP(尿苷三磷酸)以及CTP(胞苷三磷酸)等起着重要作用。
⒋新陈代谢有哪些调节机制?代谢调节有何生物意义?答:新陈代谢的调节可慨括地划分为三个不同水平:分子水平、细胞水平和整体水平。
分子水平的调节包括反应物和产物的调节(主要是浓度的调节和酶的调节)。
酶的调节是最基本的代谢调节,包括酶的数量调节以及酶活性的调节等。
酶的数量不只受到合成速率的调节,也受到降解速率的调节。
合成速率和降解速率都备有一系列的调节机制。
在酶的活性调节机制中,比较普遍的调节机制是可逆的变构调节和共价修饰两种形式。
细胞的特殊结构与酶结合在一起,使酶的作用具有严格的定位条理性,从而使代谢途径得到分隔控制。
多细胞生物还受到在整体水平上的调节。
这主要包括激素的调节和神经的调节。
高等真核生物由于分化出执行不同功能的各种器官,而使新陈代谢受到合理的分工安排。
人类还受到高级神经活动的调节。
除上述各方面的调节作用外,还有来自基因表达的调节作用。
代谢调节的生物学意义在于代谢调节使生物机体能够适应其内、外复杂的变化环境,从而得以生存。
糖酵解途径分为2阶段,准备阶段与产能阶段,共10步1.葡萄糖磷酸化,葡萄糖由HK(己糖激酶)催化生成6磷酸葡萄糖(G6P),消耗1分子ATP。
注意,由于反应物设计ATP,HK需要辅酶镁离子帮助,因为ATP带强负电,需要2价正离子中和。
这一步类似于对Glucose的活化,事实上其自由能提高。
己糖激酶是一种组成型酶,而葡糖激酶是一种诱导酶。
饱餐后常诱导出葡糖激酶。
不可逆步i.己糖激酶与葡糖激酶的调节a.刚才说道,己糖激酶是一种组成型酶,主要方式是G6P反馈抑制b.葡糖激酶不受G6P反馈抑制,而受胰岛素调控。
因为要用于帮助机体合成糖原(见糖原页)2.G6P被异构酶催化成为6磷酸果糖(F6P),异构酶为磷酸己糖异构酶(PGI)。
要知道,磷酸化是发生在糖环外的,所以这一步异构把吡喃糖转化为呋喃糖后多出一个环外碳用来被后面磷酸化。
这一步可能有的抑制剂是2-脱氧-6-磷酸葡糖,其可以占据酶的活性中心而不反应。
3.F6P被磷酸果糖激酶(PFK-1)磷酸化,消耗1分子ATP,同样需要镁离子。
生成F1,6BP(1。
6二磷酸果糖)。
PFK-2可以生成F2,6BP。
该步是糖酵解途径最重要的限速步骤。
也是不可逆步i.PFK-1的调节PFK-1是多亚基蛋白,调节手段主要是别构调节a.ATP可别构抑制。
ATP过多表明身体能量高,应适当抑制产能过程,即糖酵解。
特殊的是PFK-1有一个活性中心与别构中心都是ATP结合位点,通常不会作抑制剂结合,而是去活性中心作底物b.柠檬酸别构抑制。
柠檬酸是三羧酸循环的中间物(见三羧酸循环)。
同样具有指示能量高低的作用。
事实上,不仅糖酵解的产物会进入柠檬酸循环,很多其他代谢的产物也要经过柠檬酸循环处理。
柠檬酸高意味着其他代替够用了,不要糖c.质子别构抑制。
由于糖酵解过程的终产物是丙酮酸,丙酮酸可以被氧化成乳酸,释放一个质子。
这可保证不会乳酸中毒d.AMP与ADP别构激活。
事实上,AMP的效果更好,因为ADP可以转化成ATP与AMPe.F2,6BP的别构激活。
糖酵解:葡萄糖在细胞液中,经无氧分解转变为乳酸并生成少量ATP的过程称之为糖酵解。
糖酵解亦称EMP途径。
糖酵解的反应部位:胞浆激酶:催化ATP分子的磷酸基(r-磷酰基)转移到底物上的酶称激酶,一般需要Mg2+或Mn2+作为辅因子。
哺乳类动物体内已发现有4种己糖激酶同工酶,分别称为Ⅰ至Ⅳ型。
肝细胞中存在的是Ⅳ型,称为葡萄糖激酶。
它的特点是:①对葡萄糖的亲和力很低②受激素调控底物水平磷酸化:代谢物在氧化分解过程中通过脱氢、脱水等作用使底物分子内部能量重新分布,能量集中生成高能键,然后使ADP磷酸化生成ATP的过程。
变位酶:通常将催化分子内化学集团移位的酶。
糖酵解分为两个阶段:第一阶段:由葡萄糖分解成丙酮酸,称之为糖酵解途径1、葡萄糖磷酸化为6-磷酸葡萄糖(己糖激酶)(消耗1molATP,反应不可逆)2、6-磷酸葡萄糖转变为6-磷酸果糖(磷酸葡萄糖异构酶)3、6-磷酸果糖转变为1,6-双磷酸果糖(磷酸果糖激酶)(消耗1molATP,反应不可逆)4、磷酸己糖裂解成2分子磷酸丙糖(醛缩酶)5、磷酸丙糖的同分异构化(磷酸丙糖异构酶)6、3-磷酸甘油醛氧化为1,3-二磷酸甘油酸(3-磷酸甘油醛脱氢酶)7、1,3-二磷酸甘油酸转变成3-磷酸甘油酸(磷酸甘油酸激酶)8、3-磷酸甘油酸转变为2-磷酸甘油酸(磷酸甘油酸变位(生成2molATP,反应可逆)9、2-磷酸甘油酸转变为磷酸烯醇式丙酮酸(烯醇化酶)10、磷酸烯醇式丙酮酸转变成丙酮酸,并通过底物水平磷酸化生成ATP(丙酮酸激酶)(生成2molATP,反应不可逆)第二阶段由丙酮酸转变成乳酸糖酵解的生理意义:①在无氧或相对缺氧的条件下,为机体提供生命活动所必需的能量。
②即使在有氧的条件下,机体有些组织也要由无氧酵解来供能,如成熟的红细胞、视网膜、肾脏髓质等。
糖酵解的特点:⑴反应部位:胞浆,参与糖酵解各反应的酶都存在于细胞浆中。
⑵糖酵解是一个不需氧的产能过程。
⑶反应全过程不可逆,其中有三步不可逆的反应方式:底物水平磷酸化终产物乳酸的去路:释放入血,进入肝脏再进一步代谢。
第十五章糖酵解一、糖酵解 糖酵解概述:• 位置:细胞质• 生物种类:动物、植物以及微生物共有 • 作用:葡萄糖分解产生能量•总反应:葡萄糖+ 2ADP+2NAD++2Pl -2 丙酮酸+ 2ATP + 2NADH + 2H+ + 2H9具体过程:第一阶段(投入ATP 阶段):1分子葡萄糖转换为2分子甘油醛-3-磷酸;投入2分子ATP.. ©反应式:葡萄糖+ ATPf 葡萄糖-6-磷酸+ADP 酶:己糖激酶(需Mg >参与) 是否可逆:否 说明: • 保糖机制一磷酸化的葡萄糖被限制在细胞内,磷酸化的糖带有负电荷的磷酰基,可防 止糖分子再次通过质膜。
(应用:解释输液时不直接输葡萄糖-6-磷酸的原因) • 己糖激酶以六碳糖为底物,专一性不强。
• 同功的一一葡萄糖激酶,是诱导酸。
葡萄糖浓度高时才起作用。
②反应式:葡萄糖・6・磷酸->果糖6磷酸 醒:葡萄糖-6-磷酸异构酶 是否可逆:是 说明:本章主线:糖酵解丙酮酸代谢命运 (乙醇发酵乳酸发酵) 糖酵解调控 巴斯德效应 3种单糖代谢(果糖、半乳糖、甘露OH I cn 2 CH 3乙醇CH 3 丙酮酸无氧COOcn-OH CH 3乳酸CH O1I葡翱精C = O无较•是一个醛糖一酮糖转换的同分异构化反应(开链-异构一环化)•葡萄糖-6-磷酸异构酶表现出绝对的立体专一性•产物为a-D-吠喃果糖-6-磷酸③反应式:果糖6磷酸+ATP7果糖-L 6•二磷酸+ADP霹:磷酸果糖激酶-I是否可逆:否说明:•磷酸果糖激酸-I的底物是B-D-果糖-6-磷酸与其a异头物在水溶液中处于非酶催化的快速平衡中。
•是大多数细胞糖醉解中的主要调节步骤。
反应式:果糖6・二磷酸一磷酸二羟丙酮+甘油醛3磷酸醉:醛缩酷是否可逆:是说明:•平衡有利于逆反应方向,但在生理条件下,甘油醛-3-磷酸不断地转化成丙酮酸,大大地降低了甘油醛-3-磷酸的浓度,从而驱动反应向裂解方向进行。
•注意断链位置:C3-C4⑤反应式:磷酸二羟丙酮f甘油酸3磷酸酶:丙糖磷酸异构酶是否可逆:是说明:・葡萄糖分子中的C-4和C-3 T甘油醛3磷酸的C-1;葡萄糖分子中的C-5和C-2 T甘油醛-3-磷酸的C-2;葡萄糖分子中的C-6和C-1 T甘油醛-3-磷酸的C-3o•缺少丙糖磷酸异构酶,将只有一半丙糖磷酸酵解,磷酸二羟丙酮堆枳。
一、定义1.酵解是酶将葡萄糖降解成丙酮酸并生成ATP的过程。
它是动植物及微生物细胞中葡萄糖分解产生能量的共同代谢途径。
有氧时丙酮酸进入线粒体,经三羧酸循环彻底氧化生成CO2和水,酵解生成的NADH则经呼吸链氧化产生ATP和水。
缺氧时NADH把丙酮酸还原生成乳酸。
2.发酵也是葡萄糖或有机物降解产生ATP的过程,其中有机物既是电子供体,又是电子受体。
根据产物不同,可分为乙醇发酵、乳酸发酵、乙酸、丙酸、丙酮、丁醇、丁酸、琥珀酸、丁二醇等。
二、途径共10步,前5步是准备阶段,葡萄糖分解为三碳糖,消耗2分子ATP;后5步是放能阶段,三碳糖生成丙酮酸,共产生4分子ATP。
总过程需10种酶,都在细胞质中,多数需要Mg2+。
酵解过程中所有的中间物都是磷酸化的,可防止从细胞膜漏出、保存能量,并有利于与酶结合。
1.磷酸化葡萄糖被ATP磷酸化,产生6-磷酸葡萄糖。
反应放能,在生理条件下不可逆(K大于300)。
由己糖激酶或葡萄糖激酶催化,需要Mg2+或Mn2+。
己糖激酶可作用于D-葡萄糖、果糖和甘露糖,是糖酵解过程中的第一个调节酶,受6-磷酸葡萄糖的别构抑制。
有三种同工酶。
葡萄糖激酶存在于肝脏中,只作用于葡萄糖,不受6-磷酸葡萄糖的别构抑制肌肉的己糖激酶Km=0.1mM,肝脏的葡萄糖激酶Km=10mM,平时细胞中的葡萄糖浓度时5mM,只有进后葡萄糖激酶才活跃,合成糖原,降低血糖浓度,葡萄糖激酶是诱导酶,胰岛素可诱导它的合成。
6-磷酸葡萄糖也可由糖原合成,由糖原磷酸化酶催化,生成1-磷酸葡萄糖,在磷酸葡萄糖变位酶的催化下生成6-磷酸葡萄糖。
此途径少消耗1个ATP。
6-磷酸葡萄糖由葡萄糖6-磷酸酶催化水解,此酶存在于肝脏和肾脏中,肌肉中没有。
2.异构由6-磷酸葡萄糖生成6-磷酸果糖反应中间物是酶结合的烯醇化合物,反应是可逆的,由浓度控制。
由磷酸葡萄糖异构酶催化,受磷酸戊糖支路的中间物竞争抑制,如6-磷酸葡萄糖酸。
戊糖支路通过这种方式抑制酵解和有氧氧化,pH降低使抑制加强,减少酵解,以免组织过酸。