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第三节基因定位与连锁遗传图

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《动物遗传学》教学课件：第五章-连锁遗传规律

《动物遗传学》教学课件：第五章-连锁遗传规律
实验证明：姊妹染色单体分化染色技术（花斑染 色技术）
交换型（crossover type）：因交换形成的新 基因组合，也称为重组型。 （intrachromosomal recombinant），是同 源染色体的非姊妹染色单体发生交换的结果。
亲本型(parent type)：和亲本染色体上基 因组合相同的类型。来自未发生交换的 染色单体。
实验一：互引相
紫花长花粉 ⅹ 红花圆花粉粒
（PPLL）
（ppll）
紫花长花粉 （PpLl）
紫花长花粉 紫花圆花粉 红花长花粉 红花圆花粉
（4831） （390） （393）
（1338）
亲本型偏多，重组型 偏少
W. Bateson and Punnett (1906)
亲本型：与两亲本相同的性状表现型 重组型:与两亲本不同的性状表现型
研究者发现其中某些属于两对性状的遗 传结果不符合独立分配规律，摩尔根 以 果蝇为材料进行深入细致的研究，提出 了连锁遗传规律，创立了基因论。
一、性状连锁遗传的发现
1、连锁遗传：原来在亲本中组合在一起的两个性状在 F2中有连在一起遗传的倾向，称连锁遗传。连锁相包括 互引相（AB；ab）、互斥相（Ab、aB）。
段发生交换的频率，一般利用重组型配子 数占总配子数的百分率进行估算。又称重
组率（percentage of recombination），或
者重组频率（recombination frequency），
用Rf表示。
重组型配子数 Rf 配子总数 100%
交换值（cross-over value）：指 不完全连锁的两基因间发生交换的 频率。
通常把重组值称为交换值，实际上， 交换值≠重组值，因为多重交换的存 在，用重组值代表交换值会造成偏 低的估计。

基因定位与连锁遗传图

基因定位与连锁遗传图

三点测验法
P 凹陷、非糯性、有色 × 饱满、糯性、无色
shsh++++ ↓ ++wxwxcc
Ｆ1 饱满、非糯性、有色 × 凹陷、糯性、无色
+sh+wx+c ↓ shshwxwxcc
+wxc 2708
｝亲 型
sh++
2538
++ c
626
｝单交换
shwx+ 601
sh+ c
113
｝单交换
+ wx+ 116
b
c 5%C 5%B Nhomakorabea 5%a
C 20%
b
c 20%
三对基因不完全连锁
❖ 确定基因顺序 按照“一变或一不变” 的法则确定之。
首先从Ft中选出亲本基因型，如：上例
变）
+ wx c ++ +
亲型 双交换型 （一不
+ wx c sh wx c
亲型 双交换型 （一变）
该基因sh 就位于中间 ,其基因顺序为：
│
│
│
│←─── 16.4 ────→│← 3.6→ │
│←─────── 20 ─────→ │
用两点测验法进行基因定位步骤 多，比较麻烦；
用两点测验法当基因相距较远时，
其间可能发生两次以上的部分染色体 片断交换，使重组配子出现频率小于 实际交换频率。使测定的交换值不准 确，因此实际工作中常常采用三点测 验法。
3.50%
连锁遗传图
c
Sh
Wx
━┿━━━━┿━━━━━━━━━━━┿━
3.50

第三节基因定位与连锁遗传图

第三节基因定位与连锁遗传图
2019/9/20 21
第三步，计算重组值，以确定三对基因间
的遗传距离。
由于每个双交换是由两个单交换组成的，所以 在估算两个单交换时，必须分别加上双交换值， 才能正确地反映实际发生的单交换频率。 双交换值= （4+2）/6708 ×100％ =0.09% wx和sh间的重组率= (601+626)/6708 × 100%+0.09%=18.4% sh和c间的重组值 = (116+113)/6708 × 100%+0.09%=3.5%
2019/9/20 26
符合系数愈大，表示干扰愈小。符合系 数等于1，表示无干扰。符合系数为0， 表示完全干扰，即一点发生交换，其邻 近的另一点就不再发生交换。 干扰=1-符合系数
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二、遗传连锁图
基因在染色体上呈线性排列。位于同一 对同源染色体上的基因组成一个连锁群 （linkage group），它们具有连锁遗传的 关系。 把一个连锁群的各个基因之间的顺序 和距离标志出来，就成为连锁图 （linkage map），又称为遗传学图 （genetic map）（图）。
2019/9/20 22
三对基因在染色体上的位置和距离可以 图示如下： 18.4 3.5 wx ―――――――――――sh ―――c 21.9cM
上述试验结果表明：基因在染色体上 是呈线性排列的。
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（三） 干扰和符合
如果两个单交换的发生是彼此独立的， 双交换的频率就应该是两个单交换频率 的乘积。
2019/9/20 12
仍以上述玉米的三对等位基因为例，介 绍三点测验的具体步骤。 步骤：1杂交 2 测交糯性无色 shsh + + + + ↓ + +wxwx cc +Sh+Wx+c × shshwxwxcc 测交后代Ft表现型 F1配子类型 粒数 交

普通遗传学 第三章 连锁互换与基因作图

普通遗传学 第三章 连锁互换与基因作图

摩尔根的果蝇连锁实验（1910年）
完全连锁 :双杂合体 F1只产生两种亲本类型的配子，而 不产生非亲本型的配子。
不完全连锁：杂种F1不仅产生亲本类型的配子，还会产生重组 型配子
连锁与交换的遗传机理
复制、联会 交叉互换 终变期 重组型
为何重组型配子<50%？
1. 尽管在发生交换的孢(性)母细胞所产生的配子中，亲本型 和重组型配子各占一半，但是双杂合体所产生的四种配子 的比例并不相等，因为并不是所有的孢母细胞都发生两对 基因间的交换。
型为BL/bl。雄果蝇完全连锁，所以测交后代的表现型为灰身、 长翅和黑身、残翅各占1/2。 2. 解： • Ab和aB是亲本型配子，AB和ab是交换型配子。 • 交换值=16% • 32%的孢母细胞在两基因间发生交换。
果蝇相斥相测交实验
实验结果的共同特征：
1. 亲本两对非等位基因不是独立分配，而是联系在一起遗传。 2. F1形成的配子数不等，亲本型配子数偏多(>50%)，重组型
配子数偏少(<50%)。 3. 亲本型配子间的比例和重组型配子间的比例都接近１：１。
(三)、连锁遗传现象的解释
三、 完全连锁和不完全连锁
花粉粒形状： 显性性状：长(L) 隐性性状：圆(l)
杂交1：紫花、长花粉粒 × 红花、圆花粉粒
F2结果：
1. 出现四种表现型 2. 不符合9:3:3:1 3. 亲本性状组合(紫长和红圆)偏多，新性状组合类型
(紫圆和红长)偏少（与理论数相比）
杂交2：紫花、圆花粉粒 × 红花、长花粉粒
结果：杂交1相同。 结论：杂合子中属于同一亲本的两个基因有更多的机会 联系在一起遗传（连锁遗传）。
1、赫钦森(C. B. Hutchinson, 1922)玉米测交试验

遗传学5第四章连锁遗传和性连锁

遗传学5第四章连锁遗传和性连锁

不发生交换者93个
934=372个配子 372亲型配子
重组率 = 14/400 = 3.5%
某两对连锁基因之间发生交换的孢母细
胞的百分数，恰恰是重组型配子(又称
交换型配子)百分数可编辑的ppt 2倍
13
可编辑ppt
14
第二节 交换值及其测定
一、交换值 严格地讲是指同源染色体的非姊妹染色单 体间有关基因的染色体片段发生交换的频 率。 就一个很短的交换染色体片段来说，交换 值就等于重组率。 在较大的染色体区段内，由于双交换或多 交换常可发生，因而用重组率来估计的交 换值往往偏低。
现象作出解释。Morgan等（1911)以果
蝇为试验材料，通过大量遗传研究，对
连锁遗传现象作出了科学的解释。
两对基因：
眼色 红眼-显性(pr+)
紫眼-隐性(pr)
翅长 长翅-显性(vg+)
残翅-隐性(vg)
可编辑ppt
5
P pr+ pr+ vg+vg+ prprvgvg
测交 F1 pr+prvg+vg♀ prprvgvg♂
可编辑ppt
9
可编辑ppt
10
图4－6 交换与重组型可编辑配ppt子形成过程的示意1图1
三、交换及其发生机制
交换:同源染色体的非姊妹染 色单体之间的对应片段的交 换，从而引起相应基因间的 交换与重组
可编辑ppt
12
100个孢母细胞内，
发生有效交换者7个： 74=28个配子 14亲型配子
14重组型配子
PL = pl = 44%
Pl = pL = (50-44)% = 6%
交换值 = 6%*2 = 12% 可编辑ppt

第3章 基因的连锁和遗传作图

第3章 基因的连锁和遗传作图

重组值越小，说明基因间的距离越近，基因间的连锁强 度越大。
多线交换与最大交换值
两个基因之间发生一次交换时的最大交换值： 1/2×100%=50%
如两个基因距离较远时，其间可以发生两次或 两次以上的交换，则涉及的染色单体将不限于 2条，可以是多线交换。则最大交换值又会怎 样？
a b c
两点测验的步骤（2/3）
Ⅱ:计算三对基因两两间的交换值估计基因间的遗 传距离。

Ⅲ：根据基因间的遗传距离确定基因间的排列次序并 作连锁遗传图谱。 Rf C-Sh= 3.6 Rf Wx-Sh =20 Rf Wx-C=22
两点测验的步骤（2/3）
现在第三组交换值为22.0%，与23.6%较为接近，故以 第一种较为正确。
和一次测交，将三对非等位基因定位在一条染色
体上的方法叫三点测验(交)法。
两点测验
两点测验的步骤 Ⅰ：通过三次亲本间两两杂交，杂种F1与双隐性亲本测 交，考察测交子代的类型与比例。 例：玉米第9染色体上三对基因间连锁分析 子粒颜色：有色C＞无色c ； 饱满程度：饱满(Sh)＞凹陷(sh) ； 淀粉粒： 非糯性(Wx)＞糯性(wx). (1).(CCShSh×ccshsh)→F1 ccshsh (2).(wxwxShSh×WxWxshsh)→F1 wxwxshsh (3).(WxWxCC×wxwxcc)→F1 wxwxcc
两点测验的局限性
工作量大，需要作三次杂交，三次测交。 不能排除双交换的影响，准确性不够高。 当两基因位点间超过五个遗传单位时，两点测验 的准确性就不够高。
◆三点测交(three-point testcross)
为了进行基因定位，摩尔根和他的学生Sturtevant改进了上 述两点测交，创造了三点测交方法，即将3个基因包括在同一 次交配中。进行这种测交，一次实验就等于3次两点试验。 已知在果蝇中棘眼(ec)、截翅(ct)和横脉缺失(cv)这3个隐性突 变基因都是X连锁的。把棘眼、截翅个体与横脉缺失个体交配, 得到3个基因的杂合体ec ct +/+ + cv (ec、ct、cv的排列不 代表它们在X染色体的真实顺序)，取其中3杂合体雌蝇再与3 隐性体ec ct cv/Y雄蝇测交，测交后代如下表。

[理学]05第五章 连锁和交换定律

51
并发系数为1，表示无干涉 并发系数为0，表示全干涉 并发系数大于1，表示负干涉 3 二者间关系
干涉=1-并发系数 即I=1-C
52
六、 连锁遗传图--玉米的连锁遗传图
53
六、 自由组合与连锁互换的区别
1 测交后代中 2 自交后代 3 重组率
54
第四节 人类染色体作图
1家系分析法---外祖父法 2 细胞杂交法 3 原位杂交法 4 基因剂量效应法
（3）不完全连锁的特点 ①两对基因的杂合体在形成配子时，不仅有亲
型配子，也有少量重组型配子 ② 两种亲型配子相等，两种重组型配子也相等。 ③测交后代中四种表现型中亲本类型较多且相
等，而重组型较少并相等。无固定比例。
10
三、连锁互换的本质
11
12
13
四、连锁交换发生的机理
1 交叉学说 1909年F.A.Jamssens认为，同源染色体之间的每一
减少交换率52并发系数为1表示无干涉并发系数为0表示全干涉并发系数大于1表示负干涉二者间关系干涉1并发系数即i1c53连锁遗传图玉米的连锁遗传图54重组率55第四节人类染色体作图1家系分析法外祖父法基因剂量效应法56家系分析法57细胞杂交法5859重点
第五章 连锁互换定律
第一节 连锁互换现象及交换机制 第二节第三节 交换率及其测定 第三节 基因定位和连锁遗传图
4 两基因间距离愈远，愈易交换。
50
五、 干扰和并发率
1 干扰（干涉interference）：若基因之间的交 换互不影响，理论双交换值应为中央的基因分 别与两端的基因之间的交换率的乘积，但基因 发生交换的时候，一个部位的交换会影响另一 个部位的交换，这种现象称为干涉。
2 干涉的大小用并发系数(C)表示 负干涉：增加交换率 正干涉：减少交换率

第五章 连锁遗传(基因定位),性别决定


(2) (wxwxShSh×WxWxshsh)F1 ×
两点测验的3个测交结果
7/52
两点测验：步骤(2/3)
2. 计算三对基因两两间的交换值 估计基因间的遗传距离。
8/52
两点测验：步骤(3/3)
3. 根据基因间的遗传距离确定基因间的排列次序并作连 锁遗传图谱。
C-Sh: 3.6
Wx-Sh: 20
例：
玉米糊粉层有色C/无色c基因、籽粒饱满Sh/凹陷sh基因均
位于第9染色体上；且C-Sh基因间的交换值为3.6%。
因此，一次基因定位工作常涉及三对或三对以上基因
位置及相互关系。
2/52
两对基因间的排列遗传单位；
有两种可能的排列方向，如下图所示：
P: 凹陷、非糯性、有色 shsh F1及测交: ++ ++ × 饱满、糯性、无色 ++ wxwx cc
↓
饱满、非糯性、有色×凹陷、糯性、无色 +sh +wx +c shsh wxwx cc
↓
2. 考察测交后代的表现型、进行分类统计。 在不完全连锁的情况下测交后代有多少种表现型？
11/52
三点测验：步骤(3/7-4/7)
Wx-C: 22
9/52
两点测验：局限性
1. 工作量大，需要作三次杂交，三次测交； 2. 不能排除双交换的影响，准确性不够高。
当两基因位点间超过5个遗传单位时，两点测验的准确性就
不够高。
10/52
三点测验：步骤(1/7-2/7)
仍以玉米C/c、Sh/sh、Wx/wx三对基因连锁分析为例，在描 述时用“+”代表各基因对应的显性基因。 1. 用三对性状差异的两纯合亲本杂交、并测交：

动物医学-动物遗传学第五章《连锁遗传规律》课件


连锁遗传图的特点
1、一种生物连锁群的数目与染色体的对数是 一致的。 2、连锁群的数目不会超过染色体的对数，但 暂时会少于染色体对数，因为资料积累的不多。
连锁遗传图的绘制
要以最先端的基因点当作0，依次向下排列。以 后发现新的连锁基因，再补充定出位置。
如果新发现的基因位置应在最先端基因的外端， 那就应该把0点让给新的基因，其余基因的位置 要作相应的变动。
第五章 连锁遗传规律
Thomas Hunt Morgan
Drosophila melanogaster- “fruit fly”
内容
❖ 第一节 连锁遗传规律 ❖ 第二节 连锁与交换的遗传分析 ❖ 第三节 基因定位与连锁遗传图 ❖ 第四节 连锁交换规律的理论与实践意义
本章重点
一、连锁遗传：
二对性状杂交有四种表现型，亲型多、重组型少； 杂种产生配子数不等，亲型相等、重组型相等。
Rf=8%+8%=16%
三、基因间的距离与交换值、遗传距 离、连锁强度间的关系
❖ 通常用重组值（交换值）来度量基因间的相对距离， 其变化反映基因间的连锁强度或相对距离。
❖ 交换值的幅度经常变化于0→50%之间；
❖ 当交换值→0%，连锁强度越大，基因间的距离越 近，两个连锁的非等位基因之间交换越少；
交换和重组；绝大多数生物为不完全连锁遗传。
♀
不完全连锁遗传的染色体图解
四. 基因的连锁与互换规律（law of linkage and crossing-over）
位于同源染色体的非等位基因所决定的性状， 其遗传行为趋向于连锁在一起。
生殖细胞形成过程中，位于同一染色体上的基 因是连锁在一起，作为一个单位进行传递，称 为连锁。在生殖细胞形成时，一对同源染色体 上的不同对等位基因之间可以发生交换，称为 交换或互换。

基因定位(3)


++ wxwx cc
F1
饱满 非糯 有色 x 凹陷 糯性 无色
+sh +wx +c
shsh wxwx cc
Ft表现型
饱满 糯性 无色 饱满 非糯 有色 饱满 非糯 无色 凹陷 非糯 无色 凹陷 非糯 有色 饱满 糯性 有色 凹陷 糯性 无色 凹陷 糯性 有色 总数
根据Ft表现型推知 粒数
Ft胚子基因型
=(116+113+4+2)/6708=0.035
5） 连锁遗传图的绘制
小结： （1）确定基因在染色体上的位置 a、判断基因是否连锁遗传 b、按表现型的个体数，对测交后代进行分组 c、进一步确定两种亲本类型和两种双交换类型 d、判断基因在染色体上的排列顺序 e、判断相 （2）确定基因染色体在上的距离 a、计算交换值 b、绘制连锁遗传图
第三节 基因定位
1、基因定位的概念：就是确定基因在染色 体上的位置。
2、最常用的方法就是三点测交。 三点测交：是通过一次杂交和一次用隐性亲 本测交，同时确定三对基因在染色体上的位 置。
现以玉米Cc、Shsh、和Wxwx三对基因为例，说明三点测交的基 本步骤
P
凹陷 非糯 有色 X 饱满 糯性 无色
shsh ++ ++
+ wx c 2708
+
+ +4
+
+ c 626
Sh + c 113
Sh + + 2538
+
wx + 116
Sh wx c 2
Sh wx + 601
6708
交换类型
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2021/3/31
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第三节基因定位与连锁遗传图
假如要确定三对基因的位置，要做三个两点测 验才能完成。设有A-a、B-b和C-c三对基因， 其定位的具体步骤是：
1、通过一次杂交和一次测交，求出A-a和B-b 之间的重组值，根据重组值确定它们是否连锁。
2、再通过一次杂交和一次测交，求出B-b和Cc之间的重组率，并根据重组率来确定它们是 否连锁。
只有第二种才能产生+++和wxshc两种双交换配 子，其它两种都不可能。所以可以确定三个基 因间的相对位置，是sh在wx和c之间。 用三点测验法确定三个基因在染色体上的顺 序时，先要在Ft中找出双交换类型，尔后以亲 本类型为对照，在双交换中居于中间的基因是 三个连锁基因中的中间基因。确定了中间基因， 排列顺序也就被确定了。
2021/3/31
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第三节基因定位与连锁遗传图
第二步：确定排列顺序
既然这三对基因是连锁的，在染色体上 就有一个排列顺序的问题。首先在Ft群 体中找出两种亲本表现型和两种双交换 表现型。双交换的可能性肯定是最少的， 而亲本型个体数应该最多。
2021/3/31
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第三节基因定位与连锁遗传图
基因间排列顺序确定
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第三节基因定位与连锁遗传图
饱满、糯性、无色凹陷、非糯、有色饱 满、非糯、无色凹陷、糯性、有色凹陷、 非糯、无色饱满、糯性、有色饱满、非 糯、有色凹陷、糯性、无色 ＋ wx csh ＋ ＋＋ ＋ csh wx ＋sh ＋ c＋ wx ＋＋ ＋ ＋ sh wx c 27111311642 亲型} 单交换}单交 换}双交换 总 数 6708
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第三节基因定位与连锁遗传图
1、基因位于哪一条染色体上 2、基因在染色体上的位置 3、与相邻基因之间的关系
确定基因的位置主要是确定基因之间 的相对顺序和距离。基因之间的距离是 用重组率来表示的。
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第三节基因定位与连锁遗传图
（一） 两点测验
两点测验是基因定位的最基本的方法， 它是通过一次杂交和一次测交来确定两 对基因是否连锁以及它们之间的距离。 前面所讲的测交法实际上就是两点测验 法。但是，仅凭一次两点测验结果，不 能确定两对基因在染色体上的顺序（即 方向）。
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第三节基因定位与连锁遗传图
结果：1C-c和Sh-sh之间的重组值为3.6% 2Wx-wx和Sh-sh 20% 3Wx-wx和C-c 23.6%
这样，可以确定三个基因之间的顺序 和距离如下图：
20 3.6
wx ―――――――――Sh―――C
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第三节基因定位与连锁遗传图
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第三节基因定位与连锁遗传图
如何分析上述结果呢？
第一步：判断这三对基因是否连锁。若 这三对基因不连锁，即独立遗传（分别 位于非同源的三对染色体上），测交后 代的八种表现型应该彼此相等，而现在 的比例相差很远。
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第三节基因定位与连锁遗传图
其次，若是两对基因位于同一对同源染 色体上，另一对独立，应该每四种表现 型的比例一样，总共有两类比例值。现 在的结果也不是如此。试验结果是每两 种表现型的比例一样，共有四类不同的 比例值，这正是三对基因连锁在同一对 同源染色体上的特征。
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第三节基因定位与连锁遗传图
本例中无疑是 + wx c 和sh + + 为亲型 + + + 和sh wx c 为双交换型 三对基因，有三种可能的排列方式：
sh + + + sh + sh c +
+ wx c wx + c + + wx
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第三节基因定位与连锁遗传图
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第三节基因定位与连锁遗传图
1 有色 饱满 × 无色 凹陷 CCShSh ccshsh 有色 饱满 无色 凹陷 CcShsh × ccshsh 3.6%
2 饱满 糯性 x 凹陷 非糯 wxwxShSh WxWxshsh WxwxShsh × wxwxshsh 20%
3 非糯 有色 x 糯性 无色 WxWxCC wxwxcc WxwxCc × wxwxcc 23.6%
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第三节基因定位与连锁遗传图
两点测验法有两大缺点：
（1）工作量大。要给三个基因定位须做 三次杂交和三次测交。 （2）如果基因间距离较远，很可能发 生双交换，而影响测定结果的精确性。
2021/3/31
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第三节基因定位与连锁遗传图
（二） 三点测验
三点测验是基因定位最常用的方法。通 过一次杂交和一次测交，能同时确定三 个非等位基因间的排列顺序和遗传距离， 而且结果也比较精确。
2021/3/31
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第三节基因定位与连锁遗传图
3、又通过同样的方法确定A-a和C-c是否连锁。
4、根据三个重组值的大小，确定这三对基因 在染色体上的位置。
例：玉米籽粒颜色C-c (有色-无)，饱满（Sh） 对凹陷（sh）为显性，非糯性（Wx）对糯性 （wx）为显性，为了明确这三对基因是否连锁， 曾有人做过三个两点测验。
第三节 基因定位与连锁遗传图
一、 基因定位 二、 连锁遗传图
2021/3/311Βιβλιοθήκη 第三节基因定位与连锁遗传图
一、基因定位
基因在染色体上有一定的位置。确定 基因在染色体上的位置就叫做基因定位 （gene mapping）。
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第三节基因定位与连锁遗传图
两对基因间的排列次序
根据上述信息可知： C-Sh间遗传距离为3.6个遗传单位； 但不能确定它们在染色体上的排列次序，因而有两种 可能的排列方向，如下图所示：
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第三节基因定位与连锁遗传图
第三步，计算重组值，以确定三对基因间
的遗传距离。
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第三节基因定位与连锁遗传图
仍以上述玉米的三对等位基因为例，介 绍三点测验的具体步骤。 步骤：1杂交 2 测交
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第三节基因定位与连锁遗传图
凹陷非糯性有色 × 饱满糯性无色
shsh + + + + ↓ + +wxwx cc +Sh+Wx+c × shshwxwxcc 测交后代Ft表现型 F1配子类型 粒数 交 换类别