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植物生长调节剂在葡萄生产上的应用植物生长调节剂在葡萄生产上的应用2011-01-07 11:02:41| 分类：葡萄*管理 | 标签： |字号大中小订阅植物生长调节剂使用技术，是通过药剂的干预使植物的某些生长习性得以改变，以达到人们所希望结果的技术，是现代科技在种植业生产上的应用。
植物生长调节剂技术的应用，是种植技术的一大进步。
该项技术在上世纪九十年代以后，逐步开始在我国蔬菜、果品等生产上应用，并呈现应用步伐加快的趋势。
植物生长调节剂在葡萄生产上的应用，主要有以下几个方面：一、用于有核葡萄的无核化处理。
利用赤霉素（GA3）等诱导有核葡萄的种子败育，使其转化为无核葡萄。
赤霉素（GA3）是国内外最早用于有核葡萄品种进行无核化处理的生长调节剂。
赤霉素（GA3）的主要功能是促进植物细胞分裂和细胞延伸生长，在葡萄开花前用赤霉素（GA3）处理，使花粉和胚株发育异常，从而使有核葡萄变为无核葡萄。
具体做法是：二倍体品种如玫瑰露等，在盛花前11——14 天，用浓度50—100毫克／千克的赤霉素（GA3）浸蘸花序。
四倍体品种，如巨峰、先锋等品种在开花之后，巨峰在盛花期、先锋在盛花至盛花后3天，用浓度为25—50毫克／千克的赤霉素（GA3）浸蘸花序。
无论是花前诱导还是花期诱导，葡萄在变为无核的同时因内源激素消失，果粒均会变小，都需要在幼果期再一次使用赤霉素处理，使果粒膨大达到正常大小。
这样，药剂首次处理诱导产生无核，第二次处理增大果粒，这就是葡萄无核化的二次处理栽培模式。
第二次处理的适宜时间一般为花后的15天、第一次使用后的10天，使用浓度为25毫克／千克（ppm），使用方法为浸穗。
不同品种，在用赤霉素（GA3）进行无核化处理的具体细节上，如浓度、处理时间也有差异。
二、用于葡萄果实膨大。
上述的有核葡萄无核化处理后的第二次处理，主要作用即膨大果实。
无核品种用赤霉素（GA3）处理，既可提高坐果率，又能促使果粒增大。
葡萄果实膨大常用药剂有赤霉素（GA3）、吡效隆CPPU。
几种植物生长调节剂促进'巨峰'葡萄坐果的研究何敏杰;谭瑶;谢江南;刘忠;周勇【摘要】本试验选用矮壮素、缩节胺、烯效唑和PBO四种植物生长调节剂对'巨峰'葡萄坐果的效应进行了研究.结果表明:花前7～10 d喷施PBO对'巨峰'葡萄坐果及坐果期穗长无显著影响,喷施不同浓度的矮壮素、缩节胺和烯效唑可显著或极显著提高坐果率,其中500 mg/L缩节胺、50 mg/L烯效唑和500 mg/L矮壮素处理效果较好.500～700 mg/L缩节胺、50 mg/L和150 mg/L烯效唑、1000 mg/L 矮壮素处理有极显著降低坐果期穗长的作用,而500 mg/L矮壮素、300 mg/L缩节胺、100 mg/L烯效唑处理后,穗长与对照无显著差异.坐果率与果穗初始小花数有极显著相关关系,初始小花数保留150朵左右,并结合花前喷施500～700 mg/L 矮壮素等生长调节剂,可显著提高坐果率,达到生产高标准优质葡萄要求.【期刊名称】《中外葡萄与葡萄酒》【年(卷),期】2018(000)004【总页数】4页(P74-77)【关键词】巨峰;坐果率;植物生长调节剂;穗长【作者】何敏杰;谭瑶;谢江南;刘忠;周勇【作者单位】乐山师范学院生命科学学院,四川乐山 614000;乐山师范学院生命科学学院,四川乐山 614000;乐山师范学院生命科学学院,四川乐山 614000;乐山师范学院生命科学学院,四川乐山 614000;峨眉山生物多样性保护与利用研究所,四川乐山 614000;乐山师范学院生命科学学院,四川乐山 614000;峨眉山生物多样性保护与利用研究所,四川乐山 614000;四川葡小萄农业科技有限公司,四川夹江 614100【正文语种】中文【中图分类】S482.8我国种植面积最大的鲜食葡萄品种——‘巨峰’，因其果大汁多、酸甜适口、易于剥皮，深受消费者的喜爱。
‘巨峰’葡萄生长势强、抗病耐寒性好，花芽分化容易，但其落花落果严重，坐果率低，易产生大小果等问题突出。
植物生长调节剂对葡萄果实无核的应用阿念葡萄是一种色艳味美且富有营养的水果，深受人们喜爱。
全世界葡萄的栽培面积和总产量在各种果树中均名列前茅。
葡萄属喜光、喜温性多年生攀缘植物，适应性很强。
50年代国外就已经对应用植物生长调节剂诱导有籽葡萄形成无籽果进行了研究。
Weer and Mccume(1959)和Stewart(1958)等报导厂赤霉素对葡萄牙粒形成无籽果和果粒增大的影响。
Weer的研究表明托凯(Tokay)葡萄品种花前用赤霉酸钾盐(KGA3)和四氯苯氧乙酸(4-CPA)处理。
有一部分果粒变成无籽果。
而最成功的是日本用GA3，处理。
岸光夫等用亦霉素在玫瑰露(Delaware)葡萄上首次获得了无核、早熟的果实，无籽率达到95％—100％，效果稳定。
新疆葡萄甲天下，无核葡萄以无核白葡萄为主，因其独特品质深受欢迎。
如何实现葡萄无核化，成为提高葡萄品质和价格的一个课题。
博乐地区地处大陆腹地,光热条件好,降雨少,夏季昼夜温差大，与日本气候相当，所以可以进行试验研究。
1.1 GA3对葡萄无核化的机理1.1.1 诱导花粉和胚珠异常葡萄花粉和胚珠的发育是否正常及其异常率的高低，受遗传、激素、营养，栽培技术和生态因子等内外因素的影响。
掘研究，所有葡萄品种的花粉和胚珠都有部分败育；多倍体和非整倍体品种比二倍体品种败育率更高，一般都在60％以上，最高可超过90％。
岸光夫和田崎发现GA3可诱导玫瑰露结出无核果，有人认为GA3使花粉失去发芽能力，有人认为是对子房的毒害作用。
现巳明确，GA3在葡萄开花前的一段时间使用，会使花粉和胚珠发育异常。
花前用GA3处理花序，诱导无核果的主要作用有三点：(1)改变了花序：中的激素平衡，使GA水平增高；GA3水平高易导致胚珠异常。
(2)GA3，使开花期提早，花粉和胚囊的发育与开花不同步．到开花时来不及发育成熟。
(3)GA3改变了花序的营养分配。
1.1.2 阻碍授扮，受精过程不管葡萄的胚珠发育是否正常，只要不让授粉受精，结出的果实都是无核的。
植物生长调节剂在葡萄生产上的应用植物生长调节剂是一类能够调节植物生长和发育的化学物质，它们通过影响植物的生理代谢过程，促进或抑制植物的生长和发育。
在葡萄生产中，植物生长调节剂起到了重要的作用。
植物生长调节剂对葡萄的生长和发育有着显著的促进作用。
例如，植物生长调节剂可以促进葡萄的分枝生长，增加枝条数量，提高葡萄的产量。
同时，它们还可以促进果实的膨大和发育，使葡萄果实更加饱满和甜美。
此外，植物生长调节剂还能够促进葡萄的花芽分化和开花，提前开花时间，使葡萄的果实成熟期提前，从而增加了葡萄的产量和质量。
植物生长调节剂还能够改善葡萄的抗逆能力。
在葡萄生长过程中，由于气候变化、病虫害等外界环境因素的影响，葡萄容易受到一定的压力和伤害。
而植物生长调节剂可以增强葡萄的抗逆能力，提高其对干旱、寒冷等逆境的适应能力，减少葡萄的损失。
同时，植物生长调节剂还能够增强葡萄的抗病虫能力，减少病虫害的发生，保证葡萄的健康生长。
植物生长调节剂还可以调节葡萄的果实品质。
通过使用植物生长调节剂，可以调整葡萄果实中的糖酸比例，使其更加适合市场需求。
同时，植物生长调节剂还可以增加葡萄果实中的香气物质的含量，提高葡萄的风味和口感。
这对于提高葡萄的销售价值和市场竞争力都起到了积极的作用。
然而，尽管植物生长调节剂在葡萄生产上有着广泛的应用，但也要注意合理使用。
一方面，过量使用植物生长调节剂可能会导致葡萄过度生长，增加病虫害的发生风险，甚至影响葡萄的品质。
另一方面，不同的葡萄品种和生长环境对植物生长调节剂的反应可能存在差异，因此需要根据具体情况进行调节剂的选择和使用。
植物生长调节剂在葡萄生产上的应用具有重要的意义。
它们可以促进葡萄的生长和发育，改善葡萄的抗逆能力，调节葡萄的果实品质，提高葡萄的产量和质量。
然而，合理使用植物生长调节剂是至关重要的，需要根据具体情况进行选择和使用，以确保葡萄的健康生长和优质产量。
植物生长调节剂对葡萄果实品质影响的研究进展王西成;王壮伟;吴伟民;赵密珍;钱亚明【摘要】果实品质包括果实大小、果形指数、果实色泽、果面光洁度、果实糖酸含量以及其他风味物质等多个方面.本文综述了赤霉素、氯吡脲、脱落酸、萘乙酸、6-苄氨基嘌呤等多种植物生长调节剂对葡萄果实外观和内在品质影响的研究进展,发现不同植物生长调节物质对果实品质的影响存在较大差异,而相同植物生长调节物质功能的发挥与其使用浓度和使用时间之间关系紧密.最后对存在的问题和今后的研究方向进行了分析展望,旨在为进一步开展相关研究提供参考依据.【期刊名称】《中外葡萄与葡萄酒》【年(卷),期】2018(000)004【总页数】5页(P103-107)【关键词】葡萄;植物生长调节剂;果实品质【作者】王西成;王壮伟;吴伟民;赵密珍;钱亚明【作者单位】江苏省农业科学院果树研究所/江苏省高效园艺作物遗传改良重点实验室,江苏南京 210014;江苏省农业科学院果树研究所/江苏省高效园艺作物遗传改良重点实验室,江苏南京 210014;江苏省农业科学院果树研究所/江苏省高效园艺作物遗传改良重点实验室,江苏南京 210014;江苏省农业科学院果树研究所/江苏省高效园艺作物遗传改良重点实验室,江苏南京 210014;江苏省农业科学院果树研究所/江苏省高效园艺作物遗传改良重点实验室,江苏南京 210014【正文语种】中文【中图分类】S482.8;G252.8果实品质是决定果实商品性的核心因素之一，果实的形状、大小、色泽是果实外观品质的重要组成部分，而果实的糖酸含量、糖酸比等也是决定果实品质最重要的指标[1-2]。
果实的内源激素在果实生长发育及品质形成过程中发挥着非常重要的调控作用，而外源植物生长调节剂在一定程度上也可对该过程进行调节，使得利用植物生长调节剂对果实品质进行调控成为了一种有效手段，并在实际生产中取得较好的经济效益[3-4]。
葡萄是一种世界性水果，广受人们的喜爱，营养价值丰富，除用于鲜食、酿酒外，还可用于制汁和制干，是很多葡萄与葡萄酒生产国重要的经济支柱产业[5]。
打破休眠、促进坐果、控旺、拉穗、膨大……植物生长调节剂在葡萄生产中的全面应用1950年，美国的Weayver，Mccume和Stewart首次阐述了赤霉素对葡萄形成无籽果实和增大果粒的作用。
1958年，岸光夫和田崎在日本赤霉素研究会第二次大会上发表了赤霉素处理玫瑰露获得无核葡萄的报告，自此便开启了PGRs在葡萄栽培生产中规模应用的大门。
1964年，我国新疆无核白葡萄开始应用赤霉酸增大果粒，取得成功。
几十年来，PGRs在葡萄上的应用有了质的飞跃，范围更加广泛，技术更加成熟，应用遍布葡萄生产的各个环节，包括延长或打破休眠、促进生根、控制旺长、无核化栽培、保花保果、果实膨大、增加产量、提高果实品质、防止采收前后及贮运过程中的脱粒、提高耐贮性、提高树体抗寒性等方面，发挥了重要作用。
01打破休眠使用石灰氮、单氰胺等破眠剂可弥补需冷量不足，打破休眠，提早萌芽、开花和成熟1～2周以上。
药剂：石灰氮、单氰胺方法：葡萄萌芽前30-40d，用刷子将石灰氮浸提液或单氰胺稀释液涂于结果母枝，顶端2芽可以不涂抹；或使用喷雾器把破眠剂喷于一年生枝条上。
02促进生根（1）促进扦插枝条生根药剂：吲哚丁酸、萘乙酸或吲哚丁酸和萘乙酸混合方法：选取芽眼饱满、2个芽以上的插条，下端在节以下1cm处平剪或斜剪。
速蘸法：插条末端在IBA或NAA等500～1000mg/L的溶液中浸3～5秒，晾干后即可直接扦插。
慢浸法：是把插条基部2～4cm在较低浓度（20～150mg/L）的溶液中浸泡12～24小时。
注意：插条上部芽眼不得沾上药液，以免抑制发芽（2）压条生根药剂：同前方法：压条不易生根的葡萄品种或特殊环境下，压条前可在嫩梢基部涂上较高浓度的生根剂；对于压土后根生长不良的情况，可叶面喷施生根剂溶液，促其生根。
（3）提高定植成活率药剂：吲哚乙酸、萘乙酸、CCC（矮壮素）方法：喷施CCC、PIX可使葡萄苗根系发达，提高苗木质量，提高苗木移栽成活率。
植物生长调节剂在葡萄上的应用植物生长调节剂在葡萄上的应用在葡萄生产中合理应用植物生长调节剂,具有高效,高产出,低投入,使用方便,节省劳力等诸多优点.笔者根据多年的生产实践应用,并结合有关报道,现就植物生长调节剂在葡萄生产上的应用效果和使用经验作简要介绍.1利用植物生长调节剂促进葡萄插条生根,提高成活率葡萄育苗上运用植物生长调节剂的效果较好r其它果树,尤其是促进插条生根的效果:怍常显着.自1985年以来,我们就开始在巨峰,红富上,白香蕉等葡萄品种上,试用IBA(吲哚丁酸)20～100mg/kg浸泡处理插条(1年生枝)8～24小时,再用清水漂洗后扦插育苗.经多次对比试验认为,以50mg/kg浓度浸泡8～12/b时,促发生根效果最稳定.另据报道:NAA(萘乙酸)也有促进葡萄插条生根的效果,而用IBA与NAA等量(或按一定比例)混用,其生根的效果好于用一种的处理.另据多年的实践观察,用ABT生根粉2号(复合型植物生长调节剂)50mg/kg浸泡处理葡萄插条1～2小时,也有促发生根的效果.2利用植物生长调节剂调节果穗松紧,防止落粒邱文华(重庆市铜梁县种子公司402560) 在南方高温多湿的气候条件下,葡萄枝梢长势较旺,容易造成落花落果.据对巨峰,白香蕉等品种试验,于开花前10～15天, 用CCC500～1000mg/kg叶面喷施,延缓枝梢生长,控制副梢旺长,可显着减轻落粒,促进坐果.如用CCC100～300mg/kg浸蘸葡萄花簇既可减轻落粒,又能促使果粒紧凑;用PP于枝梢生长期叶面喷施1000～2000mg/kg或于开花前后进行七施,对抑制旺长提高坐果率也有较好效果.但对紧穗型品种需慎用(尤其是浸花穗).红地球葡萄,用改良型花序拉长剂(主要成份为美国奇宝及助剂Tw等)3000～4000倍,于开花前10～15天,花序10cm时,进行处理(浸蘸花序或全株喷施),可使果穗长×宽达27.1×7.0～7. 5cm而埘照只有22.5×6.0cm).4一CPA(防落素)2～8mg/kg对防止无核葡萄落粒的效果良好, 但浓度超过10mg/kg以上容易引起药害;近年来,我们从激动素(Kinetin)保果试验中看出:以350～500mg/kg于盛花后10天左右浸果穗的效果明显好于防落素. 另据报遣用复醇素(为三十烷醇等6种醇的混合物)3mg/kg于幼果期喷施可促进座果;用多氯苯甲酸(PBA)1000mg/kg,干葡萄雄花花簇开花前3周浸蘸花簇,可诱导两性花代替雄花,以增加结果率, 提高产量.爱多收(丰产素)2%水剂5000～6000于花前与坐果后喷施全株,可减轻落花落果和增大果实.花期喷施增产灵(保棉铃)10～50mg/kg也有减轻落粒增加坐果率的功效.3利用植物生长调节剂生产无核葡萄根据岸,田畸(1960)~1]玉村,柴(1962)的报道,用赤霉素(GA) 100mg/kg在开花前12～16天浸蘸花序,其无核果率和坐果率表现最好.但是,如果在开花前3～5天处理会混杂有核果如花前过早处理,穗轴又会伸得过长,着粒变稀,呈松散穗,商品性降低.处理时间要依据新梢生长长度(8～9片叶)和花蕾发育程度(花序先端的花蕾开始松动为最适)来决定.单一的花前处理会使颗粒变小,因此应在花后10天左右用同等浓度再处理一次,可增大果粒.我们根据上述报道,在巨峰,白香蕉等品种上进行了多年的应用,均能取得一致效果(无核率可达95%以上).但是,GA处理后有穗轴硬化的不利现象,因此花后处理不可过早,或者将GA浓度降低到25～50mg/kg使用,或者加用10mg&g的4一CPA等,以减轻其穗轴的硬化程度.另据报道:SM(链霉素)也是诱导葡萄无核的理想药物,单用浓度为100～300mg&g,如与GA 混用效果更理想.一般在花前12天至初花期用SM100mg/kg+GA.20～100mg&g处理1次, 于盛花后10～15天再用GA50～100mg&g处理1次.4利用植物生长调节剂增大葡萄果粒GA是被公认的增大葡萄果粒的生长调节剂,尤其是无核葡萄在果实第一次迅速长期内赤霉素含量水平低,用GA处理后果粒增大效果非常显着.处理关键时期在花后7天左右,GA施用浓度在100～200mg/kg之间,方法最好是浸蘸果穗.生产实践证明,用GA100mg/kg+6一BA(6一苄基氨基嘌呤) 100～200mg/kg进行处理后,既能增大果实,又可显着提高葡萄的结粒数,使果梗肥大,长势良好.然而,吡效隆(DPU,联二苯脲)具有的细胞分裂素活性比6.BA还要强,与GA.混合处理的效果更好.据2003年对8611和8612 两个无核葡萄品种上试验,先用GA50mg&g在花前3天处理后, 并于花后10天再用GA50mg/kg+吡效隆100mg/kg处理,结果单粒重可达9.4～10.2g(对照仅为2.7～3.8g),增重2～3倍多;单穗重达500～700g,高出对照(仅175～260g)2～3倍;可溶性固形物为16.3～18.8%,略低于对照16.4～19.2%5利用植物生长调节剂改善果实品质南方葡萄因高温多湿气候条件,易出现味淡,酸味重,着色差等弊病.据多年的生产实践观察, 为改善品质,应在品种选择和加强栽培管理(尤其是对副梢管理) 的前提下,重点针对枝蔓徒长,旺长现象,合理施用植物生长调节剂予以调控.据对巨峰葡萄试用,PP的浓度在2000mg/kg时能有效控制其新梢生长,可代替人工摘心打权的工作,如改为土施,可按每株0.3～0.5g兑水10kg于主干周围挖环状沟施入,其效果好于叶面喷施.通过控制新梢旺长处理后,一般都能增加果实固形物和糖分含量.但是,PP属于有效期较长,功效较显着的生长延缓剂,一年内不能多次重复使用,否则会出现副作用.生产上可采用PP与调节膦(Krenite)实行隔年交替使用.据试验观察:在葡萄生长旺盛时,用调节膦500～1000mg/kg喷洒,也能有效控制枝蔓徒长,既能减轻落果,还可提高果实含糖量.我们于1987年以来在巨峰,白香蕉等葡萄品种上的多次试验认为:于果实着色初期,用乙烯利400mg/kg+NAA20mg/kg浸蘸果穗,可使成熟期提早7～10天,而且果粒间着色均匀,糖酸比值有所改进,综合品质显着提高.但生产上必须注意两点:一是处理时间不宜能过早.有些果农为了赶早上市,在青果时就采用乙烯利催熟,因为乙烯利在果实含酸量重时(pH<4)几乎不释放乙烯,所以没有催熟效果或效果很差.而且过早处理反而会使果粒间的成熟着色差异拉大,起到副作甩二是以浸蘸果穗为好,慎用喷施.由于南方的气候特点,7～8月份葡萄成熟期常有高温干旱天气出现,本身就容易发生大量落叶,如再喷施乙烯利,就会产生加剧落叶的副作用,一般应与NAA10～20mg/kg或2,4,5一TP10～15mg&g 混用.6利用植物生长调节剂防止或减轻葡萄落粒据我们对巨峰葡萄用4一CPA(防落素)15～20mg/kg的几种方式(采前4～10天单一喷施采前喷施再结合采收当日浸蘸;采收当日浸蘸等)处理试验中看出(1)以采前4～7天(单施或结合采收当日浸蘸)处理的效果最好,对减轻采后贮藏期落粒呈极显着水平, 但对减轻采前落粒效果不显着; (2)单一的采收当日浸蘸处理的效果极差;(3)在采前过早(10天)处理的效果也差.另据报道,在采前7天喷NAA20～100mg/kg或BA(细胞分裂素)soomg/kg,或BA100mg&g+NAA1OOg/kg,也可减轻成熟葡萄的果穗落粒.。
植物生长调节剂对夏黑葡萄果实品质的影响王宝亮;王海波;王孝娣;郑晓翠;史祥宾;魏长存;何锦兴;刘万春;刘凤之【摘要】以5年生避雨栽培的夏黑葡萄为试材,研究不同浓度赤霉素(GA3)和5 mg/L吡效隆(CPPU)对其果实膨大和品质的影响。
结果表明：盛花期和花后12 d 使用一定浓度的赤霉素和吡效隆处理夏黑葡萄,显著促进了果实膨大,提高了果实硬度,但降低了可溶性固形物含量,增加了可滴定酸含量,对果品的内在品质和口感有一定影响。
综合来看,夏黑葡萄在盛花期用25 mg/L GA3,花后12 d用50 mg/L GA3加5 mg/L CPPU进行蘸穗处理,效果较好。
【期刊名称】《中外葡萄与葡萄酒》【年(卷),期】2013(000)002【总页数】3页(P35-37)【关键词】葡萄;品质;赤霉素;吡效隆【作者】王宝亮;王海波;王孝娣;郑晓翠;史祥宾;魏长存;何锦兴;刘万春;刘凤之【作者单位】中国农业科学院果树研究所，农业部园艺作物种质资源利用重点实验室，辽宁兴城 125199;中国农业科学院果树研究所，农业部园艺作物种质资源利用重点实验室，辽宁兴城 125199;中国农业科学院果树研究所，农业部园艺作物种质资源利用重点实验室，辽宁兴城 125199;中国农业科学院果树研究所，农业部园艺作物种质资源利用重点实验室，辽宁兴城 125199;中国农业科学院果树研究所，农业部园艺作物种质资源利用重点实验室，辽宁兴城 125199;中国农业科学院果树研究所，农业部园艺作物种质资源利用重点实验室，辽宁兴城 125199;中国农业科学院果树研究所，农业部园艺作物种质资源利用重点实验室，辽宁兴城125199;中国农业科学院果树研究所，农业部园艺作物种质资源利用重点实验室，辽宁兴城 125199;中国农业科学院果树研究所，农业部园艺作物种质资源利用重点实验室，辽宁兴城 125199【正文语种】中文夏黑葡萄是一个优质的早熟三倍体葡萄品种，由日本山梨县果树试验场1968年通过杂交育成，果粒紫黑色，非常容易上色，着色一致，果肉硬脆，味浓甜，有浓草莓香味，早熟性状突出，耐运输，很受葡萄种植者和消费者的青睐[1]。
收稿日期:2007 11 18基金项目:国家自然科学基金资助项目(30760144)作者简介:郁松林(1961 ),男,教授,博士生导师,从事果树生理生态研究;e mail:songlin8900@ 。
第26卷 第4期2008年8月石河子大学学报(自然科学版)Journal of Shihezi University(Natural Science)Vol.26 No.4Aug.2008文章编号:1007 7383(2008)04 0439 05植物生长调节剂对葡萄果实品质调控的研究进展郁松林,肖年湘,王春飞(石河子大学农学院,新疆石河子832003)摘要:葡萄果实品质包括果实大小及果形、色泽、糖分、有机酸以及其他风味物质等方面,合理使用植物生长调节剂可在一定程度上起到对果实的生长发育及品质形成调控作用。
本文就赤霉素、细胞分裂素、乙烯利、脱落酸对葡萄果实品质调控的研究进展和作用机理进行了论述,并对今后的研究方向进行探讨。
关键词:植物生长调节剂;葡萄果实;品质调控中图分类号:S482.8;S663.1 文献标识码:A果实品质是决定果实商品性的核心因素之一。
其中,果实大小与形状是果实外观品质的重要组成部分[1],而果实中糖、酸含量、糖酸比和色泽等因子也是决定果实品质最重要的指标[2]。
由于果实的内源激素对在果实的生长发育及品质形成起着重要的作用[2,3],而使用植物生长调节剂在一定程度上起到对其进行调节,这使植物生长调节剂对果实品质形成调控成为一种可能。
而葡萄作为世界四大水果之一,关于植物生长调节剂对其果实品质的调控一直是多年来的研究的热点,但都不甚系统,本文主要综述了赤霉素(GA)、细胞分裂素(C TR)、乙烯利(E TH)、脱落酸(AB A)对葡萄果实生发育及品质形成的调控及其机理,并对存在的问题和以后的研究方向进行了探讨。
1 对外观品质的调控1.1 果实膨大及果形通常果实在授粉受精以后就开始发育。
果实的生长发育过程大致可分为细胞分裂和细胞膨大二阶段,幼果前期主要以细胞分裂为主,之后开始细胞体积增大的过程[1],一般认为,前期的细胞分裂是构成果形指数的细胞学基础[4],果实的膨大则可以看成是前期细胞分裂和后期细胞膨大的结果。
在花后使用5~20mg/L 吡效降(CPPU)对巨峰葡萄膨大效果明显,并且随浓度提高效应增强,果粒由椭圆形变为近圆形,果形指数降低[5],在藤稔葡萄上也有相似的效果[6]。
这可能是由于CPPU 既促进了果实细胞的早期分裂,延长分裂时间,又促进了果实后期细胞的伸长膨大的结果[7]。
幼果期使用25mg/L 的6 苄基腺嘌呤同样可明显促进葡萄果实膨大[8]。
无核葡萄、巨峰葡萄花前使用GA 3处理花序,可显著促进果粒的早期生长,增加纵径而提高果形指数[9,10],不同浓度的GA 3对红地球[11,12]、Vanessa [13]、Sultana [14]、CrimsonSeedless [15]等品种也起到了良好的膨大效果。
这可能是由于GA 3处理降低坐果率并促进细胞分裂和细胞后期的加长生长。
陶建敏等[10]研究发现,GA 4+7处理果实则有变圆的趋势,可能与GA 4/GA 7对细胞分裂具有抑制作用,促进细胞的膨大的作用有关。
另外,5~20mg/L CPPU 和20~50mg/L GA3混用较单用对葡萄果实膨大具有更明显的增效作用[5],在藤稔葡萄[16]和Fujiminori [17]方面的研究已经得到验证。
但Bhujbal 等[18]认为,2mg/L 的CPPU 与适量GA 处理也可达到良好的膨大效果。
植物生长调节剂对葡萄果实内源激素变化影响可能直接调控了果实膨大和果形的形成。
早期的研究发现,CPP U 处理授粉受精后的葡萄果实可提高果实发育早期细胞分裂素(C TK)、生长素IAA 、GA 水平,并先促使AB A 升高,后推迟AB A 高峰出现,且使峰值变小[16],采用GA 3[12]、CPP U+GA 3[16]处理也有相似的结果,因此推测处理果实发育前期CTK 、I AA、GA的增多促进了果肉细胞的分裂[5,8],而果实后期的膨大作用可能是通过I AA、AB A而起作用[5,13]。
另外,I AA、GA和AB A在不同时期可以起到对葡萄果实不同时期的蔗糖输入与代谢的调控作用[19]。
C TK也可以通过诱导胞外转化酶、蔗糖转移蛋白以及液泡转化酶的表达而调动碳水化合物的运输[20,21],因此大大增加了果实调运光合产物的能力,增加了 库强,为果实的生长发育提供了充分的营养条件,此外,糖分的增加也可为果实细胞分裂提供信号[20,22],并为果实膨大提供渗透推动力[23]。
另一方面,CPP U和6 B A可能本身具有内生细胞分裂素特性,可直接促进果实的生长发育,而幼果发育初期ABA水平的提高也可能调控果实中一些生长发育功能基因的表达,对细胞的分裂与分生组织活动有刺激作用[3,24,25]。
1.2 果实着色色泽也是葡萄浆果品质的重要指标,葡萄浆果的着色是花青苷含量增加和叶绿素含量降低的共同结果[26],不仅受光、温度等外界环境因素的影响,受体内及外源激素的影响也很大[27]。
因此,使用植物生长调节剂对葡萄果实着色起到一定的调控作用。
在果实着色时用乙烯利喷布或浸果穗,可促进果实成熟与着色。
Mitcha m等[28]用5mg/L乙烯利处理葡萄果实后则可以加速果实的退绿速度,郭守华等[29]则发现,浓度在500mg/L以上的乙烯利处理能加速有机酸的分解,促进果实着色,而外源AB A处理效果则比乙烯更明显[30]。
无核葡萄花前用GA3处理花序,也可加快着色,并且对果实着色度有增加趋势[9],在藤稔葡萄[16]、Sovereign Coronation[31]也有相似的结果。
但采前3个月喷施10mg/L的GA3可明显抑制着色过程[28]。
CPP U可以调节植物花青苷的产生,起到抑制作用[32],对葡萄果实上色度的负影响较大。
秦萍等[6]研究表明:花后用CPPU处理的确可以推迟果实开始着色的时期2~3d,但果实最终着色整齐,且着色期缩短。
CPPU+GA配合使用则可以起到更好的着色效果[10]。
植物生长调节剂对果实着色调控体现在二方面:一是花前施用G A3、6 B A能起到疏果的作用,在一定程度上改善光照条件,可促进果实着色[8,9];另一方面则是对葡萄果实成熟的调控,早期的研究认为,内源AB A水平是启动葡萄果实进入始熟期的信号,而果实内I AA水平降低是浆果着色的根本原因[33],这一观点在后来的研究中得到证明:果实发育后期的AB A 提高与IAA水平的降低均能刺激植物体产生乙烯,从而增强苯丙氨酸解氨酶(PAL)的活性以及细胞膜的透性,促进糖向细胞内运转,对花色苷的合成和积累可能起到直接效应[4,34]。
在果实发育早期使用植物生长调节剂GA、C TK均可调节其发育后期内源ABA, IAA水平,从而调控制着色。
在后期施用外源GA和C TK则可能调节了果实内源C TK、G A水平,抑制果实中叶绿素降解,对花色素苷合成能起到延迟作用[7,31,35]。
由于葡萄是无呼吸高峰的果实,成熟期乙烯含量减少,此时外源乙烯、AB A能增加其呼吸强度,促进成熟,这也可能与花青苷的合成有关[29,36],研究[37,38]进一步发现,ABA、乙烯可增强葡萄果皮中花色苷生物合成的控制点!类黄酮3,5 糖苷转化酶(UFGT)的基因表达作用,并增加CHLASE1m RNA的含量和叶绿素酶的合成。
值得注意的是,AB A、G A3、类胡萝卜素和叶绿素均由植物类异戊二烯途径合成转化而来,它们有着共同的前体物质牛戋牛儿苗基牛戋牛儿苗基焦磷酸(GGPP)[39],关于植物生长调节剂对果实类胡萝卜素和叶绿素的调控有待进一步研究。
另外,糖作为花色素苷合成的一种原料[27],其代谢和积累受IAA、ABA、GA、C TK的调控[17~19],因此植物生长调节剂也可能直接通过刺激果实内源激素来对完成对糖的调控,进而影响着色。
但不同内源激素对果实生长后期糖分积累似乎具有选择性[19],而糖与内源激素之间更多是通过相互的信号机制作用的[24],并且不同种类糖分对花色素苷合成的作用也不同[27],因此关于这方面的作用机理仍不是很清楚。
2 对内在品质的调控2.1 果实糖份果实品质在很大程度上取决于果实内所含糖的种类和数量,糖含量则直接关系到果实的甜度及风味[40]。
葡萄果实糖分主要为果糖和葡萄糖,其积累属于直接积累型[41]。
一方面取决于叶片的光合作用产物及其向果实中的运输,另一方面取决于光合产物的呼吸消耗和代谢方式[42],而整个过程是由关键酶调节、跨质膜和液泡膜糖载体调节、激素调节、渗透调节共同作用的[2]。
大量研究结果[6,11~13,15,18,30]表明:果实生长发育早期使用外源CPPU、GA、CPPU+GA均能在不同程度上促进果实的糖积累,而在果实发育后期使440石河子大学学报(自然科学版) 第26卷ETH、ABA也能提高果实的含糖量[29,36],但也有不同的结论,这可能是果实膨大效应而引起的稀释作用[11,13]。
果实生长发育早期使用外源C TK、GA等可影响葡萄果实生长过程中的内源激素C TK、GA、I AA、ABA水平[12,16],从而调控果实的蔗糖输入和代谢:CTK在各个时期都可能直接调动碳水化合物的运输[17],GA在幼果膨大期、I AA在果实始熟期以前、AB A从缓慢生长期到果实成熟,对蔗糖的吸收也有明显促进效果;GA与IAA在果实发育前期(第∀、#期)可促进蔗糖转化为非醇溶性结构物,ABA 则在成熟期表现出类似的作用;I AA、GA与AB A在幼果膨大期可促进糖分转化为有机酸,但在缓慢生长期都抑制这一过程,抑制效果以AB A最显著,GA 其次,IAA最小;I AA可加快蔗糖分解为还原糖;GA 增加果糖积累;AB A处理的果实蔗糖含量最高。
关于AB A促进糖分在果实中积累的机制可能还在于调控以下生理过程:AB A调节蔗糖 质子共运输相联系的ATPase活性,直接促进糖分从维管束的卸载,防止库细胞糖分外渗,直接刺激果肉维管束的蔗糖卸载等[19]。
但果实糖分特别是葡萄糖的积累可能对果实内源激素水平也起着调节作用,在对拟南芥的研究中已经发现,葡萄糖信号能控制AB A合成和AB A信号转导基因表达[43],并可能通过转录因子EI N3影响作用于ETR1和EIN2下游的特异乙烯信号转导途径[44],与生长素、赤霉素、细胞分裂素等也存在相互作用,己糖激酶(HXK)则可能是糖与激素联系的一个关键元件[24],关于果实内源激素与糖分积累的相互作用值得进一步研究。
植物生长调节剂对葡萄果实糖份积累调控的还体现在对糖代谢的关键酶基因表达的调节上。
