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山东省鄄城一中2024年高考生物考前最后一卷预测卷注意事项：1．答题前，考生先将自己的姓名、准考证号填写清楚，将条形码准确粘贴在考生信息条形码粘贴区。
2．选择题必须使用2B铅笔填涂；非选择题必须使用0．5毫米黑色字迹的签字笔书写，字体工整、笔迹清楚。
3．请按照题号顺序在各题目的答题区域内作答，超出答题区域书写的答案无效；在草稿纸、试题卷上答题无效。
4．保持卡面清洁，不要折叠，不要弄破、弄皱，不准使用涂改液、修正带、刮纸刀。
一、选择题：（共6小题，每小题6分，共36分。
每小题只有一个选项符合题目要求）1．下列与蛋白质合成相关的叙述，正确的是（）A．一个DNA分子转录产生两个RNA分子B．一个核糖体与mRNA的结合部位会形成两个tRNA的结合位点C．一个mRNA分子可以结合多个核糖体产生多种多肽链D．一个核糖体上可以同时合成多条多肽链2．下列有关教材中相关实验的叙述，错误的是（）A．建立血糖调节模型实验中涉及的模型种类有物理模型和概念模型B．探究酵母菌种群数量的变化时，应设空白对照排除无关变量干扰C．土壤中小动物类群丰富度的统计方法有记名计算法和目测估计法D．浸泡法处理插条生根适用于较低浓度溶液及空气湿度大和遮阴环境3．不定根的形成是植物发育生物学备受关注的问题，国内某团队研究不同浓度IAA对大豆下胚轴插条不定根形成的影响。
实验材料为大豆品种主茎型和分枝型的下胚轴插条，实验处理是下胚轴插条浸在相应浓度IAA溶液24小时后用清水冲洗下胚轴，8天后测得不定根数目如下表：根据实验结果分析，下列有关叙述错误的是（）A．IAA浓度对两个品种插条不定根形成均具有两重性B．在IAA浓度为300μlmol·L-1条件下，分枝型插条可能部分死亡C．随着IAA浓度的增加，两个品种形成不定根数量均先增加后减少D．IAA对不同品种的处理效果差异明显的原因可能是遗传物质不同4．抑素是细胞释放的能抑制细胞分裂的物质，主要作用于细胞周期的G2期；M期细胞的细胞质中含有一种促进染色质凝集为染色体的物质。
亚硫酸氢盐叶面喷施液对红富士苹果作用时间及效果研究陈屏昭;吴银梅;袁晓春;何嵋;代勋;熊汝琴【摘要】@@%以10年生红富士苹果树为试材,对比观察了NaHSO3和KHSO32种喷施液短期内对叶片光合色素含量和果实生长量的影响.结果显示,喷施处理后,叶片叶绿素a、叶绿素b和类胡萝卜素b含量呈现同步显著升高而后又降低的趋势；果实的生长量明显增加.喷施处理10 d后,果实总增量分别比对照高5.64和6.28 g,表明2种亚硫酸氢盐均有促进果实生长发育、提高果实产量的作用.【期刊名称】《浙江农业科学》【年(卷),期】2013(000)003【总页数】3页(P280-282)【关键词】亚硫酸氢盐;红富士苹果;光合色素;生长量【作者】陈屏昭;吴银梅;袁晓春;何嵋;代勋;熊汝琴【作者单位】昭通学院,云南昭通657000;昭通学院,云南昭通657000;昭通学院,云南昭通657000;昭通学院,云南昭通657000;昭通学院,云南昭通657000;昭通学院,云南昭通657000【正文语种】中文【中图分类】S661.1低浓度亚硫酸氢盐溶液可促进植物的光合作用，提高净光合速率，增加作物产量和改善作物品质［1-9］。
有学者报道，用不同浓度的 NaHSO3溶液喷施柑橘(Citrus reticulata Blanco)、葡萄 (Vitis vinifera)、桃 (Prunus persica)、草莓(Fragaria×ananassa Duch)、苹果 (Malus domestica Borkh．)、枇杷(EriobotryajaponicaLindl)和毛叶枣(Zizyphsu mauritiana Lam.)等，其光合作用增强，果实产量和品质有所提高［10-17］。
但亚硫酸氢盐溶液作为作物或果树的外源喷施剂，在实际应用中还存在很多问题，其中作用时间和效果就因植物不同而存在明显的种间差异，尤其是用KHSO3溶液处理农作物或果树等栽培植物的报道很少。
影响光合作用的因素及应用基础达标1.用一定浓度的NaHSO3溶液喷洒到小麦的叶片上,短期内检测到叶绿体中C3的含量下降,C5的含量上升。
NaHSO3溶液的作用可能是( )A.促进叶绿体中CO2的固定B.促进叶绿体中ATP的合成C.抑制叶绿体中[H]的形成D.抑制叶绿体中有机物的输出答案 B解析若NaHSO3溶液促进叶绿体中CO2的固定,则CO2被C5固定形成的C3增多,消耗的C5增多,故C5的含量将下降,C3的含量将升高;若NaHSO3溶液促进叶绿体中ATP的合成,则被还原的C3增多,消耗的C3增多,生成的C5增多,而CO2被C5固定形成C3的过程不变,故C3的含量将下降,C5的含量将升高,B项符合题意;若NaHSO3溶液抑制叶绿体中[H]的形成,则被还原的C3减少,生成的C5减少,而CO2被C5固定形成C3的过程不变,故C3的含量将增多,C5的含量将下降;若NaHSO3溶液抑制叶绿体中有机物的输出,意味着暗反应中C3的还原过程变慢,生成的C5减少,而CO2被C5固定形成C3的过程不变,故C3的含量将升高,C5的含量将下降,D项错误。
2.下列关于光合作用和细胞呼吸的叙述,错误的是( )A.光合作用过程中存在ADP与ATP的相互转化B.人体在剧烈运动时所需的部分能量由乳酸分解提供C.病毒核酸的复制需要宿主细胞的细胞呼吸提供能量D.白天,若将黑藻遮光处理,则黑藻叶绿体中NADPH和NADP+的比值下降答案 B解析光合作用的光反应中有ATP的合成,暗反应中有ATP的水解,A项正确;人体在剧烈运动时所需要的能量由葡萄糖分解提供,此时肌肉细胞会进行无氧呼吸产生乳酸,而乳酸不能再分解供能,B项错误;病毒没有细胞结构,只能在宿主细胞中代谢和繁殖,因此病毒核酸的复制需要宿主细胞的细胞呼吸提供能量,C项正确;白天,若将黑藻遮光处理,则光反应减弱,水光解减少,导致黑藻叶绿体中NADPH和NADP+的比值下降,D项正确。
喷施亚硫酸氢钠对红富士苹果果实产量和品质的影响刘忠荣;陈屏昭;蒋彬;樊钦平;蔡兆翔;张桦【摘要】为探讨NaHSO3溶液对红富士苹果果实产量和品质的影响,以7年生盛果期红富士苹果树为试材,进行了叶面果面喷施不同浓度NaHSO3溶液的试验.结果表明,喷施NaHSO3溶液后,果形均有所改善,果实的产量、着色面积、可溶性固形物、总糖和VC含量均高于对照.其中喷施5 mmoVL NaHSO3溶液处理的果实产量最高,果形指数最佳,果实着色面积最大,可溶性固形物、总糖和VC含量最高.%The different concentrations of sodium bisulfite solutions were applied in this experiment to determine their effects on fruit yield and quality of 7-year-old Red Fuji apple trees during abundant yield. The results showed that the fruit shapes were improved, and the yield, red area percent, soluble solid, total sugar and Vc contents of fruits increased by foliage spraying sodium bisulfite solutions. The effects were the best after treated with 5 mmol/L NaHSO3 showing the highest fruit yield, the best fruit shape index, the largest red area percent, the highest contents of soluble solid, total sugar and Vc.【期刊名称】《山东农业科学》【年(卷),期】2012(044)008【总页数】4页(P43-45,48)【关键词】红富士苹果;亚硫酸氢钠;果实产量;品质【作者】刘忠荣;陈屏昭;蒋彬;樊钦平;蔡兆翔;张桦【作者单位】昭通师范高等专科学校,云南昭通657000;昭通师范高等专科学校,云南昭通657000;昭通师范高等专科学校,云南昭通657000;昭通师范高等专科学校,云南昭通657000;昭通市农业技术推广中心,云南昭通657000;昭通市农业局,云南昭通657000【正文语种】中文【中图分类】S661.101苹果是世界上栽培广泛、深受消费者欢迎的四大水果之一。
亚硫酸氢钠的施用方法
亚硫酸氢钠是绿色植物光呼吸抑制剂，它的作用既不同于肥料，也不同于植物生长激素。
农作物进行光合作用的同时，要进行光呼吸，光呼吸与光合作用背道而驰，光合作用是积累有机物质的过程，光呼吸要消耗有机物质。
如水稻的光呼吸要消耗掉光合产物的1/4—1/3。
经农业科技工作者研究试验，把一定浓度的亚硫酸氢钠溶液喷洒到作物叶片，能抑制或降低作物的光呼吸强度，增加作物光合作用所合成的有机物的积累，从而提高作物的产量。
该项技术简便易行，成本低，无污染无公害，效果明显，是一项实用高效的新技术。
应用范围:可用于水稻、小麦、大豆、油菜等大宗粮油作物，也可用于茄子、辣椒、番茄、马铃薯、黄瓜、大白菜、萝卜、芹菜、韭菜等蔬菜经济作物上。
喷施时期，植物光呼吸高峰出现在高强光、高氧、高温条件下。
应用亚硫酸氢钠可间接抑制乙醇氧化酶活性，达到控制光呼吸的目的。
因此要抓住喷施关键时期。
在晴天下午3—6时喷施为好。
喷后24小时遇雨应补喷。
茄果类蔬菜在结果期喷；大白菜在莲座期，结球期喷；芹菜、韭菜在8—10厘米时喷；大豆在花期喷；小麦孕穗期喷。
喷施浓度为百万分之200，每亩次用5克加水50公斤即可。
药液要随用随配，不宜久存。
亚硫酸氢钠不是化肥，农作物喷后要正常地进行肥水管理。
低浓度亚硫酸氢钠对植物光合作用的促进效应研究进展武卫华;祁岑;蒋彬;吴银梅;黄先敏;陈屏昭;郭延平【摘要】低浓度NaHSO3(或SO2)对植物光合作用的促进效应引起了许多学者的关注,其作用机理是十分复杂的生理过程,主要有光呼吸抑制说、光合磷酸化促进说和光合机构保护说3种观点.对低浓度亚硫酸氢钠对植物光合作用的促进效应研究进展进行了概述,可为同类研究提供借鉴参考.【期刊名称】《贵州农业科学》【年(卷),期】2010(038)006【总页数】5页(P60-64)【关键词】亚硫酸氢钠;光合作用;光呼吸;光合磷酸化;光合机构【作者】武卫华;祁岑;蒋彬;吴银梅;黄先敏;陈屏昭;郭延平【作者单位】云南省昭通师范高等专科学校,云南,昭通,657000;云南省昭通师范高等专科学校,云南,昭通,657000;云南省昭通师范高等专科学校,云南,昭通,657000;云南省昭通师范高等专科学校,云南,昭通,657000;云南省昭通师范高等专科学校,云南,昭通,657000;云南省昭通师范高等专科学校,云南,昭通,657000;浙江大学,园艺系,浙江,杭州,310029【正文语种】中文【中图分类】S482.8+99低浓度SO2或亚硫酸氢钠对植物光合作用的促进效已早有报道[1-4],前者更多地被作为一种工业大气污染物[5-6],而后者因价格低廉、在低浓度下使用无害,更多地被作为光合作用促进剂而倍受关注[4,7-8]。
我国已广泛采用喷施NaHSO3溶液的方法以提高作物的光合速率和增加作物的产量[7],是一种不影响生态和食品安全的植物光合磷酸化促进剂[4]。
如用低浓度 NaHSO3溶液叶面喷施水稻(Oryza Sativa L.)、小麦(Triticum aestivum L.)、菜豆(Phaseolus vulgaris)等多种作物后,净光合速率增强[9-11]、产量提高[12-13],用不同浓度的NaHSO3溶液喷施柑橘(Citrus reticulate Blanco)、葡萄(Vitis spp.)、桃(Prunus persica)、草莓(Fragaria ×ananassa Duch)、枇杷(Eriobotryajaponica Lindl)和毛叶枣(Zizyphus mauritiana Lamk)等,其光合作用和叶绿素荧光参数等生理特性指标均有不同程度的变化[14-20]。
NaHSO3对苹果光合作用和叶绿素荧光的影响李国防;王荣花;王志博;刘颖娇;张雯;梁俊;赵政阳;郭延平【摘要】以2 a生嘎啦苹果植株为试材,研究叶面喷施不同浓度(0、0.5、1.0、2.0、5.0、10.0 mmol· L-1)NaHSO3后植株的光合作用.结果表明,浓度为0.5～10.0 mmol·L-1的NaHSO3对植株有光合促进作用,浓度为1.0 mmol·L-1效果最好,并可维持12 d.与对照(H2O)相比,经浓度1.0 mmol·L-1 NaHSO3处理后,叶片光系统Ⅱ的最大光化学效率(Fv/Fm)、光适应下光化学效率(Fv’/Fm')及实际量子产量(ΦpsⅡ)均显著升高.光响应曲线初始斜率(a)、半饱和光强(Ik)及最大电子传递速率(ETRmax)显著升高,光系统Ⅰ的相对含量和活性也明显增大.综合分析认为,低浓度NaHSO3可通过增强电子传递和光系统Ⅰ环式光合磷酸化来促进叶片的光合效能,减轻光合机构在高光强下的光损伤.【期刊名称】《西北农业学报》【年(卷),期】2015(024)005【总页数】6页(P75-80)【关键词】NaHSO3;苹果;光合作用;PSⅠ活性;光合磷酸化【作者】李国防;王荣花;王志博;刘颖娇;张雯;梁俊;赵政阳;郭延平【作者单位】西北农林科技大学园艺学院,农业部西北地区园艺作物生物学与种质创制重点实验室,陕西省苹果工程技术研究中心,陕西杨凌712100;西北农林科技大学园艺学院,农业部西北地区园艺作物生物学与种质创制重点实验室,陕西省苹果工程技术研究中心,陕西杨凌712100;西北农林科技大学园艺学院,农业部西北地区园艺作物生物学与种质创制重点实验室,陕西省苹果工程技术研究中心,陕西杨凌712100;西北农林科技大学园艺学院,农业部西北地区园艺作物生物学与种质创制重点实验室,陕西省苹果工程技术研究中心,陕西杨凌712100;西北农林科技大学园艺学院,农业部西北地区园艺作物生物学与种质创制重点实验室,陕西省苹果工程技术研究中心,陕西杨凌712100;西北农林科技大学园艺学院,农业部西北地区园艺作物生物学与种质创制重点实验室,陕西省苹果工程技术研究中心,陕西杨凌712100;西北农林科技大学园艺学院,农业部西北地区园艺作物生物学与种质创制重点实验室,陕西省苹果工程技术研究中心,陕西杨凌712100;西北农林科技大学园艺学院,农业部西北地区园艺作物生物学与种质创制重点实验室,陕西省苹果工程技术研究中心,陕西杨凌712100【正文语种】中文【中图分类】Q945.1;S661.1硫是植物生长的必须营养元素之一，植物在合成蛋白质、脂肪、酶和辅酶时，都需要硫的参与，硫还是叶绿素、甾醇、维生素等的组成成分[1]。
2018 年第 9 期（下半月）Nong Min Zhi Fu Zhi You 农民致富之友37科研◎农业科学大豆属C3植物，光呼吸较强，约有30%的光合产物被光呼吸消耗掉。
亚硫酸氢钠是一种光呼吸抑制剂，为了减少光呼吸消耗，探索喷施亚硫酸氢钠对于大豆生长发育及产量的影响，试验结果表明，在大豆初花期和盛花期喷施亚硫酸氢钠有利于大豆的正常生长以育，增产效果显著，其最佳浓度200μg/g 。
1 材料和方法供试品种为辽豆10号，试验药剂为亚硫酸氢钠，处理浓度分虽分50、100、200、300、400μg/g ，以等量的清水为对照（ck ）。
试验采取随机区组排列，3次重复，8行区，10m 行长，行距55cm ，小区面积为44m 2。
喷施方法，分别在大豆的初花期 和盛花期进行叶面喷雾，按设计浓度配好溶液，实行全株喷雾50kg 溶液，对照用等量的清水喷雾。
试验地为壤土，地势平坦，地力中等均匀，前茬为玉米。
播种时每亩施种肥磷酸二铵15g ，初花期追尿素5kg ，种植密度为1.3万株。
1叶期间苗、2叶期定苗、生育期间进行3铲3趟，每亩用15%的乐果粉2kg 防治大豆食心虫2次，用80%的敌敌畏乳油0.15kg 防治大豆食心虫1次，于9月28日收获。
2 结果与分析2.1 亚硫酸氢钠对产量的影响试验结果表明，在大豆初花期和盛花期，喷施一定浓度的亚硫酸氢钠，增产效果明显。
同时也表明喷施的浓度不同，产量结果也不同。
如200μg/g 处理浓度平均亩产241.7kg ，比清水（cg ）平均亩产217.05kg 增产8.9%，居首位；300μg/g 处理浓度平均亩产236.35kg 。
比清水（ck ）平均亩产217.05kg 增产8.9%，居第2位；100μg/g 处理浓度平均亩产222.5kg 。
比清水（ck ）平均亩产217.05kg 增产2.4%，居第3位；50μg/g 处理浓度平均亩产218.90kg ，比清水（ck ）平均亩产217.05kg 增产0.9%，居第4位；400μg/g 处理浓度平均亩产210.10kg ，比清水（ck ）平均亩产217.05kg 减产32%，居第6位。
喷洒低浓度亚硫酸氢钠可促进小麦叶片光合磷酸化和光合作用王宏炜魏家绵沈允钢摘要用1～2 mmol/L NaHSO3喷施于小麦叶面,可以提高叶片的光合速率,并能持续3 d左右.在此条件下,光下叶片中的ATP含量提高, 叶片的毫秒延迟发光加强,反映与光合磷酸化活力有关的跨类囊体膜质子梯度增加.将已知可促进循环光合磷酸化的辅助因子PMS和NaHSO3分别和共同喷洒叶片, 次日所有叶片的光合速率均比对照（喷水）提高20%左右.共同处理未出现叠加效应, 表明NaHSO3的主要作用和PMS促进光合速率的原因类似, 都是增加了ATP的供应.关键词亚硫酸氢钠光合磷酸化 ATP 毫秒延迟发光(ms-DLE)光合作用Zelitch[1]在1957年用离体实验表明a -羟基磺酸对乙醇酸氧化酶有抑制作用, 并观察到NaHSO3对该酶的抑制作用几乎与a -羟基磺酸一致, 因而认为NaHSO3是与乙醇酸的氧化产物——乙醛酸生成磺基乙醇酸（a -羟基磺酸类）后再起作用的. 1966年, Zelitch[2]试用a -羟基磺酸处理离体叶片, 抑制乙醇酸的氧化, 在短期内有降低光呼吸和增加光合作用的效应(在这文献中他未提到1957年有关NaHSO3可抑制乙醇酸氧化酶的实验, 更未观察NaHSO3是否也有短期促进光合作用的效应). 我们将这两篇报道联系起来, 并考虑到NaHSO3很便宜,易于购得, 且在低浓度时无害, 就在1970年初试用它处理水稻、棉花等作物的连体叶片, 发现它可较长期地提高光合速率, 有时也可使产量增加[3]. 首先由张贤泽等人[4], 接着全国各地都用NaHSO3对多种作物进行了较大规模的试验, 得到类似结果. 这样可以说在我国首先开展了利用NaHSO3处理作物进行提高光合作用和增产的研究, 国外尚未见这方面的报道. 由于张贤泽等人[4]是引用Zelitch 以a -羟基磺酸处理离体叶片可降低光呼吸和促进光合作用的短期实验来解释他们用NaHSO3处理连体叶片较长期地提高光合作用和有增产效果的[4], 我们感到这样的推测是间接的. 因此, 就对此问题进行了较仔细的探讨, 结果表明, NaHSO3较长期地促进光合作用并不是通过抑制光呼吸的缘故[5]. 那时进行的离体实验表明, 它可能与促进光合磷酸化有关, 但未知在体内是否有此效应[5,6]. 我们深感有必要进一步对这问题加以研究,为把NaHSO3处理提高作物光合作用的技术变成真正可推广应用的增产措施打下理论基础. 本文的目的是研究NaHSO3提高叶片光合速率的效应和在体内促进光合磷酸化的关系.1 材料与方法(ⅰ) 实验材料及NaHSO3处理方法. 实验材料为小麦(Triticum aestivum, 品种J411), 在上海植物生理研究所的温室中盆栽及试验田中种植. 在抽穗后至乳熟期间（已知这阶段的光合作用和作物产量的关系最密切）, 对生长在植株上的旗叶喷洒NaHSO3. 于晴天傍晚选择株型、长势、叶片均一的植株旗叶用超微喷雾器进行喷雾处理, 对照喷等量蒸馏水.(ⅱ) 光合速率测定. 用美国CID公司生产的CI-301型便携式光合气体分析系统在田间自然光照下或在室内人工光源(1 000 W碘钨灯, 灯与叶片之间有隔热流动水层)下测定[7]. 测定时温度为25℃, 光强约1 000 m mol。
m-2。
s-1（光强响应测定时除外）.(ⅲ) ATP含量的测定. 参照文献[8]的方法, 选取两侧对称的小麦旗叶, 先将中脉去除, 以中脉两侧的半叶分别作对照(喷蒸馏水)与处理(喷1 mmol/L NaHSO3), 于次日剪取两者相同部位、面积相等的叶片段, 沸水处理（杀死并提取）10 min, 冷却后, 取一定体积溶液用荧光素酶法测定其中的ATP含量.(ⅳ) 毫秒延迟发光的测定. 选取和处理同(ⅲ), 按文献[9]方法采用磷光计测定其毫秒延迟发光.2 结果2.1 NaHSO处理对叶片光合速率的影响3喷洒小麦植株后, 次日上午比较叶片的光合速率（图1）. 所得结果与在傍晚用不同浓度NaHSO3处理叶片的光合速率（P n）明显高于对照. NaHSO3文献[5]的实验结果相似, 即用1～2 mmol/L NaHSO3喷洒小麦植株后, 于不同时间测定其旗叶的光合速率（图2）, 也观察到和过去相仿的效应[5], 此促处理和对照叶片的光合作用光响应曲线(图3), 可见进作用可持续3 d左右. 比较1 mmol/L NaHSO3处理后, 其叶片在饱和光下和弱光下的光合速率都得到了促进. 在上述结果的基础上, 我用NaHSO3们研究了亚硫酸氢钠促进光合速率的现象与光合磷酸化的关系.图1 亚硫酸氢钠对J411小麦旗叶净光合速率的影响前一日下午4:30喷洒,次日上午10:00测定,测定光强1100μmol·m-2。
S-1图2 J411小麦旗叶在1 mmol/L亚硫酸氢钠处理后光合速率的进程测定光强1100μmol。
m-2．S-1，*为处理前2.2 NaHSO和PMS处理叶片对光合速率的影响3我们近几年的工作表明,叶片中光合磷酸化提供ATP数量常不足以满足碳同化需要, 因而是光合作用的限制因子. 将催化循环光合磷酸化的辅助因子硫酸甲酯吩嗪（PMS）引入叶片常可增加叶片中ATP含量和提高光合速率[10, 11]. 如果NaHSO是通过增加光合磷酸化形成ATP来促进光合速率, 也可能3看到叶片中在光下ATP含量的增加. 我们测定的结果表明的确如此, 前一天傍晚用1 mmol/L NaHSO3处理的叶片在第2天上午10时的ATP含量为(4.60±0.27) μmol。
m-2, 而对照中只有(2.77±0.6)μmol。
m-2(P = 0.027, 差异显著). 我们还比较了1 mmol/L NaHSO3和0.2 μmol/L PMS分别和共同处理叶片对第2天光合速率的影响（图4）. 从图4可以看到, 它们分别处理和共同处理都可以促进光合速率20%左右. 分别处理和共同处理所提高光合速率的程度相仿, 表明它们的促进作用很可能都是增加了ATP的形成, 因而共同处理未表现出叠加效应.图3 J411小麦旗叶经亚硫酸氢钠处理的光合作用的光响应曲线▲——1 mmol/L NaHSO3处理，○——对照图4 NaHSO3和PMS对J411小麦旗叶光合速率的影响NaHSO3浓度为1 mmol/L,PMS浓度为0.21 μmol/L,测定光强为1000μmol·m-2。
S-12.3 NaHSO3处理叶片对其毫秒延迟发光的促进作用叶绿素的毫秒延迟发光可以反映与光合磷酸化密切有关的跨类囊体膜质子动力势的状况[12,13].我们过去研究NaHSO3对离体叶绿体光合磷酸化的影响时, 观察到NaHSO3处理可提高叶绿体毫秒延迟发光的强度[6]. 我们自装了可用于测定叶片内叶绿体的质子动力势变化的毫秒延迟发光仪[9], 利用它来研究NaHSO3处理对叶片内叶绿体的毫秒延迟发光的影响(图5). 结果表明, NaHSO3处理显著提高了毫秒延迟发光慢相（主要反映类囊体内外质子梯度）的强度. 这也从另一个侧面反映了NaHSO3的确增加了叶片内叶绿体形成ATP的能力.图5 NaHSO3对J411小麦旗叶毫秒延迟发光的影响前一日下午4:30喷1 mmol/L NaHSO3(对照喷水),第2天上午测定3 讨论对作物喷洒NaHSO3以提高其光合速率和增加产量的办法在我国已经过广泛试用, 有希望成为一个价廉、易行、无害、有效而在农业生产中可推广应用的好措施. 为了使此技术具有较扎实的理论基础, 必须阐明其提高光合作用的原因. 我们[5]的研究表明, 在体内NaHSO3并没有抑制光呼吸的功能. 在离体实验中, 我们看到它有促进光合磷酸化的作用, 但不知它在体内提高光合速率是否就是由此作用引起的[5, 6]. 本文的目的就是力求了解NaHSO3提高叶片光合速率的现象是否伴随着它促进叶片内的光合磷酸化.将叶绿体从叶片中提取出来研究, 便于在排除活体内其他影响的情况下进行各种处理和测定, 明确一些问题, 可是由于离体实验会引起微环境剧变和简化使得到的结果常会不能正确反映活体内的真实关系. 这在光合作用研究中已有不少先例, 如：光合碳同化的关键酶——核酮糖二磷酸羧化酶从光合细胞分离出来后, 其活性很低, 与在体内的生理功能不符. 人们追究其原因, 才发现它在体内有一系列调节活性的步骤[14]；宏育群等人[15]观察到与光合磷酸化有关的跨类囊体膜的质子梯度在体内常是区域化的, 和离体时不一样; 过去Zelitch从离体实验推测NaHSO3在体内可通过抑制光呼吸而提高光合速率的推测被证明是不正确的[5], 也说明了这一点. 近几年来光合作用研究的发展趋势就是努力将离体实验和体内探讨结合起来, 以便深入地揭示光合作用的奥秘[16]. 我们利用本实验室近几年发展起来的一些研究体内光合磷酸化的方法, 试图分析NaHSO3处理叶片提高光合速率的原因是否和促进光合磷酸化而增加ATP的供应有关. 从处理后叶片中在光下ATP含量的提高、叶片毫秒延迟发光所反映和光合磷酸化活力有关的类囊体膜内外质子梯度的增加, 以及用NaHSO3和用已知可促进循环光合磷酸化的辅助因子PMS共同处理对叶片的光合速率提高无叠加效应等结果来看, 都表明NaHSO3处理叶片提高其光合速率的原因可能主要就是它促进了光合磷酸化, 增加了ATP供应的缘故. 此结果与过去我们用离体叶绿体研究它对光合磷酸化影响的实验所观察到的现象大致相符[5, 6], 但也有些差别. 过去的离体实验说明, NaHSO3在弱光下可促进光合磷酸化, 在强光下则不显著, 而在本文中我们观测到在体内NaHSO3在强光下仍能有效地提高其光合速率（图3）. 由于NaHSO3在植物体内可发生多种氧化还原反应, 甚至可能被叶片同化成为硫肥, 因此, NaHSO3在体内促进光合磷酸化和光合速率的详细作用机理值得进一步研究.致谢本工作为国家自然科学基金(批准号: 39790040)重点项目和国家重点基础研究规划项目.王宏炜(中国科学院上海植物生理研究所, 上海200032,Email:****************)魏家绵(中国科学院上海植物生理研究所, 上海200032,Email:****************)沈允钢(中国科学院上海植物生理研究所, 上海200032,Email:****************)参考文献1，Zelitch I. a -Hydroxysulfonates as inhibitors of the enzymic oxidation of glycollic and lactic acids. J Biol Chem, 1957, 224: 251～2602，Zelitch I. Increased rate of net photosynthetic carbon dioxide uptake caused by the inhibition of glycolate oxidase. Plant Physiol, 1966, 41: 1623～16313，沈允钢, 李德耀, 魏家绵, 等. 改进干重法测定光合作用的应用研究. 植物生理学通讯, 1980, 2: 37～414，张贤泽, 庞士铨. 亚硫酸氢钠对大豆的增产作用. 中国农业科学, 1984, 1: 36～395，谭实, 沈允钢. 亚硫酸氢钠对光合机构及其运转的影响. 植物生理学报, 1987, 13: 42～50 6，魏家绵, 沈允钢, 李德耀, 等. 亚硫酸氢钠在低光强下对叶绿体循环光合磷酸化的促进作用. 植物生理学报, 1989, 15:101～1047，许大全, 李德耀, 邱国雄, 等. 毛竹叶光合作用的气孔限制研究. 植物生理学报, 1987, 13: 154～1608，王维光. 生物发光法测定三磷酸腺苷(ATP). 植物生理学实验手册. 上海: 上海科学技术出版社, 1985. 115～1179，李德耀, 沈允钢. 质子动力势各组成部分与光合作用的关系. 科学通报, 1994, 39(18): 1712～171510，徐宝基, 李德耀, 沈允钢. 低浓度硫酸甲酯吩嗪（PMS）对叶片光合放氧的促进作用. 植物生理学报, 1989, 15(3): 307～31211，郭连旺, 张炎, 沈允钢. 将处理物质从叶柄引入叶片的方法探讨. 植物生理通讯, 1994, 30(5): 360～36212，Wraight C A, Crofts A R. Delayed light emission and high energy state of chloroplasts. Eur J Biochem, 1971, 19: 386～ 39713，徐春和, 沈允钢. 叶绿体毫秒延迟发光的快相变化与水氧化时质子释放的关系的研究. 中国科学, B辑, 1983, (9):802～81014，Weissbach A, Horecker B L, Hurwitz J. The enzymatic formation of phosphoglyceric acid from ribulose diphosphate and carbon dioxide. J Biol Chem, 1956, 218:795～ 81015，Hong Y Q, Junge W. Localized or delocalized protons in photophosphorylation Biochim Biophys Acta, 1983, 722: 197～20816，Morrison B C, Critchley C. Relationship between photosynthetic and turnover of the DI protein of PSⅡ. In: Garab G, ed. Photosynthesis: Mechanisms and Effects. Dordrecht: Kluwer Academic Publishers, 1998. 3671～ 3674(1999-07-01收稿, 1999-11-22收修改稿)。
