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第四章、连锁遗传与遗传作图剖析

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高中生物 讲义连锁遗传分析与染色体作图课件

高中生物 讲义连锁遗传分析与染色体作图课件

两个连锁基因的作图，用两种不同类型 链孢霉的杂交为例，即AbaB。 形成四分孢子类型可能有三种：
• 亲二型（parental ditype，简写PD） • 非亲二型（noparental ditype，简写NPD） • 四型（tetratype，简写T）
染色体交换和重组四分子的关系
A 不交换 a A 单交换 a B B b 50% T b 0% PD (Ab Ab aB aB) ( 1-M1M1) (Ab AB ab aB) (3-M1M2)
5、干涉和并发系数
• 从理论上讲：双交换值=单交换值I单交换值II。
• 实际双交换值＜理论双交换值 • 一个区段的交换抑制和干扰了邻近区段的交换， 这种现象叫干涉。 • 以并发系数/符合系数表示干扰的程度。
• 并发系数C = 实际双交换值/理论双交换值
干涉与并发系数的关系
• I=1-C
• C=1，I=0时，不存在干涉
连锁群与染色体对数的关系
染色体对数
玉米 果蝇 链孢霉 10 4 7
连ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ群
10 4 7
小鼠
家蚕
20
28
19
22
连锁图
• 通过两点测验或三点测验所得的数据，可以把许
多基因按顺序排列在染色体上，标出各个基因的
相对位置和距离，作出基因连锁图，也称染色体
图或遗传图。
注意几个问题：
• 一般以先端一个基因为 0 点，依次向下排列，
第四章 连锁遗传分析与染色体作图
要点
• 连锁与交换
• 连锁互换与基因作图 • 连锁群
第一节
连锁遗传现象
连锁和交换
完全连锁和不完全连锁 交换及其细胞学证据 连锁群

刘祖洞遗传学课件 第四章 连锁交换与性连锁

刘祖洞遗传学课件 第四章 连锁交换与性连锁
形成8个子囊孢子顺序直线排列减数分裂有丝分裂红色面包霉一四分子分析链孢霉二倍体合子减数分裂形成四个单倍体子囊孢子也称四分孢子这四个减数分裂的产物不仅留在一起而且以直线方式排列在子囊中所以又称顺序四分子对四分子进行遗传分析称为四分子分析tetradanalysis四分子分析特点减数分裂的4个产物在子囊中直线排列8个子囊孢子中两个相邻者的基因型一致着丝粒可看成是一个基因座位locus着丝粒作图是把着丝粒作为一个座位来计算某一基因与着丝粒之间的距离单位并根据这一数据进行基因在染色体上的位置制图
原理:
如果基因与着丝粒之间没有发生 交换，则该基因与着丝粒同步分 离。
✓ 第一次减数分裂→ 同源染色体
分开→ 两个异型着丝粒分离→ 两个异质基因分离→ 第一次减
数分裂分离（指基因的分离，下 同）
✓ 第二次减数分裂→ 相同的着丝 粒分开→ 相同的基因分开→第 二次减数分裂未分离。
第一次分裂分离M1
➢符合系数C = 实际双交换值/理论双交换值
➢上例中 C＝0.09/0.64＝0.14
➢干扰系数I＝1－C＝1－0.14＝0.86
二、连锁图和连锁群
位于同一对同源染色体上的所有基因座组 成一个连锁群（linkage group），它们 具有连锁遗传的关系。
把连锁基因之间的顺序和距离标志出来， 就成为连锁图（linkage map），又称为 遗传学图（genetic map）
饱满非糯WxwxShsh × wxwxshsh凹陷 糯性
Rf2＝ 20% 即20cM
2个两点测验结果
1：C-c和Sh-sh 2：Wx-wx和Sh-sh
3.6% 20%
第3个测验
非糯有色 WxWxCC × wxwxcc糯性无色 ↓
非糯有色WxwxCc × wxwxcc糯性无色

第四章 连锁遗传与遗传作图

第四章 连锁遗传与遗传作图
• 番茄果色紫色(P)对红色(p)为显性 有毛茎杆(H)对无毛茎杆(h)为显性
PPHH × pphh
PpHh × pphh
由于4种测交后代的比 例不符合孟德尔两对基 因的1:1:1:1分离比例， 说明P和H之间存在连 锁。其重组率为：
紫色有毛PpHh 红色无毛pphh 紫色无毛Pphh 红色有毛ppHh 总数
– 相引相(coupling phase)：不同显性基因或不同隐 性基因相互联系在一起向后代传递。
– 相斥相(repulsion phase)：显性基因与隐性基因相 互联系在一起向后代传递。
相引相
相斥相
Morgan对连锁遗传现象的解释
• Morgan提出在相引相中的两对基因可能位于一 对同源染色体上。
350 335 55 60 800
Rf ＝(55+60)/800
＝0.144＝14.4% 故P与H之间的遗传图距 为14.4 cM。
用两点测验法确定三对基因的相对位置
• 举例：已知玉米籽粒的有色(C)对无色(c)为显性，
饱满(Sh)对凹陷(sh)为显性，非糯性(Wx)对糯性 (wx)为显性。下面将确定C、 Sh、 Wx这三对基 因的相对位臵。
普通果蝇(2n =8)属昆虫纲 双翅目昆虫。具有生活史 短、繁殖率高、染色体数 少、饲养简便、突变性状 多达400个以上等优点，是 遗传学研究的良好材料。
果蝇细胞中包含约13600个 基因。在对果蝇与人类基 因的比较中发现，三分之 二引发人类疾病的基因在 果蝇基因组中存在着相似 基因。
果蝇的生活周期
AB/Ab 1/4(1-p)p
aB/Ab 1/4p2 Ab/Ab 1/4p2 ab/Ab 1/4(1-p)p
AB/ab 1/4(1-p)2

第四章连锁遗传与遗传作图(共46张PPT)

第四章连锁遗传与遗传作图(共46张PPT)

描述
相引相 两两个个显显性性性性状状连在连一在起一遗起传遗传 两两个个隐隐性性性性状状连在连一在起一遗起传遗传
相斥相 一一个个显显性性性性状状与与另另一一个个隐性隐性性状性状
一个个隐隐性性性性状状与与另另一一个个显显性性性性状状
亲本 花色 花粉粒形状
P1 紫花(显) 长花粉粒 (显)
P2 红红花花(隐隐) 圆圆花花粉粉粒粒 (隐隐) P1 紫花(显) 圆花花粉粉粒粒 (隐 )
(1)紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒，发现其F2表型不符合自由组
合规律，亲本型个体远多于重组型个体（4831：390：393：1338）。 (2)紫花、圆花粉粒×红花、长花粉粒，发现其F2表型也不符合自由组合规 律，亲本型个体远多于重组型个体（226：95：97：1）。
1
组合一 ： 紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒
4、影响交换值的因素
（1）年龄对交换值的影响：老龄雌果蝇的重组率明显下降。
（2）性别对交换值的影响：雄果蝇和雌家蚕的进行减数分裂时很少发生
交换。
（3）环境条件对交换值的影响：高等植物的干旱条件下重组率会下 降，一定范围内，增加温度可以提高交换值。
16
二、基因定位（gene location/localization）
三、完全连锁和不完全连锁
１．完全连锁 (complete linkage)：如果连锁基因的杂种F1(双杂合体)只产生
两种亲本类型的配子，而不产生非亲本类型的配子，就称为完全连锁。
２．不完全连锁 (incomplete linkage)：指连锁基因的杂种F1不仅产生 亲本类型的配子，还会产生重组型子。
a2 a
14
香豌豆P-L基因间交换值测定
相引组

遗传学ppt课件第4章 遗传作图

遗传学ppt课件第4章 遗传作图

无、凹 ccshsh
配子 测交子代(F1)
实得粒数
CSh CcShsh 有、饱
638
Csh cSh csh csh
Ccshsh ccShsh ccshsh 有、凹 无、饱 无、凹
总数
21379 21096 672
43785
百分比%
1.5
48.5 48.5
1.5
亲本组合=(21379+21096)/43785 ×100%=97.01% 重新组合=(638+672)/43785 ×100%=2.99% 结论:
不完全连锁F1不仅产生亲型配子，也产生 重组型配子。
4.1.6 交换与不完全连锁的形成
●问题提出：重组型的配子如何产生的？为什么 重组率总是少于50%？
回答这些问题，就必须从减数分裂过程中 非姊妹染色单体之间发生的交换谈起。
F1
交换
Sh C
sh c Sh C
Sh C sh c
sh c
CC Sh Sh
第4章 遗传作图
4.1 连锁遗传 4.2 基因组 4.3 遗传标记 4.4 RFLP标记 4.5 PCR标记 4.6 遗传图的构建 4.7 基因定位与分子标记辅助选择 4.8 原核生物的遗传作图
4.1 连锁遗传
4.1.1 连锁遗传的现象 性状连锁的遗传现象是贝特生（Bateson, W.）
等于1905年在香豌豆的两对性状杂交试验中首先 发现的。
↓ (仅有雄花序)babaTsts : babatsts(顶端有雌花序)
1:1 玉米雄穗上长果穗
• 环境对性别分化的影响
• 营养条件：如蜜蜂 雌蜂(2n) 蜂王浆 蜂王(有产卵能力) 雌蜂(2n) 普通营养 普通蜂(无产卵能力) 孤雌生殖 雄蜂(n)

04-1.第四章I 连锁遗传分析和染色体作图1-连锁交换定律

04-1.第四章I 连锁遗传分析和染色体作图1-连锁交换定律

第四章连锁遗传分析与染色体作图引言孟德尔定律表明一对等位基因在遗传时相互分离，两对以上的等位基因则自由组合。

遗传的染色离两对以上的等位基因则自由组合遗传的染色体学说则说明基因在染色体上。

基因有很多成千上万而染色体只有几条到基因有很多，成千上万，而染色体只有几条到几十条，最多不过几百条。

例如人类有23对染色体，而基因数目为3~4万个。

每条染色体上必然有很多34万个每条染色体上必然有很多基因。

•基因在染色体上是如何排列的呢？•我们怎样确定基因在染色体上的位置呢？•同一条染色体上的基因之间在遗传时是如何重同条染色体上的基因之间在遗传时是如何重新组合的呢？这就是本章要解决的问题。

这就是本章要解决的问题II. 连锁交换定律遗传学重大发现往往由一个“例外”现象而引起：Morgan由例外的白眼雄果蝇发现了伴性遗传；Bridges他的学生g由白眼雄果蝇中的初级例外和次级例外发现了染色体不分离现象，并直接证明了遗传的染色体学说。

连锁现象的发现则是由两对基因杂交试验F2代性状分离比不符合孟德尔比率9:3:3:1的例外而引起的。

的例外而引起的第一个发现非自由组合现象的是W.Bateson 和R.C. P他们于Punnet，他们于1906年在研究香豌豆的花色及花粉粒形状的遗传时，发现这两对性状在遗传时不能自由组合。

Bateson-Punnet 香豌豆杂交试验P: 紫花长花粉×红花圆花粉↓F1:紫花长花粉↓表型观察数(O) 期望比例期望值(E)F2: 紫长483193910.5紫圆390 3 1303.5红长393 31303.5133814345红圆1338 1434.5总计6952= ∑(O i E i)/E i=3371.58χ2=-E2=3371.58df=4-1=3, χ2>χ2 0.05=7.82，χ2>>χ2 0.01=11.35 ？差异极显著，说明实验结果不符合自由组合定律，F2代中性状的亲本组合类型远远多于重组类型。

4--3连锁遗传

4--3连锁遗传

设某植物的三个基因t、h、f依次位于同一染色体上， 已知t-h相距10个单位，h-f相距14个单位，现有如下杂交： +++/thf × thf/thf。问：
（1）符合系数为1时，后代基因型为thf/thf的比例是
多少？ （2）符合系数为0时，后代基因型为thf/thf的比例是 多少？

符合系数的大小因物种不同而各有差异。
作出遗传图。
21.9 18.4
3.5
wx
shቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
c
（三）干扰 和符合
一个单交换的发生是否会影响到另一个单 交换的发生？ 如果两个单交换的发生是彼此独立的，根 据概率定律: 理论双交换值=单交换1×单交换2 =0.184×0.035 = 0.64% 但实际双交换值=0.09%
一个单交换发生后，在它邻近再发生第二个单交换 的机会就会减少，这种现象称为干扰(interference)
裂产生的八个子囊孢子)都保存在一个子囊中；
四分子或八分子在子囊中呈直线排列——直列
四分子，直列八分子，具有严格的顺序。
二、四分子分析与着丝点作图
四分子分析(tetrad analysis)：
指根据一个子囊中四个按严格顺序直线排列的四分子(或 其有丝分裂产物子囊孢子)表现进行的遗传分析，也称为 直列四分子分析。
的计算公式为：
第五节 连锁遗传规律的应用
一、理论研究中的意义
1. 基因与染色体的关系 2. 生物变异产生的最重要的理论解释之一
3. 连锁遗传作图的理论基础
二、育种改良的理论基础
1. 育种目标是否可能达到
2. 育种目标实现可能性大小(确定分离选择群体的大小) 3. 间接选择
二、育种改良的理论基础

第4章——连锁遗传分析

第4章——连锁遗传分析

不完全连锁
交换与不完全连锁的形成
• 重组合配子的产生是由于：减数分裂前期 I 同源染色体的 非姊妹染色单体间发生了节段互换。(基因论的核心内容)
1. 同一染色体上的各个非等位基因在染色体上各有一定的位置，呈
线性排列； 2. 染色体在间期进行复制后，每条染色体含两条姊妹染色单体，基 因也随之复制；
的准确性就不够高。
三点测验：步骤
1. 用三对性状差异的两个纯系作亲本进行杂交、测交： 2. 考察测交后代的表现型、进行分类统计。 3. 按各类表现型的个体数，对测交后代进行分组； 4. 进一步确定两种亲本类型和两种双交换类型； 5. 确定三对基因在染色体上的排列顺序。 用两种亲本型配子与两种双交换型配子比较，双交换配子与亲本型配子中 不同的基因位点位于中间。 6. 计算基因间的交换值。 由于双交换实际上在两个区域均发生交换，所以在估算每个区域交换值时， 都应加上双交换值，才能够正确地反映实际发生的交换频率。 7. 绘制连锁遗传图。
3. 同源染色体联会、非姊妹染色单体节段互换，导致基因交换，产生交换型染色单体； 4. 发生交换的性母细胞中四种染色单体分配到四个子细胞中，发育成四种配子(两种亲 本型、两种重组合型/交换型)。 5. 相邻两基因间发生断裂与交换的机会与基因间距离有关：基因间距离越大，断裂和 交换的机会也越大
重组型配子的比例
连锁分析与染色体作图
Part 02
重组值与交换值的概念
• 重组率/重组值：是指重组型配子占总配子的百分率。即：
重组型配子数 重组值(%) 100 ％ 总配子数
亲本型配子+重组型配子
•27
交换值：一般重组值也称交换值。 但是，实际上交换值一般大于重组值，因为有 时非等位基因间的多重交换并不形成重组配子。

基因的连锁与遗传作图课件

基因的连锁与遗传作图课件

可能的基因顺序
双交换重组染色体
③ 计算重组值，确定图距 (1) 计算ct-cv的重组值 先不考虑 (ec/+) ，将它们放在括弧中，比较第二、三列
(ec) ct + (+) + cv (ec) + cv (+) ct + (ec) + + (+) ct cv (+) + + (ec) ct cv
2125 2207 273 265 217 223
5 3
非重组 非重组
重组 重组
ct-cv间的重组率RF =(217+223+5+3)/5318 =0.084=8.4%，8.4 cM
(2) 计算 ec-cv 的重组值 比较第一、三列
ec (ct) + 2125 非重组 + (+) cv 2207
ec (+) cv 273 重组 + (ct) + 265
倍没的把双它交计在换内值，，因这为就它是们1间91双3交年换St的ur结tev果a并nt提不出出现的重基组因。的所以 直ec-线ct之排间列的定实律际。交换值应当是重组值加2倍双交换值。即
18.4%+2×0.15%=18.7%
当三点测交后代出现8种表型时，表明有双交换发生，此时需用 2倍双交换值来作校正。若3个基因相距较近，往往不出现双交 换类型，后代只有6种表型，无需校正。
② 归类：实得数最低的第7、8两种类型为双交换的产物。最高的 第1、2两种是亲本型，其余为单交换类型。
③ 确定正确的基因顺序：用双交换型与亲本型相比较，改变了位 置的那个基因一定是处于中央的位置（双交换的特点是旁侧基 因的相对位置不变，仅中间的基因发生变动）。于是可以断定 这3 个基因正确排列顺序是ec cv ct

第四章--连锁遗传分析与染色体作图

第四章--连锁遗传分析与染色体作图
2. 顺式优先(Cis-Preference) 3、dam甲基化
减少转座频率 把转座和复制叉的途径连系起来。
转座酶
Tn10
>>>>>>> IS10R >>>>>>>> 宿主 DNA
OUT IN
过量的 OUT－RNA 与其配对，抑制 甲基化阻止转录酶和 DNA 结合 IN－RNA 的转录
甲基化阻止转录酶合成
图距单位(map unit，mu)： “厘摩” (centimorgan, cM)，l cM=l%重组值去掉 %的数值。
表 23-4 IS 的结构和功能
DR(bp) IR(bp) 中 心 区 靶的选择
域(bp)
IS 1 9
23
768
随机
IS2 5
41
1327 热点
IS4 11～13 18
1428 AAN20TTT
Bateson-Punnet 香豌豆杂交试验
P:
紫花长花粉×红花圆花粉
↓
F1:
紫花长花粉
↓
表型 观察数(O) 期望比例 期望值(E)
F2: 紫长 4831
9
3910.5
紫圆 390
3
1303.5
红长 393
3
1303.5
红圆 1338
1
434.5
总计 6952
结果不符合自由组合定律， F2代中性状的亲
10-80 80-100 终止密码子
170-1350
R U5 gag
～2000
pol
env
～2900 ～1800
转录
U3 R
mRNA 帽子前体蛋白

遗传学 连锁遗传规律

遗传学 连锁遗传规律
a. 交换时期：减数分裂（前期I的粗线期），联会 b. 交换对象：成对染色体的非姐妹染色单体之间
c. 交换结果：产生非亲本型（重组型）配子
×
F1
偶线期同源染 色体联会
配子产生
粗线期同源染色 体的非姊妹染色 单体交换
配子
中期Ⅰ
减数第二分裂
细胞学证据：交换后的交叉
交换与交叉
交换：遗传学术语，是指等位基因交换

连锁遗传

不同性状联系在一起向后代传递的现象。
完全连锁(complete linkage) 不完全连锁 (incomplete linkage)
（三）完全连锁与不完全连锁
1、连锁的本质 由于生物的基因有成千上万，而染色体
只有几十条，所以一条染色体必然也必须载
荷许多基因，同一染色体上的基因彼此制约 具有一起向后传递的趋势，就形成了连锁。
P 紫花、长花粉粒（PPLL）× 红花、圆花粉粒（ppll） ↓ F1 F2 紫长（PpLl） ↓ 紫长(P_L_) 紫圆(P_ll) 红长(ppL_) 红圆(ppll)
观察数： 4831
390
393
1338
6952
F1
紫长（PpLl）

利用自交资料计算重组率
从隐性纯合体入手，首先计算出 双隐性配子的频率，再推测双显 性配子的频率。
aB ab
AaBb Aabb n1 n2
aaBb aabb n3 n4
Rf=(n2+n3)/(n1 +n2+n3+n4)
利用自交测定重组率
P 紫花、长花粉粒（PPLL）× 红花、圆花粉粒（ppll） ↓ F1 F2 紫长（PpLl） ↓ 紫长(P_L_) 紫圆(P_ll) 红长(ppL_) 红圆(ppll)
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三、完全连锁和不完全连锁
１．完全连锁 (complete linkage)：如果连锁基因的杂种F1(双杂 合体)只产生两种亲本类型的配子，而不产生非亲本类型的配子， 就称为完全连锁。 ２．不完全连锁 (incomplete linkage)：指连锁基因的杂种F1不仅 产生亲本类型的配子，还会产生重组型子。
（一） Bateson(1906)在香豌豆两对相对性状杂交试验的解释 1．香豌花色和花粉粒形状，每对相对性状是否符合分离规律？ 2．香豌花色和花粉粒形状的测交试验 表明测交后代表型不符合 1 ：1 ： 1：1 的关系，同样是亲本型 个体远多于重组型个体。
Ô Ð × ´ ¨ » « É à Ï ý Ò × é ¨ » · Û £ Á Î Ð × ´ ¨ » « É à Ï â ³ × é ¨ » · Û £ Á Î Ð × ´ F2± í Ö Ï Í Ð Ï ¨ × » (Ô Ï ) ì º ¨ » (þ Ò ) ¤ ³ ¨ » · Û £ Á (Ô Ï ) ² Ô ¨ » · Û £ Á (þ Ò ) Ï ¨ × » (Ô Ï ) ì º ¨ » (þ Ò ) ¤ ³ ¨ » · Û £ Á (Ô Ï ) ² Ô ¨ » · Û £ Á (þ Ò ) F2ö ¸ å Ì ý Ê 4831+390=5221 1338+393=1731 4831+393=5224 1338+390=1728 226+95=321 97+1=98 226+97=323 95+1=96 F2· Ö ë À ± È ý À 3:1 3:1 3:1 3:1
14
(2)自交法：香豌豆P-L基因间交换值测定
PL Pl pL pl a b b a
PL a Pl b pL b pl a
15
a2
香豌豆P-L基因间交换值测定 相引组 a2 =1338/6952=0.192 a =0.44 交换值 = 1－2 × 0.44 = 0.12 = 12 % 相斥组 a2 =1/419 = 0.00239 a = 0.049 交换值 = 0.049 × 2 = 0.098 =9.8 %
第一节 连锁与交换
一、连锁遗传现象
1．香豌豆两对相对性状杂交试验 花色：紫花(P)对红花(p)为显性； 花粉粒形状：长花粉粒(L)对圆花粉粒(l)为显性。 (1)紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒，发现其F2表型不符合自 由组合规律，亲本型个体远多于重组型个体（4831：390：393 ：1338）。 (2)紫花、圆花粉粒×红花、长花粉粒，发现其F2表型也不符合 自由组合规律，亲本型个体远多于重组型个体（ 226 ： 95 ： 97 ：1）。
5
（二）摩尔根等的果蝇遗传试验
１．果蝇 (Drosophila melanogaster) 眼色与翅长的连锁遗传（测 交） 眼色：红眼(pr+)对紫眼(pr)为显性； 翅长：长翅(vg+)对残翅(vg)为显性。 ２．其相引相或相斥相杂交后，再测交 测交后代表型不符合 1：1：1：1的关系，同样是亲本型个 体远多于重组型个体，这说明在形成配子时亲本型远多于重组 型配子，两性状（或基因）具有连在一起遗传的倾向。
7
（三）连锁遗传规律
连锁遗传的相对性状是由位于同一对染色体上的非等位基因 间控制，具有连锁关系，在形成配子时倾向于连在一起传递；交 换型配子是由于非姊妹染色单体间交换形成的。 可见，以上试验结论： （ 1 ）控制香豌花色和花粉粒形状的两对非等位基因位于同一同 源染色体上。 （ 2 ）控制果蝇眼色和翅长的两对非等位基因位于同一同源染色 体上。
广义的基因定位有三个层次： 染色体定位（单体、缺体、三体定位法）； 染色体臂定位（端体分析法）； 连锁分析（linkage analysis）。 基因定位的概念：指确定基因在染色体上的相对位置 和排列次序。 根据两个基因位点间的交换值能够确定两个基因间 的相对距离，但并不能确定基因间的排列次序。因此， 一次基因定位工作常涉及三对或三对以上基因位置及 相互关系。
22
P: 陷、非糯性、有色 × 饱满、糯性、无色 shsh ++ ++ ++ wxwx cc ↓ F1及测交: 饱满、非糯性、有色×凹陷、糯性、无色 +sh +wx +c shsh wxwx cc ↓
测交后代的表现型 饱满、糯性、无色 凹陷、非糯、有色 饱满、非糯、无色 凹陷、糯性、有色 凹陷、非糯、无色 饱满、糯性、有色 饱满、非糯、有色 凹陷、糯性、无色 总 数
描述 相引相 两个显性性状连在一起遗传 两个隐性性状连在一起遗传 相斥相 一个显性性状与另一个隐性性状 亲本 花色 花粉粒形状
P1 P2 P1 P2
(显) 紫花(显) 长花粉粒 (隐) 红花(隐) 圆花粉粒
(隐) 紫花(显) 圆花粉粒
(显) 红花(隐) 长花粉粒
4
一个隐性性状与另一个显性性状
二、连锁遗传规律
F1配子种类 + wx c sh + + + + c sh wx + sh + c + wx + + + + sh wx c
粒数 2708 2538 626 601 113 116 4 2 6708
交换类别 亲本型 单交换 单交换
双交换
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4．计算基因间的交换值
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3．绘制连锁遗传图 （1）根据双交换配子的类型确定排列次序 Sh位于wx与c之间。 （2）基因间的遗传距离 wx-sh: 18.4 sh-c: 3.5 wx-c:21.9
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完全连锁(complete linkage)
9
交换与不完全连锁的形成
P1
Ｐ2
F1
(复制)同源染色体联会(偶线期)
非姊妹染色单体交换(偶线期到双线期)
终变期
பைடு நூலகம்四分体
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四、重组型配子的形成与比例
1．同源染色体联会发生在偶线期，因此非姊妹染色单体间的交换 发生在偶线期到双线期。 2．尽管在发生交换的孢(性)母细胞所产生的配子中，亲本型和重 组型配子各占一半，但是双杂合体所产生的四种配子的比例并不相 等，因为并不是所有的孢母细胞都发生两对基因间的交换。 3．重组型配子比例是发生交换的孢母细胞比例的一半，并且两种 重组型配子的比例相等，两种亲本型配子的比例相等。 总配子数 93个胞母细胞连锁基因内不 发生交换 93 × 4=372个配子 亲型配子 重组型配子
三、 连锁遗传图(linkage map)
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第三节 连锁遗传规律的应用
一、理论意义 1. 基因与染色体的关系，把基因定位于染色体上， 即基因的载体为染色体；明确各染色体上基因的位置 和距离；连锁遗传是遗传作图的理论基础。 2. 连锁与交换的遗传关系（不完全连锁）是生物变 异产生的最重要的理论解释之一。 3. 说明一些结果不能独立分配的原因，发展了孟德 尔定律；使性状遗传规律更为完善。
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2．计算三对基因两两间的交换值
3．根据基因间的遗传距离确定基因间的排列次序并作连锁遗传图
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4．两点测验的局限性
（1）工作量大，需要作三次杂交，三次测交； （2）不能排除双交换的影响，准确性不够高。 （3）当两基因位点间超过五个遗传单位时，两点测验的准确性 就不够高。
（二）三点测验
1．三点测验是基因定位的最常用的方法 它以三对基因为基本单位进行测定，只需通过一次杂交和一 次测交，就可同时确定三对基因在染色体上的位置和次序。 2．三点测验的优点 它比两点测验简便，而且即使发生了双交换也可以测出。因 此，三点测验能更准确地确定连锁基因间的相对距离和排列次 序。 3．试验及其结果 现仍以玉米Cc、SHsh和Wxwx三对基因为例，如下：
第四章、连锁遗传与遗传作图
本章重点：重组值与交换值、三点作图法、 性别决定的类型、伴性遗传。 本章难点：交换值计算和解释、三点测交原 理和方法、重组与交换的意义。
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Bateson(1906)在香豌豆两对相对性状杂交试验中发现连锁遗 传现象。Morgan(1910)提出连锁遗传规律以及连锁与交换的遗 传机理，并创立基因论。
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（一）两点测验 1．通过三次亲本间两两杂交，杂种F1与双隐性亲本 测交，考察测交子代的类型与比例。 例：玉米第9染色体上三对基因间连锁分析： 子粒颜色：有色(C)对无色(c)为显性； 饱满程度：饱满(SH)对凹陷(sh)为显性； 淀粉粒：非糯性(Wx)对糯性(wx)为显性。 （1）(CCShSh×ccshsh)F1×ccshsh （2）(wxwxShSh×WxWxshsh)F1×wxwxshsh （3）(WXWXCC×wxwxcc)F1×wxwxcc
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3．交换值与遗传距离
（1）交换值的范围 a. 两个连锁基因间交换值的变化范围是[0－50%]，其变化反 映基因间的连锁强度、基因间的相对距离。 b. 两基因间的距离越远，基因间的连锁强度越小，交换值就 越大；反之，基因间的距离越近，基因间的连锁强度越大，交 换值就越小。 （2）遗传距离(genetic distance) 通常用交换值（重组率）来度量基因间的相对距离，称为遗 传距离。通常以1%的重组率作为一个遗传距离单位/遗传单位（ centi-Moegan，cM）。
CSh
186
csh
186
Csh
cSh
7个胞母细胞 连锁基因内发生 交换 7 × 4= 28个配子
400个配子
7
193
7
193
7
7
7
7
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重组型配子的形成与比例
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第二节 染色体基因定位与连锁遗传图
一、交换值及其测定 1．交换值(cross-over value)，也称重组率或重组值， 是指重组型配子占总配子的百分率。