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蛋白质的生物合成(翻译)

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第十五章 蛋白质的生物合成-翻译

第十五章 蛋白质的生物合成-翻译

二、tRNA
tRNA是氨基酸的搬运工具。 tRNA是多肽链和mRNA之间的 重要转换器。 每一种氨基酸可以有一种以上 tRNA作为运载工具。 能够携带相同氨基酸而反密码子 不同的一组tRNA分子称为氨基 酸的同工受体tRNA （isoaccepting tRNA） 。
tRNA须具备的功能 • 与氨基酸结合（3’末端） • 识别特异的氨酰-tRNA合成酶（D环） • 识别mRNA链上密码子 • 与核糖体结合，使延长中的肽链附着于核糖体上（TψC环）
蛋白质生物合成过程包括： 1. 氨基酸的活化； 2. 合成起始； 3. 肽链延伸：进入、转肽、移位； 4. 终止合成。
一、氨基酸的活化
二、合成的起始阶段
核糖体大小亚基分离； mRNA在小亚基定位结合； 起始氨酰tRNA的结合； 核糖体大亚基结合。
1. 核糖体大、小亚基分离 IF1和IF3与30S小亚基结合，促进核糖体大、小
翻译过程实际上就是由tRNA携带着氨基酸，逐一识别 mRNA上的密码子，并将氨基酸依密码子的排序相互 连接的过程。核糖体是翻译的场所。
一、mRNA模板和遗传密码
• mRNA是翻译的直接模板。 （一）遗传密码的破译
mRNA上四种核苷酸→组成蛋白质的20种aa
核苷酸与氨基酸对应关系？
3个相邻的核苷酸→1个aa， 有43种排列→64种密码子
• 核糖体可以看作是一个大分子的机构，它具有许多精密的 配合部分，来挑选并管理参与蛋白质合成的各个组分。它 参与多肽链的启动、延伸和终止的各种因子的识别。
原核生物核糖体
5S rRNA， 23S rRNA 50S
34种蛋白质 70S
16S rRNA 30S
21种蛋白质
真核生物核糖体
5SrRNA，5.8SrRNA，28SrRNA 60S

第十三蛋白质的生物合成

第十三蛋白质的生物合成
酸，这就是遗传密码。相邻的三个核苷酸称为密码 子(codon)。
64个密码子中只有61个密码代表相应的氨基酸
6
第六页，编辑于星期二：十八点 四十五分。
遗 传 密 码 表
7
第七页，编辑于星期二：十八点 四十五分。
起动信号与终止信号
AUG
UAA UAG UGA
蛋氨酸（真核生物）／甲酰蛋氨酸（原 核生物）
4
第四页，编辑于星期二：十八点 四十五分。
一、mRNA及遗传密码
mRNA是遗传信息的携带者
mRNA的作用：翻译的直接模板
mRNA
碱基语言
(4字符)
?
遗传密码
蛋白质
氨基酸语言
(20字符)
5
第五页，编辑于星期二：十八点 四十五分。
遗传密码 ——mRNA上的密码语言
在mRNA分子上，从5’端→3’端，每相邻的3个核 苷酸组成一组，在蛋白质合成时，对应某一种氨基
codon 1 codon 2 codon 3 codon 4 codon 5 codon 6 codon 7
protein methionine glycine serine isoleucine glycine alanine
从mRNA 5端起始密码子AUG到3端终止密码子 翻译具有方向性的
14
C.蛋氨酸密码子
D. Val密码子
(A，C)
4. 关于密码子，错误的叙述是
(A)
A. AUG表示蛋白质生物合成的启动
B.密码子AUG代表甲酰蛋氨酸
C.除AUG外，有时GUG是原核生物的启动信号
D.并非所有的AUG都是启动信号
E. 密码子AUG代表蛋氨酸
16
第十六页，编辑于星期二：十八点 四十五分。

分子生物学 蛋白质的生物合成

分子生物学 蛋白质的生物合成

▪ SD序列后到AUG起始密码间的序列
mRNA序列上紧接S-D序列后的小核苷酸 序 列 （ 可 被 核 蛋 白 体 小 亚 基 蛋 白 rpS-1 识 别并结合。
3.起始氨基酰tRNA(fMet-tRNAfMet )结合到小亚基
IF-2 GTP
5'
AUG
3'
IF-1
IF-3
4.核蛋白体大亚基结合，起始复合物形成
过程。 由核酸四种碱基组成的语言翻译成蛋白质
由20种氨基酸组成的语言
反应过程 （1）氨基酸的活化 （2）肽链的生物合成 （3）肽链形成后的加工和靶向输送
生物学意义
（1）维持多种生命活动 （2）适应环境的变化 （3）参与组织的更新和修复
第一节 蛋白质生物合成体系
Protein Biosynthesis System
IF-2 GGDTPPPi
5'
AUG
3'
IF-1
IF-3
起始复合物形成过程
IF-2G-GGDTTPPPi
5'
AUG
3'
IF-3
IF-1
▪ AUG:起始密码：有SD序列 延伸密码：无SD序列
（二）延长
▪ 指在mRNA模板的指导下，氨基酸依次 进入核蛋白体并聚合成多肽链的过程。
➢ 肽链延长在核蛋白体上连续循环式进行，又 称为核蛋白体循环(ribosomal cycle)，包 括以下三步：
遗 传 密 码 表
遗传密码的特点
1. 方向性(directional) 翻译时遗传密码的阅读方向是5’→3’，
即读码从mRNA的起始密码子AUG开始，按5’→3’ 的方向逐一阅读，直至终止密码子。

蛋白质的生物合成(翻译)

蛋白质的生物合成(翻译)
新生多肽链需要酶和其他蛋白质辅助，经过 折叠、修饰等加工才能转变为天然构象的功能蛋 白质。 1. 分子伴侣
(1)热休克蛋白(HSP): HSP70、HSP40和GreE族
(2)伴侣素(chaperonins): GroEL和GroES家族
2. 蛋白二硫键异构酶 (PDI)
3. 肽-脯氨酰顺反异构酶 (PPI)
(二) 抗生素对蛋白质合成的影响
1.抗生素类是微生 物产生的能够杀灭 或抑制细菌的一类 药物。
抑制蛋白质生物合成的原理
抗生素 四环素族（金霉素 新霉素、土霉素） 链霉素、卡那霉素、 新霉素 氯霉素、林可霉素 红霉素 梭链孢酸 放线菌酮 嘌呤霉素 作用点 原核核蛋白 体小亚基 原核核蛋白 体小亚基 原核核蛋白 体大亚基 原核核蛋白 体大亚基 原核核蛋白 体大亚基 真核核蛋白 体大亚基 真核、原核 核蛋白体 作用原理 应用 抑制氨基酰-tRNA与小亚基 抗菌药 结合 改变构象引起读码错误、抑 抗菌药 制起始 抑制转肽酶、阻断延长 抗菌药 抑制转肽酶、妨碍转位 与EFG-GTP结合，抑制肽 链延长 抑制转肽酶、阻断延长 氨基酰-tRNA类似物，进位 后引起未成熟肽链脱落 抗菌药 抗菌药 医学研究 抗肿瘤药
5'
UAG
3'
二、真核生物翻译过程
(一)起始
1. 核糖体大小亚基分离； 2. 起始氨基酰-tRNA结合； 3. mRNA在核糖体小亚基就位； 4. 核糖体大亚基结合。
原核先 就位，后 结合；真核 先结合， 后就位
(二) 延长
与原核生物相比，真核生物肽链延长过程有 不同的反应体系和延长因子。真核细胞核糖体没 有E位，转位时卸载的tRNA直接从P位脱落。
2
4 2 3
Thr

蛋白质的生物合成-翻译

蛋白质的生物合成-翻译
3´
先导区
插入顺序
插入顺序
末端顺序
① 半衰期短 ② 许多原核生物mRNA以多顺反子形式存在 ③ AUG作为起始密码；AUG上游7～12个核苷酸处有一被称为SD序列的
保守区， 16S rRNA3’- 端反向互补而使mRNA与核糖体结合。
精选ppt课件
12
SD序列(shine-Dalgarno序列):---原核生物 1.位于起始密码上游约10个核苷酸处， 2.序列富含嘌呤(如AGGA /GAGG） 3.能和原核生物核糖体小亚基的16s rRNA相 应 互补。
Hale Waihona Puke 精选ppt课件33
5.70s起始复合物形成
IF3脱落 50S大亚基结合 GTP GDP+Pi IF2、IF1脱落
70s起始复合物组成
大小亚基 mRNA fmet-tRNAimet （结合于核糖体的P位<肽位>）
精选ppt课件
34
核蛋白体大小亚基分离
IF-1 IF-3
mRNA在小亚基定位结合
精选ppt课件
5
遗 传 密 码 表
2. 遗传密码的基本特点
密码子是近于完全通用(universal)的。 密码间无标点符号且相邻密码子互不重叠。 密码的简并性(degeneracy) ：由一种以上密码子编码同一个 氨基酸的现
象称为简并，对应于同一氨基酸的密码子称为同义密码子(Synonymous codon)。 密码子的摆动性(wobble) :转运氨基酸的tRNA的反密码需要通过碱基互 补与mRNA上的遗传密码反向配对结合，但反密码与密码间不严格遵守 常见的碱基配对规律，称为摆动配对。 64组密码子中，AUG既是的密码，又是起始密 码；有三组密码不编码 任何氨基酸，而是多肽链合成的终止密码子：UAG、UAA、UGA。

蛋白质翻译

蛋白质翻译
蛋白质的生物合成(翻译)
Protein Biosynthesis (Translation)
蛋白质的生物合成过程就是将 mRNA分子中由碱基序列组成的遗传信 息，通过遗传密码破译的方式转变成 为蛋白质中的氨基酸排列顺序，因而 称为翻译（translation)。
•mRNA结构简图
真核细胞mRNA的结构特点
• 根据这样的推测，在无细胞系统中以这种比例合成的mRNA 产生的氨基酸的比例也应是相应的，这样可以推测出密码子 的组成。
起始密码的确定：
Nirenberg的三联体结合试验是在体外进行的试验， 合成时能从任何一个密码子开始，可以合成任意一 个氨基酸开头的多肽链。分不清哪个是起始密码子
1966年，剑桥分子研究中心A.J.Clark等发现在体内 进行合成的多肽链，其开头在细菌都为甲酰甲硫氨 酸，在真核生物都为甲硫氨酸，且都是从AUG这个 密码子开始，因此，把AUG定为起始密码子。
遗传密码的破译：体外翻译系统
尼伦伯格 (.M.W .Nirenberg)
ATP、GTP、AA＊
在体外无细胞蛋白质合成体系中加入人工合成的polyＵ 开创了 破译遗传密码的先河
提取液（DNA、mRNA、tRNA、核糖 体、酶、离子）
保温
蛋白质合成停止
poly U，ATP，GTP，氨基酸 多聚苯丙氨酸 （UUU是苯丙氨酸的密码子）
终止密码子的推测：
Nirenberg 、Khorana的试验都发现UAA、UAG、UGA 三个密码子不能代表任何的氨基酸。
1965年剑桥分子研究中心的Brenner,发现E.coli 一些无义突变型是在色氨酸位置上变化,由 UGG变成UGA，把UGA定为终止密码子 在酪氨酸位置上变化，由UAC 、UAU变成UAA、UAG， 所以把UAA、UAG码子也定为终止密码子

第十二章 蛋白质的生物合成(翻译)

2） 简并性： 除色氨酸、蛋氨酸外均有2-3个或4-6个密码。其三联体上1，2位碱基相同，而第三位上碱基则不同。
密码专一性由头2个碱基决定，三中读二；生物学意义：减少突变的有害效应。
不同生物对密码子具有偏爱性。
3）摆动性：翻译过程氨基酸的正确加入，需靠mRNA上的密码子与tRNA上的反密码子相互以碱基配对辨认。
大小亚基共同组成核糖体。
核蛋白体蛋白(rps，rpl)种类繁多，其中有些就是参与蛋白质合成的酶和各种因子，靠这些蛋白质、rRNA，还有mRNA、 tRNA等特异性的、准确的相互配合，使氨基酸按mRNA上的遗传密码指引依次聚合为肽链。
原核生物转录过程电镜下看到的羽毛状模型，在长短不一的尚未转录完成的mRNA上，已附着了若干个核蛋白体。
(二) 起始肽链合成的氨基酰-tRNA
密码子AUG可编码甲硫氨酸，同时作为起始密码。
氨基酰-tRNA书写规则：Arg-tRNAarg；AA—tRNAaa；
原核生物：起始密码（AUG、GUG、UUG）——编码甲酰蛋氨酸fMet、tRNAfMet，
fMet—tRNAifMet；
真核生物：起始密码Met、Met-tRNAiMet；延长过程： Met、Met-tRNAeMet
一、肽链合成起始 （熟悉）
翻译起始是把带有甲硫氨酸的起始tRNA连同mRNA结合到核蛋白体上，生成翻译起始复合物(translational inition complex)。此过程需多种起始因子参加。原核生物与真核生物所需的起始因子不相同，氨基酰-tRNA、mRNA结合到核蛋白体上的步骤，大致上是一样的。
第二节 蛋白质生物合成过程
RNA的碱基序列是从5’-端自左至右书写至3’端，对应肽链的氨基酸序列从 N-端自左至右书写至 C端。翻译过程从读码框架的5’-AUG……开始，按mRNA模板三联体的顺序延长肽链，直至终止密码出现。终止密码前一位三联体，翻译出肽链 C—端氨基酸。翻译过程也可分起始、延长、终止阶段来描述。氨基酰-tRNA的合成，是伴随着起始、延长阶段不断地进行和配合着的。此外，蛋白质合成后，还需要加工修饰。

第11章 蛋白质的生物合成-翻译


(二) tRNA转运活化的氨基酸至mRNA模板上
Phe 5„ 3„
与多肽合成有关的位点：
3„端-CCA氨基酸接受位点 识别氨酰-tRNA合成酶位点 识别核糖体的位点 反密码子 (与密码子碱基互补)
12 3
书3 2 1
tRNA的L形三级结构
酵母和大肠杆菌 tRNA的三级结构都呈L 形折叠式。这种结构是 靠氢键来维持的，tRNA 的三级结构与AA- tRNA 合成酶的识别有关。
E 位点 肽酰基转移 酶 EF-Tu 结合 位点 EF-G 结合 位点 L7/L12
结合脱酰 tRNA 将肽链转移到氨基 酰-tRNA上 氨基酰-tRNA 的进 入 移位
GTP 酶需要
L7、L12
核糖体分子中至少可 容纳两个tRNA和约 40bp长的mRNA。
真核生物细胞中发现 的多聚核糖体现象。
肽链的终止及释放
核糖体从mRNA上 解离，准备新一 轮合成反应。
二、蛋白质合成的分子基础
翻译（蛋白质的生物合成）:





以氨基酸为原料 以mRNA为模板 以tRNA为运载工具 以核糖体为合成场所 需Mg2+和适当缓冲体系 起始、延长、终止各阶段蛋白因子参与 合成后加工成为有活性蛋白质
2.序列富含嘌呤(如AGGA /GAGG）的一段序列。 3.能和原核生物16s rRNA相应的富含嘧啶序列 互补。
起始密码
SD序列
Initiation codon
30S亚基具有专一性的识别和选择mRNA起始位点的性质 ，而IF3能协助该亚基完成这种选择。研究发现，30S亚基通 过其16S rRNA的3’末端与mRNA5’端起始密码子上游碱基配对结 合。Shine及Dalgarno等证明几乎所有原核生物mRNA上都有一 个5’-AGGAGGU-3’序列，这个富含嘌呤区与30S亚基上16S rRNA 3’末端的富含嘧啶区序列5’-GAUCACCUCCUUA-3’相互补。

分子生物学课件第七章 蛋白质的生物合成-翻译


2020/10/28
38
2020/10/28
39
原核生物翻译过程中核蛋白体结构模式:
P位：肽酰位 (peptidyl site)
A位：氨基酰位 (aminoacyl site)
E位：排出位 (exit site)
2020/10/28
40
蛋白质生物合成体系
mRNA、tRNA、rRNA n 氨基酸
大多数简并性表现在密码子的第三个核苷酸上，即 第一、二个核苷酸确定后，第三个核苷酸可变。
色氨酸
意义： 简并密码子越多，生物遗传的稳定性越大，
氨基酸出现频率越高
2020/10/28
18
（3）摆动性（wobble）
转运氨基酸的tRNA的反密码需要通过碱基互补与 mRNA上的遗传密码反向配对结合，但反密码与密码间 不严格遵守常见的碱基配对规律，称为摆动配对。
氨基酰-tRNA + AMP +PPi
2020/10/28
31
（2）氨基酰tRNA合成酶(amino acyl-tRNA synthetase，AARS)
存在于胞液中，催化一个特定的aa结合到相应的 tRNA分子上。
每种氨基酰tRNA合成酶对相应氨基酸以及携带氨 基酸的数种tRNA具有高度特异性，保证tRNA能够 携带正确的氨基酸对号入座。
UUU，UUG，UGU，GUU， GGG，GGU，GUG，UGG。 • U和G随机加入到三联体中，这样按比例各个位置 上进入U和G的概率不同，如氨基酸测定结果：
2020/10/28
7
• 如UUU：UGG＝（555）:（511）
＝ 25 ： 1
• 同理UUU：UUG ＝5 ：1，
• 根据检测结果推测:

生物化学：蛋白质的生物合成(翻译)


目录
（三）tRNA是氨基酸的运载工具及蛋白质生 物合成的适配器

tRNA的作用 运载氨基酸：氨基酸各由其特异的tRNA携带， 一种氨基酸可有几种对应的tRNA，氨基酸结合 在tRNA 3ˊ-CCA的位置，结合需要ATP供能；

充当“适配器”：每种tRNA的反密码子决定了 所携带的氨基酸能准确地在 mRNA 上对号入座。
蛋白质的生物合成 （翻译）
Protein Biosynthesis， Translation

蛋白质的生物合成，即翻译，就是将核酸中由 4
种核苷酸序列编码的遗传信息，通过遗传密码破
译的方式解读为蛋白质一级结构中20种氨基酸的
排列顺序 。（分子语言的转换）
第一节
参与蛋白质生物合成的物质
一、参与蛋白质生物合成的物质及特点
密码也称遗传密码子(genetic coden)。 4种核苷酸则可构建64（43）个密码子
•编码20种氨基酸：61个密码子 起始密码—AUG（甲硫氨酸） •无意义密码子:终止密码—UAA，UAG，UGA
遗 传பைடு நூலகம்密 码 表
目录
遗传密码的特点
1. 通用性(universal)
• 蛋白质生物合成的整套密码，从原核生物到 人类都通用。 • 已发现少数例外，如动物细胞的线粒体、植 物细胞的叶绿体。 • 密码的通用性进一步证明各种生物进化自同 一祖先。
4. 简并性(degeneracy)
遗传密码中，除色氨酸和甲硫氨酸仅有一 个密码子外，其余氨基酸有2～6个密码子。
20
61
目录
5. 摆动性(wobble)
转运氨基酸的 tRNA 的反密码需要通过 碱基互补与mRNA上的遗传密码反向配对结 合，但反密码与密码间不严格遵守常见的碱 基配对规律，称为摆动配对。
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已发现少数例外，如动物细胞的线粒体、植 物细胞的叶绿体等。 密码的通用性进一步证明各种生物进化自同 一祖先。
16
4. 方向性(direction)： 指阅读mRNA模板上的三联体密码时，只能沿 5’→3’方向进行。
17
5. 摆动性(wobble) 转运氨基酸的tRNA的反密码需要通过碱基互 补与mRNA上的遗传密码反平行配对结合，但 反密码与密码间不严格遵守常见的碱基配对规 律，称为摆动配对。
4
一、mRNA模板及遗传密码
mRNA是翻译的直接模板
遗传学将编码一个多肽的遗传单位称为顺反 子(cistron)。 原核细胞中数个结构基因常串联为一个转录 单位，转录生成的 mRNA 可编码几种功能相 关的蛋白质，为多顺反子(polycistron) 。 真核 mRNA只编码一种蛋白质，为单顺反子 (single cistron) 。
47
1. 核蛋白体大、小亚基分离： IF-1和IF-3与小亚基结合，促进核蛋白体大、小 亚基拆离，为新一轮合成作准备。
IF-3
IF-1
48
2. mRNA在小亚基的精确定位结合：
5' IF-3
AUG
3' IF-1
49
S-D序列
原核mRNA的起始部位由一段富含嘌呤的特殊
核苷酸顺序组成，称为S-D序列（核蛋白体结合
39
五、延长因子（EF）
与多肽链合成的延伸过程有关的蛋白因子称为 延长因子（elongation factor，EF）。 原核生物中存在3种延长因子（EFTU，EFTS， EFG），真核生物中存在2种（EF1，EF2）。 EF的作用主要促使氨基酰tRNA进入核蛋白的 受体，并可促进移位过程。
40
多肽链合成的延长因子
7
标准的通用遗传密码表
8
遗传密码字典
第一个 核苷酸(5’) 第二个核苷酸 U C A G 第三个 核苷酸(3’)
苯丙氨酸
U 苯丙氨酸 亮氨酸 亮氨酸 亮氨酸 亮氨酸 C 亮氨酸 亮氨酸 异亮氨酸 A 异亮氨酸 异亮氨酸 甲硫氨酸 缬氨酸 G 缬氨酸 缬氨酸 缬氨酸
丝氨酸
丝氨酸 丝氨酸 丝氨酸 脯氨酸 脯氨酸 脯氨酸 脯氨酸 苏氨酸 苏氨酸 苏氨酸 苏氨酸 丙氨酸 丙氨酸 丙氨酸 丙氨酸
22
核 蛋 白 体 的 组 成
23
大肠杆菌核蛋白体的空 间结构为一椭圆球体，
其30S亚基呈哑铃状，
50S亚基带有三角，中 间凹陷形成空穴，将 30S小亚基抱住，两亚 基的结合面为蛋白质生
物合成的场所。
24
核蛋白体大、小亚基的功能：
1 ．与模板 mRNA 和起始 tRNA 结合位点：主要与 小亚基有关。 2．三个不同的tRNA结合位点： ⑴ A 位：又称受位或氨酰基位，可与新进入的 氨基酰tRNA结合；由大、小亚基成分构成。 ⑵ P 位：又称给位或肽酰基位，可与延伸中的 肽酰基tRNA结合；由大、小亚基成分构成。 ⑶E位：又称排出位，空载tRNA脱离核蛋白体 前的结合位点；主要由大亚基成分构成。
遗传密码中，除色氨酸和甲硫氨酸仅有一个密码
子外，其余氨基酸有2、3、4个或多至6个三联体
为其编码。
同一氨基酸存在多个不同的遗传密码的现象称为
遗传密码的简并性。
遗传密码的简并性在保持遗传稳定性上具有重要
意义。
14
遗传密码的简并性
15
3. 通用性(universal) 蛋白质生物合成的整套密码，从原核生物到 人类都通用。
53
（二）真核生物翻译起始复合体形成
真核生物翻译起始复合体的形成过程与原核
生物类似，但参与的蛋白因子更多。
① 核蛋白体大小亚基分离；
② 起始氨基酰-tRNA结合；
③ mRNA在核蛋白体小亚基就位；
④ 核蛋白体大亚基结合。
54
elF-3
② met Met Met-elF-2 -GTP Met-tRNA i 40S 60S
酪氨酸
酪氨酸 无意义 (终止密码子) 无意义 (终止密码子) 组氨酸 组氨酸 谷氨酰胺 谷氨酰胺 天冬酰胺 天冬酰胺 赖氨酸 赖氨酸 天冬氨酸 天冬氨酸 谷氨酸 谷氨酸
半胱氨酸
半胱氨酸 无意义 (终止密码子) 色氨酸 精氨酸 精氨酸 精氨酸 精氨酸 丝氨酸 丝氨酸 精氨酸 精氨酸 甘氨酸 甘氨酸 甘氨酸 甘氨酸
三、tRNA与氨基酸的活化
氨基酸臂
反密码环
30
tRNA的三级结构示意图
31
（一）氨基酰-tRNA合成酶
氨基酸的活化与携带反应由氨基酰tRNA合成 酶催化。 特定的tRNA与相应的氨基酸结合，生成氨基
酰tRNA，从而由tRNA携带活化的氨基酸参与
蛋白质的生物合成。 氨基酸 + tRNA
氨基酰-tRNA合成酶
AUG。
IF-2 GTP
5'
AUG
3' IF-1
IF-3
52
4. 核蛋白体大亚基结合，起始复合体形成： IF2结合的GTP被水解，三种IF脱离，50S大亚 基与30S小亚基、模板mRNA以及起始fMettRNAifMet构成起始复合体。
-GTP IF-2 -GDP Pi
5'
IF-3
AUG
3'
IF-1
5
多顺反子与单顺反子
6
mRNA上的遗传密码 作为指导蛋白质生物合成的模板， mRNA 中,从5‘到 3’方向，每三个相邻的核苷酸组成三 联体，代表一个氨基酸的信息，此三联体就称 为密码 (codon) 。共有 64 种不同的密码。其中：
起始密码(initiation codon):
AUG
终止密码(termination codon): UAA，UAG，UGA
蛋白质的生物合成 （翻译）
Protein Biosynthesis，Translation
1
蛋白质的生物合成过程，就是将 DNA 传递给 mRNA的遗传信息，再具体转译为蛋白质中氨 基酸排列顺序的过程，这一过程被称为翻译 (translation)。
2
第一节 蛋白质合成体系
Section 1 Protein Biosynthesis
45
蛋白质生物合成过程包括三大步骤：
①氨基酸的活化与搬运；
②活化氨基酸在核蛋白体上的缩合；
③多肽链合成后的加工修饰。
ห้องสมุดไป่ตู้本节主要介绍活化氨基酸在核蛋白体上的缩合
过程，这一过程包括多肽链合成的起始、延长
和终止三个阶段。
46
一、多肽链合成的起始
（一）原核生物翻译起始复合物形成
包括以下几个步骤： 核蛋白体大小亚基分离； mRNA在小亚基定位结合； 起始氨基酰-tRNA的结合； 核蛋白体大亚基结合。
ATP
氨基酰- tRNA AMP＋PPi
32
tRNA与酶结合的模型
tRNA
ATP
氨基酰-tRNA合成酶
33
氨基酰tRNA合成酶催化的反应： 第一步：活化反应 氨基酸 ＋ATP-E → 氨基酰-AMP-E ＋ PPi
34
第二步：连接反应 氨基酰-AMP-E ＋ tRNA
↓
氨基酰-tRNA ＋ AMP ＋ E
蛋白体上释放。
43
七、供能物质和无机离子
多肽链合成时，需ATP、GTP作为供能物质，
并需Mg2+、K+参与。 氨基酸活化时需消耗 2 分子高能磷酸键，肽键 形成时又消耗 2 分子高能磷酸键，故缩合一分 子氨基酸残基需消耗4分子高能磷酸键。
44
第二节 蛋白质生物合成过程
Section 2 The Process of Protein Biosynthesis
37
四、起始因子（IF）
与多肽链合成起始有关的蛋白因子称为起始因 子（initiation factor，IF）。 原核生物中存在3种起始因子，分别称为IF1-3。 在真核生物中存在9种起始因子（eIF）。 IF的作用主要是促进核蛋白体小亚基与起始 tRNA及模板mRNA结合。
38
原核和真核生物中各种起始因子的生物功能
④ 方向性；
⑤ 摆动性。
11
1.
连续性(commaless) 指编码蛋白质氨基酸序列的各个三联体密码连续 阅读，密码间既无间断也无交叉。
12
基因损伤引起mRNA阅读框架内的碱基发生插 入或缺失，可能导致框移突变(frameshift mutation)。
13
2. 简并性(degeneracy)
System
3
参与蛋白质生物合成的物质
三种RNA mRNA（messenger RNA, 信使RNA） rRNA（ribosomal RNA, 核蛋白体RNA） tRNA（transfer RNA, 转移RNA） 20种氨基酸(AA)作为原料 酶及众多蛋白因子，如IF、EF、RF 供能物质（ATP、GTP）、无机离子
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氨基酰-tRNA合成酶对底物氨基酸和tRNA都有
高度特异性。
氨基酰-tRNA合成酶具有校正活性(proof-
reading activity) 。
氨基酰-tRNA的表示方法： Ala-tRNAAla Ser-tRNASer Met-tRNAMet
36
（二）起始tRNA
能够识别 mRNA 中 5′ 端起始密码 AUG 的 tRNA 是一种特殊的tRNA，称为起始tRNA。 在原核生物中，起始 tRNA 是一种携带甲酰蛋 氨酸的 tRNA ，即 fMet-tRNAifmet；而在真核生 物中，起始tRNA是一种携带蛋氨酸的tRNA， 即Met-tRNAimet。 在原核生物和真核生物中，均存在另一种携带 蛋氨酸的 tRNA ，识别非起动部位的蛋氨酸密 码AUG。
elF-5
③