玉米萜类合成酶tps基因

植物萜类次生代谢及其调控一、本文概述植物次生代谢是植物在应对环境压力、防御病虫害侵染以及生长发育过程中形成的一种重要生物过程。

萜类化合物作为植物次生代谢的一大类，具有广泛的生物活性，包括香气、抗菌、抗病毒、抗肿瘤、抗氧化等多种功能。

这些化合物不仅在植物自身的生存和繁衍中起到关键作用，同时也为人类提供了丰富的天然资源，如香料、药物和生物农药等。

因此，深入研究植物萜类次生代谢及其调控机制，对于揭示植物与环境的互作关系、开发利用植物资源以及指导农业生产具有重要意义。

本文旨在全面综述植物萜类次生代谢的研究进展，包括萜类化合物的种类、合成途径、调控机制以及其在植物生长和防御中的作用。

我们将从萜类化合物的生物合成入手，深入探讨萜类合成酶的种类、功能及其调控方式，阐述萜类化合物合成途径的分子机制。

我们还将关注萜类化合物在植物生长发育和防御机制中的作用，以及环境因子对萜类次生代谢的影响。

我们将总结当前研究中存在的问题和挑战，展望未来的研究方向和应用前景。

通过本文的阐述，我们期望能够为读者提供一个全面、深入的了解植物萜类次生代谢及其调控机制的平台，为推动植物次生代谢研究的深入发展和应用提供理论支持和实践指导。

二、萜类次生代谢物的生物合成途径萜类次生代谢物的生物合成途径是一个复杂且精细的过程，它涉及到多个酶促反应和调控机制。

这些代谢途径主要包括甲羟戊酸途径（MVA途径）和甲基赤藓糖醇磷酸途径（MEP途径）。

甲羟戊酸途径主要存在于细胞质和过氧化物酶体中。

该途径以乙酰辅酶A为原料，经过一系列酶促反应，生成甲羟戊酸。

甲羟戊酸随后被转化为异戊烯基焦磷酸（IPP）和二甲基烯丙基焦磷酸（DMAPP），这两个物质是萜类化合物生物合成的基本单位。

甲基赤藓糖醇磷酸途径主要发生在质体中。

该途径以丙酮酸和3-磷酸甘油醛为起始物质，经过一系列酶促反应，生成IPP和DMAPP。

与MVA途径不同，MEP途径不依赖于乙酰辅酶A，而是利用丙酮酸和3-磷酸甘油醛作为碳源。

植物次生代谢物的研究进展植物次生代谢物的种类、合成途径及应用研究进展摘要：植物次生代谢是植物在长期进化过程中与环境相互作用的结果。

由初生代谢派生。

萜类、生物碱类、苯丙烷类为植物次生代谢物的主要类型，其代谢途径多以代谢频道形式存在，具有种属、生长发育期等特异性。

本文综述了植物次生代谢物的主要类型、合成途径及应用价值，同时对合理开发植物次生代谢资源做了展望。

关键词：次生代谢;生理功能 ; 应用进展The Type,Biosynthesis and Application Progress of theSecondary metabolism in PlantsAbstract: Plant secondary metabolism result from the process that plant is of long-term evolution and the environment interaction,Derived from primary metabolism.T erpenoids, alkaloids, benzene propane classes are the main kind of plant secondary metabolites.Its metabolic pathway mainly depend on metabolic channels and has the specificity of such as species, growth development period.Main types of plant secondary metabolites is reviewed in this paper, the synthesis methods and application value, at the same time of plant secondary metabolism resources reasonable development were discussed.Keywords: secondary metabolism ; physiological functions ; application progress0 前言植物次生代谢(secondary metabolism)的概念最早于1991年由Kossel明确提出，是由初生代谢(primary metabolite)派生的一类特殊代谢所产生的物质。

植物乙烯信号转导通路及其相关基因的研究进展史庆玲;李忠峰;董永彬;李玉玲【摘要】乙烯是植物的重要内源激素之一,乙烯信号转导途径在调控植物生长发育及生物与非生物胁迫中起重要作用.对近年来植物乙烯合成关键酶ACC合酶及植物乙烯信号转导通路中的关键基因,如乙烯受体基因、负调控因子CTR1和转录因子EIN2、EIN3/EIL1和ERFs的功能进行了综述,以期为后续研究提供参考.【期刊名称】《生物技术进展》【年(卷),期】2019(009)005【总页数】6页(P449-454)【关键词】植物;乙烯;乙烯信号转导通路【作者】史庆玲;李忠峰;董永彬;李玉玲【作者单位】河南省种子站,郑州450016;河南农业大学农学院,郑州450046;河南农业大学农学院,郑州450046;河南农业大学农学院,郑州450046【正文语种】中文乙烯是一种具有生物活性的简单气态激素，植物可以通过乙烯的生物合成和信号转导途径，调节其体内的生理过程，协调乙烯信号途径与其他信号途径互作，完成各种生理活动和应答反应，如果实成熟、器官衰老、植物开花、种子休眠、种子萌发、根毛发育以及对生物和非生物胁迫反应等生理过程[1]。

目前对乙烯信号转导的研究主要集中在双子叶模式植物拟南芥中，单子叶模式植物水稻特殊的半水生生活环境与其他单子叶植物小麦、玉米等，对乙烯的反应不同，这暗示着不同单子叶植物可能存在着不同的乙烯信号转导新机制，梳理这些研究成果，对深入理解植物生长发育过程及生物和非生物胁迫中乙烯的调控机理，及对乙烯信号转导机制的解析具有重要的意义。

1 乙烯的生物合成及信号转导途径在模式植物拟南芥中，乙烯的生物合成及信号转导途径已基本研究清楚，如图1所示，首先在铜离子作用下乙烯分子与位于内质网膜上的乙烯受体(ETR1、ERS1、ETR2、ERS2和EIN4)结合，导致负调控组分受体CTR1(constitutive triple response1)复合体失活；失活后的受体CTR1复合体不再磷酸化下游信号组分EIN2 (ethylene-insensitive2)，而EIN2 因不被降解而激活；然后EIN2 蛋白羧基端(EIN2 CEND)被切割而游离并进入细胞核；EIN2 CEND可能通过抑制EBF1/2 (EIN3-Binding F-Box 1/2)蛋白介导的转录因子EIN3 (Ethylene-insensitive3)/EIL1 (Ethylene-insensitive-like1)的泛素化降解过程而促进EIN3/EIL1在细胞核内积累，进而EIN3/EIL1转录激活ERF1 (Ethylene-responsive factor1)等下游靶基因表达从而产生乙烯反应[2]。

植物萜烯类香气物质形成及TPS基因家族表达的研究1.国内外现状1.1 果品风味研究进展风味能刺激消费者的感官及心理，使各种果品呈现出各自的特征。

风味是指品尝过程中嗅觉、味觉和三叉神经感觉的特征的复杂结合，它包括人所能感觉到的食品的香气、味道、口感和外部特征[1]。

香气作为风味指标之一，它的好坏直接影响消费者的购买，目前对果品的香气研究已成为国际上研究的热点之一。

1.2 萜烯类物质研究进展植物的香味是由其含有的不同挥发性物质所决定的，构成果实香气的物质主要包括酯类、醇类、醛类、酮类和萜烯类物质[2]。

萜烯类物质是葡萄[2]、柑橘等[3]的特征香气物质。

1.2.1 物质鉴定与分析进展自20世纪60年代起，气相色谱-质谱联用仪(GC-MS)开始用于风味的分析[1]。

孙晓萍等[4]采用常压水蒸气蒸馏的方法，从四川产花椒中提取挥发性成分，并采用气相色谱-质谱联用的方法对其化学成分进行分析鉴定。

结果鉴定出47种化合物，占色谱总分出峰的97.75％，其中主要为挥发性萜烯类化合物及其衍生物等，占总检出量的89.30％。

李瑞红[5]采用顶空固相微萃取和气相色谱-质谱技术，分别鉴定了处于花蕾期、始花期、盛花期和衰老期的白姜花，共鉴定出49种白姜花的香味组分。

柑橘类果皮中富含柑橘精油，其主要成分是萜烯类、倍半萜烯类以及高级醇类、醛类、酮类、酯类等组成的含氧化合物，其中90％以上是萜烯类和倍半萜烯[3]。

柴静[6]以我国湖北省具有代表性的优势柑橘品种为研究对象，通过超临界CO2萃取技术对橘皮精油进行提取分离；采用气相色谱-质谱联用技术对不同品质橘皮精油的香气成分作了对比分析；运用高效液相色谱和液相色谱-质谱联用对橘皮精油中黄酮类物质进行了分离鉴定。

另外,对柠檬果皮中单萜物质的气相色谱-质谱研究显示，柠檬中单萜物质75%为柠檬烯，11%为γ-萜品烯，4%为β-蒎烯[7]。

1.2.2 生物学功能研究进展人类已经从植物中提取萜烯类物质，并将其广泛用于合成香水、香料、药剂、杀虫剂等制品。

沈阳农业大学学报，2024，55(1)：66-78Journal of Shenyang Agricultural Universityhttp ：//DOI:10.3969/j.issn.1000-1700.2024.01.008收稿日期：2023-10-11基金项目：福建农林大学科技计划项目（闽林科便函[2020]29号）；福建省林业科技项目（闽林科便函[2022]9号）；福建省林业科技推广项目（2022TG09）第一作者：李金燃（1995-），女，硕士，助理工程师，从事药用植物栽培与利用研究，E-mail ：****************通信作者：邹双全（1963-），男，博士，研究员，从事药用植物栽培与利用研究，E-mail:****************栀子TPS 基因家族鉴定及与萜类物质代谢的相关性分析李金燃1,2，张麒功1,3，陈丝雨1,3，陈淑颖1,3，陈清海4，邹双全1,3（1.福建农林大学林学院，福州350002；2.南平市延平区东坑林业站，福建南平353000；3.自然生物资源保育利用福建省高校工程技术研究中心，福州350002；4.泉州市城市森林公园发展中心，福建泉州362000）摘要：TPS 基因家族是萜类化合物合成的末端关键酶，在栀子花香的形成中起重要作用。

为了明确栀子TPS 基因家族成员的基本特征，利用生物信息学方法对栀子TPS 基因进行家族成员鉴定；通过外源激素喷施试验进行转录组测序，结合顶空固相微萃取和气相色谱-质谱联用技术，分析不同外源激素浓度下栀子花朵TPS 基因家族成员表达水平和代谢物含量变化关系。

结果表明：从栀子基因组中共鉴定获得GjTPS 家族成员41个，编码氨基酸380~849个，含有外显子5~15个不等，GjTPS 家族成员定位在叶绿体中，并且不均匀地分布在10条染色体上；共线性分析表明栀子与其同科植物中粒咖啡的TPS 基因有更近的亲缘关系。

系统发育分析结果显示GjTPS 基因分为5个亚家族，TPS-a 、TPS-b 亚家族包含了大多数GjTPS 家族成员。

十字花科植物TPS家族的比较基因组学研究萜类化合物(terpenoid)是植物次生代谢产物中种类最多、结构最为复杂的天然产物,具有重要的生理、生态作用和药用价值。

它们可以作为植物激素的合成前体,参与植物生长和发育的调节,例如独角金内酯(strigolactones)、脱落酸(abscisic acid,ABA)等,能够吸引授粉者以及抵御病原菌与植食性动物,例如(E)-a-香柑油烯、(E)-β-金合欢烯等。

萜类合成酶(terpenoid synthase,TPS)是在萜类化合物的合成过程中起关键作用的酶。

在植物体内,萜类化合物可通过两条不同途径合成,即甲羟戊酸(mevalonate,MVA)途径与甲基赤藓糖磷酸(2-C-methyl-D-erythritol-4-phosphate,MEP)途径。

目前己在拟南芥、葡萄、杨树、水稻、番茄、棉花、高粱、玉米、大豆、小立碗藓以及江南卷柏等植物中对TPS在全基因组范围内进行了鉴别与分析。

十字花科(Brassicaceae)植物具有较高的经济价值并且与人类生活密切相关,包含了芸薹属、萝卜属等油料与蔬菜作物,桂竹香属、紫罗兰属等观赏植物,以及菘蓝属、糖芥属等药用植物。

目前已经有很多重要的萜类化合物在十字花科植物中被识别,比如(E,E)-香叶基芳樟醇、橙花叔醇等。

鉴于十字花科植物萜类化合物的重要性以及TPS在萜类合成中的重要作用,人们己经在模式植物拟南芥中进行了系统研究,而对其它十字花科植物研究尚少。

越来越多十字花科植物基因组的测序完成,为我们利用生物信息学手段在全基因组范围内对TPS进行系统鉴定和比较基因组分析提供了可能。

本研究以12种己测序完成的十字花科植物阿拉伯岩芥(Aethionema arabicum)、拟南芥(Arabidopsis thaliana)、琴叶拟南芥(Arabidopsis lyrata)、荠菜(Capsella rubella)、山嵛菜(Eutrema salsugineum)、白菜(Brassica rapa)、甘蓝(Brassica oleracea)、油菜(Brassica napus)、亚麻荠(Camelina sativa)、Leavenworthia alabamica、水蒜芥(Sisymbrium irio)、小芥(Schrenkiellaparvula)为研究对象(以木瓜(Cfarica papaya)作为外群),首先对这些植物中的TPS基因进行了系统识别,然后对TPS基因的序列特征、功能进化以及蛋白结构域进行了系统分析,最后对这些十字花科植物中的TPS进行了共线性分析,这为进一步实验研究这些TPS基因的功能提供理论基础,我们的研究结果显示:1.以隐马尔科夫模型(Hidden Markov models,HMM)为预测模型,本研究从13种植物中获得335条全长的TPS家族基因,其中12个十字花科植物325个,木瓜10个,每个物种的TPS数目在10-68之间,木瓜的最少,为10个,亚麻荠的最多,为68个。

tps家族分类
TPS家族是一个庞大的基因家族，根据系统发育分析，大致可分成8个小家族，即TPS-a、TPS-b、TPS-c、TPS-d、TPS-e/f、TPS-g和TPS-h。

其中，TPS-a家族主要包括来自被子植物的倍半萜合酶，又可大致根据双子叶或单子叶植物来源分为a-1和a-2家族；TPS-b家族主要包括被子植物单萜合酶和异戊二烯合酶（C5）；TPS-c家族包括目前发现的单功能CPS，以及双功能CPS/KS，是陆生植物TPS的基部群；TPS-e/f是由最初的TPS-e（单功能KS）和TPS-f（二萜合酶和其他一些单萜、倍半萜合酶）家族合并而成；除上述蛋白外，裸子植物TPS几乎全部归入TPS-d家族，该家族又由于序列相似性分成3个小家族，其中d-1包括全部单萜合酶及部分链状产物倍半萜合酶，d-2包括大部分倍半萜合酶，而d-3包括全部二萜合酶及部分倍半萜合酶。

此外，TPS-g家族与TPS-b 家族亲缘关系较近，成员主要合成非环化的单萜、倍半萜和二萜。

如需了解更多信息，建议查阅植物学相关书籍或论文。

园艺学报 2011，38（2）：379–388 http: // www. ahs. ac. cn Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@ 植物萜类合成酶及其代谢调控的研究进展岳跃冲，范燕萍*（华南农业大学园艺学院，华南农业大学花卉研究中心，广州 510642）摘 要：萜类是植物中一类重要的次生代谢物，具有重要的生理生态作用及经济价值。

萜类合成酶是萜类化合物形成的关键酶，包括单萜合成酶、倍半萜合成酶和二萜合成酶等，其种类和功能决定了萜类的多样性。

萜类合成代谢具有明显的组织特异性，并受植物发育进程的调控，外界生物与非生物因子对其代谢有显著影响。

基因工程技术在一定程度上改变了转基因植株中萜类的组分和含量。

综述了近年来在萜类合成酶结构、分类和作用机理以及萜类代谢调控的研究进展。

关键词：萜类合成酶；萜类生物合成；代谢调控；花香中图分类号：S 68 文献标识码：A 文章编号：0513-353X（2011）02-0379-10The Terpene Synthases and Regulation of Terpene Metabolism in PlantsYUE Yue-chong and FAN Yan-ping*（College of Horticulture，Center of Flower Research，South China Agricultural University，Guangzhou 510642，China）Abstract：Terpenoids are important secondary metabolites in plants，which have important physiological and ecological functions as well as economic values. The terpene synthases including monoterpene synthases，sesquiterpene synthases and diterpene synthases，are critical enzymes for the formation of terpenoids. The metabolism of terpenes is characterized with tissure-specificity，which is regulated by developments and by biotic and abiotic factors as well. In addition，the components and contents of terpenoids in transgenic plants can be altered，to some extent，by using genetic engineering. This review mainly summarizes the recent research progress in structure，classification and metabolism of terpene synthases. The regulation of terpene metabolism is also discussed.Key words：terpene synthases；terpene biosynthesis；metabolic regulation；floral fragrance花的香味在植物繁殖过程中发挥了重要的作用，而萜类化合物是组成花香的主要成分之一（Pichersky & Dudareva，2007）。

萜类生物合成通路中差异表达基因
萜类生物合成通路中差异表达基因是指在萜类生物合成过程中，一些基因的表达量与正常情况下有所不同。

萜类生物是一类在自然界中广泛分布的次生代谢产物，具有重要的生物学和医学价值。

萜类生物的合成通路非常复杂，涉及到多个酶催
化的反应步骤。

因此，在萜类生物的合成过程中，差异表达基因可能会对产物的种类和产量产生影响。

差异表达基因的产生可能与多个因素有关，例如基因突变、环境因素和调控因素等。

通过对差异表达基因的研究，可以深入了解萜类生物的合成机制，同时也为开发新的萜类生物合成途径和提高产量提供了理论基础。

近年来，随着高通量测序技术的发展，研究人员已经能够对萜类生物合成通路中的差异表达基因进行全面的分析。

例如，利用转录组测序技术，可以对萜类生物合成过程中差异表达基因的调控网络进行深入研究，并发现一些新的调控因素和信号通路。

同时，也可以通过基因编辑技术来验证差异表达基因在萜类生物合成中的作用。

总之，差异表达基因在萜类生物合成中具有重要的作用，对于深入了解萜类生物合成机制、开发新的合成途径和提高产量具有重要的意义。