果实发育动态研究进展
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果实观察研究报告研究背景果实是植物生长的结果,其形态特征和营养成分对于植物研究和人类食物供应具有重要意义。
果实具备吸引动物分散种子的功能,因此其形态特征和颜色对于吸引不同传粉者也具有重要作用。
此次研究旨在通过观察不同果实的形态特征和营养成分,深入了解果实的发育过程及其对种子传播的影响。
研究目的1.观察不同果实的形态特征,包括大小、颜色、纹理等。
2.分析不同果实的营养成分,如维生素含量、糖分含量等。
3.探讨果实形态特征与营养成分之间的关系。
4.研究果实发育过程中对种子传播的影响。
研究方法实验材料准备1.不同种类的果实样本,如苹果、橙子、葡萄等。
2.实验室常用的实验器具,如显微镜、天平等。
实验步骤1.选择不同品种的果实样本,记下其名称和来自的地区。
2.对每种果实进行形态特征的观察,包括果实大小、颜色、表面纹理等。
3.采用天平测量每种果实的质量,并记录下来。
4.从每种果实中提取样本,用适当的方法测量果实中的维生素含量和糖分含量。
5.利用显微镜观察果实的细胞结构,了解果实发育过程中的变化。
6.将观察结果进行整理和统计分析,比较不同果实之间的差异。
7.根据实验结果,总结果实形态特征与营养成分之间的关系。
8.分析果实形态特征和营养成分对种子传播的影响。
研究结果我们选取了苹果、橙子、葡萄三种常见果实进行观察和分析,以下为部分研究结果:果实形态特征观察苹果:果实较大,呈圆形或椭圆形,表面光滑,颜色有红、绿、黄等多种。
果皮薄而脆,易剥离。
橙子:果实呈球形,表面有粗糙的颗粒状纹理,颜色为橙黄色。
果皮厚而坚韧。
葡萄:果实呈圆形或椭圆形,呈紧密的果串排列。
果皮薄而透明,颜色有绿、紫、红等多种。
营养成分分析苹果:含有丰富的维生素C和纤维素,糖分含量适中。
橙子:富含维生素C和柠檬酸,糖分含量较高。
葡萄:含有丰富的维生素C和矿物质,糖分含量较高。
显微镜观察苹果:果肉细胞排列紧密,细胞内含有大量果胶。
橙子:果肉细胞排列较松散,细胞内含有丰富的果胶和维生素C。
探究果实的成长过程果实是植物的一种繁殖器官,它的成长过程是植物的一项重要生理过程。
通过观察、实验和科学研究,我们可以深入了解果实的成长过程及其中的关键环节。
本文将探究果实成长的重要阶段和相关因素。
一、果实发育的初期阶段果实发育的初期是一个关键阶段,它受到多种因素的影响,如花粉质量、授粉方式、温度、光照和水分等。
在授粉后,花受精后,花柱激素的调控下,受精卵形成胚珠,胚珠中的细胞开始分裂和分化。
同时,雌蕊的基部组织开始分化形成胚乳,胚珠发育成种子。
二、果实生长的中期阶段果实生长中期是果实成长的关键时期,此时果实的大小和形态开始显现。
在这个阶段,果实积累能量和养分,通过合成蛋白质、脂类和碳水化合物来促进细胞分裂和伸长。
果实细胞的生长和膨胀导致果实的体积增加,并且触发果实的色彩变化。
三、果实成熟的后期阶段果实成熟的后期,果实逐渐完全发育成熟。
在这个阶段,果实的味道和香气逐渐增强,外表颜色鲜艳,呈现出吸引消费者的状态。
同时,果实内部的种子也逐渐成熟,能够维持自身的生存能力,以便将来传播和繁衍。
果实成熟的最终标志是果实的脱离,即果实与植物主体分离。
四、果实成长过程中的环境因素果实的成长过程受到多种环境因素的影响,其中最重要的是温度、光照和水分。
温度对果实发育速度和品质起着重要作用,不同类型的果实对温度要求也有所差异。
光照可以促进果实的糖分合成和色素形成,确保良好的颜色和口感。
水分是果实组织生长和细胞膨胀的重要因素,适宜的水分能够保持果实的新鲜度和质量。
综上所述,果实的成长过程是一个复杂而精密的生理过程,受到多种因素的调控。
在果实发育的初期阶段,胚珠和胚乳分化形成种子和营养组织。
在果实生长的中期阶段,果实通过合成各类化合物来推动细胞分裂和伸长,进而体积增大。
在果实成熟的后期阶段,果实内部的种子成熟,果实与植物主体分离。
同时,环境因素如温度、光照和水分也对果实成长起着关键作用。
通过深入探究果实的成长过程,我们可以更好地了解植物生长和繁殖的机制。
阿克苏地区6个苹果品种果实生长发育动态研究刘珩;张东亚;卢明艳;安鹭;孙守文;赵蕾【摘要】为了解新疆阿克苏地区6个苹果品种果实生长发育动态规律,并筛选出适合该地区的苹果主栽品种。
于2013年8月21日至10月17日对长富2号、嘎啦、黄元帅、青香蕉、新富1号、早富1号6个品种的果实质量、硬度、果形指数、含糖量跟踪测定并进行分析。
结果表明,6个苹果品种果实发育期内果实质量、硬度、果形指数、含糖量均存在差异。
截止10月17日,单果质量排序为长富2号>青香蕉>黄元帅>嘎啦>新富1号>早富1号;硬度排序为青香蕉>新富1号>早富1号>嘎啦>长富2号>黄元帅;含糖量排序为黄元帅>嘎啦=长富2号>新富1号>早富1号>青香蕉。
长富2号、青香蕉、黄元帅单果质量大于其他3个品种,黄元帅、嘎啦、长富2号含糖量高于其他3个品种。
%To understand the dynamic rules of growth and development of fruits of the six apple varieties in Aksu area of Xinjiang and further screen out the most suitable apple variety as the cultivar,the fruit weight,hardness,fruit shape index and sugar contentof the six varieties of Changfu No. 2,Gala,Golden Deliciou,White Winter Pearmain,Xinfu No. 1 and Zaofu No. 1 were analyzed from August 21 to October 17 in 2013. The results showed that the fruit weight,hardness,fruit shape index and sugar content of the six apple varieties were different. Until October 17,the fruit weight order of the six varieties was Changfu No.2>White Winter Pearmain>Golden Delicious>Gala>Xinfu No. 1>Zaofu No. 1,the hardness order was White Winter Pearmain>Xinfu No. 1>Zaofu No. 1>Gala>Changfu No. 2 >Golden Delicious,the sugar content order was Golden Delicious>Gala =Changfu No. 2 >Xinfu No. 1 >Zaofu No. 1 >WhiteWinter Pearmain. The single fruit qualities of Changfu No. 2,White Winter Pearmain and Golden Deli-cious were higher than those of the other three varieties,and Golden Delicious,Gala and Changfu No. 2 contained more sugar than those of the other three varieties.【期刊名称】《河南农业科学》【年(卷),期】2015(000)001【总页数】4页(P110-112,116)【关键词】苹果;果实;生长发育;阿克苏地区【作者】刘珩;张东亚;卢明艳;安鹭;孙守文;赵蕾【作者单位】新疆林业科学院,新疆乌鲁木齐830063;新疆林业科学院,新疆乌鲁木齐830063;新疆林业科学院,新疆乌鲁木齐830063;新疆林业科学院,新疆乌鲁木齐830063;新疆林业科学院,新疆乌鲁木齐830063;新疆林业科学院,新疆乌鲁木齐830063【正文语种】中文【中图分类】S661.1近年来,新疆地区林果面积不断扩大,其中苹果种植面积也呈增长趋势,但栽培中存在多个问题,如主栽品种不明确、缺乏新品种等[1]。
果实研究报告1. 研究背景果实是植物生长发育过程中形成的一种重要器官,也是植物繁衍后代和传播种子的主要途径。
对果实的研究有助于增强对植物生物学过程的理解并推动农业领域的发展。
2. 研究目的和意义本研究的目的是对果实的形态特征、生理功能、生长发育过程以及营养价值进行全面深入的研究。
通过了解果实的特点和变化规律,可以为果树栽培提供科学依据,增加果农的收入;同时,也有助于对果实的口感、香气和营养价值进行改良,满足人们对食物的需求。
3. 研究方法3.1 采集样本在果实的发育过程不同阶段采集样本,包括刚刚结实的果实、生长过程中的果实,以及成熟的果实。
根据需要采集的样本数量和不同果种的特点进行选择。
3.2 果实形态特征的测量和分析使用显微镜和数字图像处理软件对采集的果实样本进行形态特征的测量和分析。
重点分析果实的大小、形状、颜色、表面纹理等特征。
3.3 果实生理功能和生长发育过程的研究通过测量果实的呼吸速率、硬度、酸碱度等生理指标,分析果实的新陈代谢、成熟度和保鲜性能。
同时,观察果实的生长发育过程,记录果实在不同阶段的生理变化。
3.4 果实营养价值的评估通过化学分析方法,测定果实的营养成分含量,包括碳水化合物、蛋白质、维生素、矿物质等。
通过对不同果实的营养价值进行比较分析,确定果实的营养特点。
4. 研究结果和讨论4.1 果实形态特征经过测量和分析,我们发现果实的大小、形状、颜色、表面纹理等特征在不同果种和不同生长阶段有明显的差异。
4.2 果实生理功能和生长发育过程果实的呼吸速率、硬度、酸碱度等生理指标随着果实的成熟度而发生变化。
同时,果实在生长发育过程中经历了果皮生长、果肉增厚和种子发育等阶段。
4.3 果实营养价值不同果实的营养成分含量存在较大差异,其中富含维生素C的柑橘类水果,富含蛋白质的植物果实等具有较高的营养价值。
5. 研究结论果实的形态特征、生理功能、生长发育过程以及营养价值是多种因素共同作用的结果。
苹果果实生长发育数学模型研究江西农业2008,20(4):40~42ActaAgriculturaeJiangxi苹果果实生长发育数学模型研究李慧峰,李林光,张琮.,吕德国(1.山东省果树研究所,山东泰安271000;2.沈阳农业大学园艺学院,辽宁沈阳110161;3.山东省农业科学院,山东济南250100)摘要:以寒富苹果为试材,研究了苹果果实生长发育规律,通过测量果实生长发育期间的纵,横径及于,鲜重,建立了相关的数学模型.结果表明:果实纵,横径动态变化曲线为…S'型,果实重量的变化曲线为双"S"型.果实纵,横径生长进程数学模型拟舍为对数方程,果实重量变化数学模型拟合为转换曲线方程,果实重量与纵,横径问关系的数学模型拟合为二次方程.关键词:苹果;果实生长发育;数学模型中图分类号:$661.1文献标识码:A文章编号:1001—8581(2008)04-OO4O-03 StudyonMathematicModelofAppleFruit'SGrowthandDevelopmentUHui—feng,UL/n—guang,ZHANGCong,LUDe—guo(1.ShandongInstituteofPomology,Taian271000,China;2.CollegeofHorticulture,Shenya ngAgriculturalUniversity,Sheny—ang110161,China;3.ShandongAcademyofAgriculturalSciences,Ji'nan250100,China) Abstract:"Hanfu"appleWaSusedasexperimentalmaterialtostudythegrowthanddevelopm entalrideofthefruit.Inthegrowthanddevelopmentperiod,dataweremeasuredonverticaldiameter,horizontaldiameter,fresh weightanddryweight,andthemath—emaficmodelswereestablished.TheY eSultsshowedthatthegrowthcu/wesofverticalandho rizontaldiameterwere"single—S"CHIWe,thecurveoffruitweightWaS"double—S"curve.Themathematicmodelsofverticalandhorizontaldiameterconformedtologarithm iccurve.TheweightcurvesoffruitageconformedtoinverseCH1Te.Relationshipbetweenthef ruitageweightandverticalandhorizontal diameterconformedtoquadraticcurve.Keywords:Apple;Fruitagegrowthanddevelopment;Mathematicmodel寒富苹果是我国育成的抗寒大苹果,主要在1月份平均气温在一10clC以下的地区栽植,近年来发展迅速.为了促进寒富苹果的优质生产,笔者通过测定果实重量,果实纵横径,发育天数等指标,建立了相关的数学模型,以期明确其相互问的变化规律,为确定合理的田间管理措施,获得优质果品提供科学依据.1材料与方法试验于2004-2005年在沈阳市东陵金德胜果园进行.供试品种为8年生"寒富"苹果,选择生长健壮,结果良好的15株树为采样树,谢花后15d开始采样,每15d采样1次,直至果实成熟,每次随机采集顶花芽果实,腋花芽果实样果各30个,带回实验室,用游标卡尺测量果实纵,横径,用电子天平称取果实鲜重,然后将其放于烘箱中烘干至恒重,用天平称取果实重量,即果实干重.所有指标均取30个果实的平均值.将调查所得数据用SPSS统计软件进行模拟分析,建立相关的数学模型.2结果与分析2.1果实纵,横径与发育天数之间的数学模型如图l所示,寒富苹果果实纵,横径发育进程喵线基本呈s型,但是腋花芽果实较顶花芽果实发育相对较为滞缓.顶花芽果实纵,横径在盛花后75d之内增长最快,花后75d接近达到最大值,花后75d以后增长缓慢,说明花后75d以内是决定顶花芽果实大小的关键时期.腋花芽果实纵,横径则在花后120d才基本达到最大值.顶花芽果实纵,横径大于腋花芽果实.将观测结果通过SPSS统计软件拟合,选择相关系数最大的方程.1098.7亘65琶432l607590l05l20l35l50发育天数(d)果实纵,横径发育动态顶花芽果纵径与果实发育天数之间的回归喵线方程为:Y=一6.1749+2.77591nx(R=0.965).收稿日期.'2008—01~08作者简介:李慧峰(1979一),男,硕士,主要从事苹果栽培生理方面研究.通讯作者:吕德国.51工4图如4期李慧峰等:苹果果实生长发育数学模型研究41顶花芽果横径与果实发育天数之间的回归曲线方程为:y=一8.1277+3.46021nx(=0.965).腋花芽果纵径与果实发育天数之间的回归曲线方程为:Y=一6.1144+2.5579l眦(It=0.981).腋花芽果横径与果实发育天数之间的回归曲线方程为:y=一8.5355+3.34711nx(It=0.986).从以上曲线方程可以看出,果实的纵,横径与发育天数均达到了高度相关,说明以上模型可以正确反映果实的纵,横径动态变化规律.2.2果实重量与发育天数之间的数学模型寒富苹果果实(顶花芽果和腋花芽果)干,鲜重增长曲线如图2所示,花后45d至135d是果实重量形成的主要时期,也是果实重量迅速增加期,但是在花后75~90d出现了一个短暂的缓慢生长期,使曲线呈双s型.经SPSS拟合,选择相关系数最大的方程.153o45607590lO512O13515o发育天数(d)图2果实重量发育动态顶花芽果鲜重与果实发育天数之间的回归曲线方程为:Y=e+88.740/x(It=0.928).顶花芽果干重与果实发育天数之间的回归曲线方程为:Y=e_姗+90.269/x(R2=0.937).腋花芽果鲜重与果实发育天数之间的回归曲线方程为:y=e5-+91.070/x(It=0.94O).腋花芽果干重与果实发育天数之间的回归曲线方程为:Y=e删+94.611/(It=0.946).2.3果实重量(干,鲜重)与果实纵,横径之间的数学模型如图3~图6所示,寒富苹果果实(顶花芽果和腋花芽果)重量随纵,横径增长变化也呈双S型曲线,经SPSS 拟合,选择相关系数最大的方程.172873.665326286.686,93713739739图3顶花芽果实重量随纵径变化动态35O3OO250@200150lOO5025O2OO150ll兰《1OO5OO图4顶花芽果实重量随横径变化动态1,252.253.54.034,885245.776.486.66666 .纵(cm)图5腋花芽果实重量随纵径变化动态25O2OO150丑;lO05OO0254.24.95.86.3698.08.282图6腋花芽果实重量随横径变化动态顶花芽果鲜重随纵径变化的曲线方程为:Y=123.278—88.012x+15.3112x(1t2=0.981).顶花芽果干重随纵径变化的曲线方程为:Y=17.1632—12.45x+2.2283x(It=0.985).腋花芽果鲜重随纵径变化的曲线方程为:Y=42.2950—41.557x+10.1103x(It0.990).腋花芽果干重随纵径变化的曲线方程为:Y=7.9764—7.6859x+1.7178x(R=0.988).顶花芽果鲜重随横径变化的曲线方程为:Y=94.3640—66.52x+10.4291x(R=0.969).顶花芽果干重随横径变化的曲线方程为:Y=13.3348—9.4953x+1.5297x(It=0.974).腋花芽果鲜重随横径变化的曲线方程为:Y=23.4610—24.511x+5.8553x(It=0.987).腋花芽果干重随横径变化的曲线方程为:Y= OOOOOOOO如加一栏OOOOOOOO如如一∞一幔42江西农业2O卷4.4766-4.5780x+1.0409X(R=0.987).3讨论与小结由本研究结果可以看出,寒富苹果果实的生长发育进程具有明显的规律性,果实纵,横径动态变化曲线为"s"型.决定顶花芽果实纵,横径大小的关键时期为花后75d以内,而腋花芽果实纵,横径发育进程相对较缓慢,在花后120d,其纵,横径才接近最大值.果实重量的变化曲线为双"s"型,在整个发育进程中存在两个快速生长期,第1个快速生长期为花后15~75d,第2个快速生长期为花后90~135d,花后75~90d出现一个缓长期,分析认为此缓长期的出现可能是由于种胚由形态建成期到生理成熟期转化造成的,因此这一时期应更加重视栽培管理,以保证果实的正常发育.研究结果表明,果实纵,横经生长进程数学模型为峙庐席对数方程,果实重量变化数学模型为转换曲线方程,果实重量与纵,横径间关系的数学模型为二次方程.建立果实生长发育的数学模型,旨在更科学地预测和掌握果实在不同时期的发育水平,为加强科学管理提供理论依据j.但本研究模型仅对于果实发育的表观形态指标进行了探索,还没有将果实的内在品质联系起来,因此仍需进一步研究探索.参考文献:[1]匡晓东,杨文学,王聪田.安农无核蜜香柚果实生长发育的数学模型研究[J].浙江柑橘,2000,(3):31—32.[2]刘勇,刘善军,唐建军,等.甜柿果实发育数学模型研究[J].江西农业大学,2003,23(3):308—312.[3]包东娥,刘尊春,宋林森.金太阳杏果实生长发育的数学模型研究[J].安徽农业科学,2007,35(4):945—946.(上接第36页)[11]陈翠莲.氮蓝四唑(NBT)法测定超氧化物歧化酶(SOD)活力[A].李合生.植物生理生化实验原理和技术[c].北京:高等教育出版社,2000.167—169.[12]罗广华,王爱国.植物体内氧自由基的测定[A].汤章城.现代植物生理学植物试验指南[C].北京:科学出版社,2004.308—3o9.[13]AsadaK.Chloroplastformationofactiveoxygenanditsscaven—g[J].MethodsEnzymo1.,1984,105:422—429.[14]赵世杰,李德全.丙二醛的测定[A].汤章城.现代植物生理学植物试验指南[C].北京:科学出版社,2004.305—306. 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果树生物学中的研究进展及其应用果树是人类重要的食物来源之一,也是生物多样性的重要组成部分。
它们不仅提供果实,还为人类提供了资源和环境服务。
随着现代科技的进步,果树生物学研究不断深入,相关应用也在不断推进。
本文将从果树基因组、遗传学、细胞和分子水平等方面分析果树生物学研究的进展及其应用。
一、果树基因组学果树基因组学是近年来的热点研究领域。
果树基因组的测序和组装为果树的异质性和多倍体性提供了强有力的分子工具,同时揭示了果树种内遗传多样性和进化关系。
以苹果为例,苹果基因组已经被完整测序并发表。
研究人员可以利用这个参考基因组进行苹果育种中的标记辅助选择、基因组选择和功能分析。
同时,基于基因组的研究还可以揭示苹果的遗传变异和基因功能,更好地了解苹果的抗病性、栽培性和适应性。
此外,果树基因组学在果树的进化和分类等方面也有广泛的应用,通过比较不同物种的基因组序列,可以推断其进化关系和系统发育。
二、果树遗传学果树遗传学是研究果树遗传多样性和遗传性状的科学。
对果树遗传多样性和遗传性状的深入研究有助于制定育种策略、选择高效群体、提高植物品质和适应性。
目前,利用分子标记分析果树遗传多样性和遗传性状成为果树遗传学的重要方法。
例如,研究人员对苹果的硬度和红斑病抗性进行了基因组关联分析,并发现一些关键基因。
这些结果为苹果育种提供了重要的分子标记和候选基因。
三、果树细胞学和分子生物学果树细胞和分子生物学主要研究果树细胞、分子水平上的结构和功能。
这方面的研究对于了解果树植物体在分子水平上的生理学机制和增强果实品质和产量等方面具有重要意义。
例如,研究人员基于细胞和分子水平对苹果果实发育的机制进行了研究,并发现果实成熟过程中脂质代谢和玉米油素的生物合成等关键机制。
这些结果为苹果果实质量、储存能力和市场适应性的提高提供了科学依据。
四、果树生物技术应用果树生物技术是果树生物学的重要应用之一。
它可以通过基因编辑、基于RNA的遗传调控和基因表达调控等技术实现对果树种质资源的优化和育种的提高。
苹果果实生长发育研究进展摘要:概述了苹果果实的生长发育的动态研究、细胞学研究,生长发育过程中的一些生理生化变化及植物激素和植物生长调节剂对苹果果实生长发育的调节作用研究现状。
关键词:苹果;果实;生长发育Advance in apple fruit growthAbstract: This paper summataied the advance of growth dynamic, cytological studies, physiological and biochemical changes during the apple fruits development, and the impact of endogenous plant hormone and plant growth regulators on apple fruit growth.Key words: Apple;Fruit;Genotype;Fruit growth苹果是世界性果品,由于其生态适应性较强,果品营养价值高,耐贮性好,供应周期长,世界上相当多的国家都将其列为主要消费果品而大力推荐(翟衡等,2005)。
随着人们生活水平的不断提高,对水果质量要求越来越高。
苹果果实生长发育与其商品品质密切相关,而果实品质又与果台年龄有关。
因此,深入研究苹果果实生长发育特性,对进一步提高苹果的商品品质具有重要意义。
一、苹果果实生长发育动态苹果果实的生长发育过程实质是指从开花到果实衰老的全过程。
苹果果实生长发育的时间顺序为:形成叶幕、开花授粉、坐果、果实快速膨大、果实缓慢膨大、成熟。
其生长发育期可分为三个阶段:幼果期、果实膨大期和成熟期。
果实的大小是由果肉细胞数量和细胞体积共同决定的,果实的大小与果实纵、横径关系密切。
苹果果实在年周期发育过程中,纵、横径,体积和单果重的累积增长均呈现为单“S”曲线。
果实年周期发育过程中,表现出不等性和不等时增长的特性。
不等性:初期(或前期)果实的纵径累积增长量大,中后期横径的累积增长量大,变换时间因品种而不同;不等时性:纵、横径的速增期,多出现在中期,品种间依果实成熟期和果形而有差异。
果实年周期发育过程中,初期有一个比重急速上升期,可视作细胞旺盛分裂期;此后比重渐次下降。
由比重开始下降日到横径累积增长量超过纵径累积增长量时的时间,可视作贮藏养分阶段,以利用当年制造养分为主过渡的营养转换期(于绍夫等,1982;鲁玉妙,2005)。
二、苹果果实发育的细胞学研究苹果果实的各个果皮组织由子房壁发育而来。
其外果皮的表皮细胞体积比中果皮,内果皮小。
随着果实生长的开始,外果皮细胞先垂周分裂,增大果皮表面积,然后转为平周分裂,增加细胞层数,衍生出果实的亚表皮或下表皮。
果实生长初期,中果皮主要以平周分裂为主,迅速增加细胞层数,到分裂结束。
中果皮构成果实果肉部分,果实的耐贮性与果皮和果肉的组织结构有密切关系。
苹果果实的大小主要决定于果实的细胞数量和细胞体积。
增大果实细胞的分裂能力和提高果实细胞体积膨大度,二者综合才可使果实的大小增加。
果实最终大小取决于花前因素和果实的早期生长(Harada T. et al.,2005;Cruz Castilloa J G. et al.,2002)。
苹果果实细胞的活跃分裂通常都在花后数周之内(3~4 周)。
在果肉细胞的活跃分裂期间,细胞数量基本增加达到稳定程度,进入幼果发育期后,细胞的分裂即由盛转衰直到分裂停止。
通过测定果肉组织中的DNA的含量可以准确判断果实细胞分裂停止的时间(Ojeda H et al.,1999),果实细胞分裂停止的顺序是:内果皮→中果皮→外果皮(Nakagawa S et al.,1995)。
三、苹果果实发育过程中生理生化变化3.1可溶性糖的变化果实内主要含葡萄糖、果糖和蔗糖,总称为可溶性糖,其中葡萄糖和果糖又称为还原糖。
邓继尧(1995)的对金冠苹果研究认为,果实在生长发育过程中有2次总糖快速积累期,第一次在果实膨大中期,第二次在果实膨大末期至成熟的始期,第二次的增长率比第一次低,果实约2/3的糖是在两次快速积累期形成的。
田勤科等(2004)对富士苹果研究表明,总糖、蔗糖和果糖有2个迅速积累期,即8月中旬到9月初,此时主要是果糖的积累;10月上旬,总糖、蔗糖和葡萄糖积累较快。
3.2 有机酸含量的变化苹果酸是苹果果实中有机酸的主要成分,苹果风味品质主要取决于果实糖酸含量及其配比关系,含酸量对其风味品质影响较大(BruynJW, et al.,1968;NybomN.,1959)。
苹果果实在发育初期含酸量最高,随着果实的膨大发育含酸量逐渐下降,前期下降快,后期较缓慢。
3.3 维生素C的变化维生素C是抗坏血酸和脱氢抗坏血酸的泛称。
苹果果实中维生素C含量3~30mg/100g,不同苹果品种果实中维生素C含量有较大差异,而且是果皮中含量较多,果肉中含量甚少,着色好的果实维生素C含量较高。
邓继尧(1995)对金冠苹果果实发育研究认为,幼果期果实维生素C含量最高,随果实生长发育而逐渐下降。
3.4 芳香物质苹果果实中芳香物质含量较高,不同品种间芳香物质的种类及含量存在差异,同一品种的香气物质含量决定于品种的营养条件、栽培方式、年份、生态条件和果实的成熟度及贮藏条件。
苹果成熟前果实游离脂肪酸含量很低,果实香气也很少;随着果实成熟,脂肪酸特别是油酸、亚油酸和亚麻酸等不饱和脂肪酸含量增加,果实香气增多;苹果香气在呼吸跃变期产生最多。
阎振立(2005)对华冠苹果果实的分析认为,果实中有70多种不同种类芳香物质,过高的醇类物质含量及其比例组成是形成华冠苹果特异香气的原因。
牛自勉等(1996)研究表明,矮化砧可显著增加苹果的香气,卜万锁(1998)研究认为果实套袋使苹果香气减少。
Fan等(1999)研究表明,用1-甲基环丙烯(l-MCP)、茉莉酸甲酷及离子辐射处理,均抑制苹果香气的形成,其机理是抑制了乙烯的产生和呼吸作用。
3.5 果实色泽果皮色泽是决定苹果品质和商品价值的重要因素。
果实色泽主要由叶绿素、胡萝卜素、花青素和黄酮素等色素含量及其配比决定。
使苹果果皮呈红色的色素是花青苷。
花青苷由花青素和糖构成,果皮着色红色程度取决于果皮中花青苷的积累量及分布状况。
孙建设(2000)对富士苹果研究表明,果皮叶绿素的积累6月10日前后有一次高峰,随后直到成熟期呈下降趋势;果皮花青苷积累有两次高峰,前期积累较多,以后随叶绿素含量的降低而降低,7月5日至8月20日花青苷含量减少为零,8月下旬果皮花青苷迅速积累,10月后积累速度减缓,品种基因型差异和外部环境条件影响果皮花青苷的积累。
光和温度对花青素的积累起着十分重要的作用,白色光照射可促进采后果实花青苷的形成积累。
刘俊华等(2005)研究表明,在无光照条件下,不同贮藏温度的红富士花青苷的合成和降解不同,花青素的形成和积累与糖含量密切相关。
赵宗方等(1994)研究,富士苹果果皮中花青素的含量与果肉的还原糖及可溶性糖含量呈极显著的线性关系。
四、内源激素及生长调节剂对苹果果实生长发育的调节作用在苹果果实生长发育的全过程中,均受内源激素的调控。
苹果植株体内存在着植物界的五类基本内源激素物质,生长素(IAA)、赤霉素(GA)、细胞分裂素(CTK)、脱落酸(ABA)、乙烯(Eth);同时还存在着一些非激素类内源调节物质,如多胺(PA)、酚类以及一些脂肪酸的衍生物、甾类化合物、类萜等。
4.1 激素对苹果开花座果的生理作用及调控机制苹果开花座果的过程是花芽开放、花粉粒中的花粉传至柱头萌发、花粉管生长通过花柱进入胚囊、释放雄配子、在胚囊中雌雄配子结合完成受精。
在苹果花的授粉受精过程中,花粉管的生长速度、胚珠的存活时间和花粉的萌发直接影响着苹果座果。
激素对苹果开花座果的调控,一个主要方面就是控制着花粉管的生长速度与花粉萌发影响开花结果的激素物质主要有赤霉素、细胞分裂素、多胺等。
试验表明,开花前至花后3d,座果较高的花序比座果较低的花序的花朵子房中赤霉素含量明显增高,同时如果给座果较低的花序喷施外源GAs,可以明显提高座果率,这说明苹果的座果率受GAs的影响,GAs对座果率的促进主要是由于它具有加强“库力”的作用(黄辉白,1992)。
细胞分裂素类生长调节剂6-BA在花期喷施,一般认为低浓度(1~5mg/L)时促进花粉管生长,促进座果;高浓度(25mg/L)时则显著抑制花粉的萌发与生长。
张晓明等(1998)研究认为,苹果开花前后的CTK/GAs的比值变化与座果关系密切,开花前花序以细胞分裂为主,表现为CTK含量增加(CTK/GAs↑);开花后,则以细胞生长为主,GAs含量明显增加(CTK/GAs↓),开花后如果对果实喷施较高浓度的细胞分裂素类物质,促进了细胞分裂,降低了生长速度,则会降低座果率。
这个观点与多数人的试验结果(低浓度的CTK促进座果,高浓度的CTK抑制座果)是一致的。
多胺有第二信使的功能,与细胞分化密切相关。
现在一般认为多胺是影响花芽分化的重要因子,外用亚精胺(Spd)、精胺(Spm)和腐胺(Put)会明显提高成花率。
但外用多胺对苹果开花座果的影响看法还不一致。
有人认为外用亚精胺(Spd),不论高低浓度均抑制苹果花粉萌发与花粉管的伸长。
也有人认为多胺促进苹果的座果,徐继忠(1998)研究认为,多胺中的亚精胺(Spd)、精胺(Spm)和腐胺(Put)对新红星、红富士两个品种的花粉管均有促进生长的作用,其中以精胺(Spd)的效果最为显著,同时研究表明,在这两个品种中,Spd、Spm、Put均表现出延缓胚珠衰老的趋势,并且低浓度效果大于高浓度。
4.2 激素对苹果幼果生长发育的影响及调控苹果果实生长的细胞学实质是细胞分裂和细胞膨大的过程,因而影响果实最终大小的因素必然是果肉细胞的数量、体积以及细胞间隙。
幼果生长前期以细胞分裂为主,之后便开始细胞体积增大的过程。
果实的生长依赖于发育正常的种子,种子内产生的各种激素向外扩散,刺激着周围果肉组织的生长,并控制着果实是否脱落。
授粉不良的幼果往往不能长大而提前脱落,其主要原因就是不能产生正常的内源激素刺激果实生长。
幼果前期的细胞分裂是构成果形指数的细胞学基础,因而人为的调控果个大小、形状,则应在幼果期操作。
苹果果实的种子是产生内源激素的源泉,五大类植物内源激素在果实种子内均有产生,而在幼果期,GA、CTK、IAA的含量明显高于ABA的含量,这也与幼果期细胞分裂生长活跃是一致的。
在幼果前期,果肉细胞快速分裂,细胞数目增多,CTK起主要调控作用;在幼果发育后期,果肉细胞体积变大,GA起主要作用。
正由于苹果果实幼果期种子内产生的内源激素对于幼果的生长产生着巨大的影响,而成熟果实的大小形状又与幼果期的果实大小及形状显著相关。