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转座子的研究进展摘要转座子是一类散布在基因组中序列重复的DNA片段，可以通过特定转座酶在基因组中移动，是DNA上可自主复制和移动的基本单位，存在于生物界的各个领域。
本文就转座子的分子结构、类型、转座机制、特点和功能及相关技术等方面做一综述。
关键词：转座子研究进展目录一前言 (1)二本论 (2)2.1转座子的分子结构 (2)2.2转座子的类型 (2)2.3转座子的转座机制 (3)2.4转座子的特点和功能 (3)2.5转座子相关技术 (3)2.5.1转座子分离方法 (3)2.5.2转座子基因标签技术 (4)2.5.3转座子定点杂交技术 (4)2.5.4转座子基因打靶技术 (4)2.5.5基因增补技术即非病毒转座子“睡美人苏醒”技术 (4)三结论 (5)参考文献 (6)一前言转座子又称跳跃因子，其实质是基因组上不必借助于同源序列就可移动的DNA片段，它们可以直接从基因组内的一个位点移到另一个位点[2]。
对于转座子的研究我们可以追溯到20世纪40年代，McClintock[1]在玉米中首次发现了染色体中存在一类不稳定的元件，但她的发现并没有引起广泛的关注。
直到20世纪七八十年代，随着在细菌中发现了Mu转座子，小鼠中发现了B1、B2转座子，灵长类中发现了Alu转座子后，人们才逐渐的认识到所有生物体中都普遍存在着转座子[3]。
生物界中存在众多与转座子有关的遗传变异的例子，如转座子插入外显子、调控区、内含子以及介导重组。
寄主与转座子是相互适应的，如寄主调控转座子的拷贝数，转座子对非编码区的插入偏爱，转座子拷贝数的自我调控等[4]。
二本论2.1转座子的分子结构转座子由下列成份所组成：（以Tn3为例）①反向重复序列（Inverted repeat）：首先是由电子显微镜观察到，随后的DNA序列分析则直接说明了转座子存在着末端反向重复序列。
Tn3有38个碱基对的末端反向重复序列，它是转座所必需的，可能与转座酶识别切割位点有关。
苹果微型反向重复转座元件(MITE)的分离与鉴定孙海悦;张志宏【摘要】[目的]从苹果基因组中分离微型反向重复转座元件(MITE),研究其对苹果基因组进化的作用.[方法]利用PIF转座酶简并引物扩增苹果PIF转座酶基因,采用染色体步移技术获得PIF转座酶基因的未知侧翼序列,使用EMBOSS的Eiverted 软件查找靶位点重复(target site duplication,TSD)和末端反向重复(terminal inverted repeat,TIR)序列.[结果]苹果MITEs拥有MITEs的典型特征,包括长度短,不具有潜在的编码能力,富含A+T,易插入非编码区,有TIRs和TSDs,有形成二级结构的可能.[结论]苹果MITEs属于Tourist家族,与苹果PIFDNA转座子相关;苹果MITEs与基因相连,在基因调节上起重要作用;苹果MITEs具有潜在的转座能力,对苹果遗传多样性、进化及育种有重要作用.【期刊名称】《西北农林科技大学学报（自然科学版）》【年(卷),期】2014(042)008【总页数】8页(P147-154)【关键词】苹果;转座元件;微型反向重复转座元件【作者】孙海悦;张志宏【作者单位】吉林农业大学园艺学院,吉林长春130118;沈阳农业大学园艺学院,辽宁沈阳110866;沈阳农业大学园艺学院,辽宁沈阳110866【正文语种】中文【中图分类】Q341转座元件也称“跳跃基因”，在基因组中能够从一个基因位点转移到另一个位点。
根据其结构和转座机制分为2大类：类型1转座元件称为反转录转座子(retrotransposon)，以RNA为中间媒介，采用“copy-and-paste”方式转座；传统的类型2转座元件称为DNA转座子(DNA transposon)，采用“cut-and-paste”机制来实现，一般不增加基因组的大小。
DNA转座子具有短的末端反向重复(terminal inverted repeat,TIR)序列和编码转座酶(transposase,TPase)的单一基因，可分为自主元件(autonomous element)、非自主元件(non-autonomous element)和微型反向重复转座元件(miniature inverted-repeat transposable element,MITE)3种亚类。
植原体基因组学研究进展杨毅;车海彦;曹学仁;罗大全【摘要】Phytoplasmas are important bacterial plant pathogens transmitted by insects,such as leafhoppers and plant hoppers. Phytoplasmas can infect thousands of plants and also frequently induce witches’broom(prolifera-tion of stems,branches,and leaves),generalized yellowing and phloem necrosis,which can cause devastating yield losses. This review summarized the research history of phytoplasmagenomes,current opinions and phyto-plasma effectors.%植原体（phytoplasma）是一类重要的植物病原细菌，可经叶蝉、飞虱等昆虫介体传播，感染1000多种植物，产生丛枝、黄化、韧皮部黑斑坏死等症状，给农业、林业生产带来巨大的损失。
本文对植原体基因组学研究的历史、现状及当前植原体效应蛋白等方面的研究进展进行了综述。
【期刊名称】《植物保护》【年(卷),期】2014(000)006【总页数】7页(P1-6,24)【关键词】植原体;基因组;效应蛋白;病原;寄主互作【作者】杨毅;车海彦;曹学仁;罗大全【作者单位】中国热带农业科学院环境与植物保护研究所，农业部热带作物有害生物综合治理重点实验室，海南省热带农业有害生物监测与控制重点实验室，海口571101;中国热带农业科学院环境与植物保护研究所，农业部热带作物有害生物综合治理重点实验室，海南省热带农业有害生物监测与控制重点实验室，海口571101;中国热带农业科学院环境与植物保护研究所，农业部热带作物有害生物综合治理重点实验室，海南省热带农业有害生物监测与控制重点实验室，海口571101;中国热带农业科学院环境与植物保护研究所，农业部热带作物有害生物综合治理重点实验室，海南省热带农业有害生物监测与控制重点实验室，海口571101【正文语种】中文【中图分类】S432.1植原体(phytoplasma)是一类植物病原原核生物，分类上隶属于软壁菌门(Tenericutes，又称无壁菌门)柔膜菌纲(Mollicutes)植原体暂定属[Candidatus (Ca.) genus Phytoplasma]。
转座元件在植物生长发育中的作用王姗姗【摘要】转座元件依据转座机制通常分为反转座子和DNA转座子2类.将关于反转座子、DNA转座子对于基因表达和植物生长发育的影响的研究进行总结,发现转座元件主要通过以下4种方式影响基因表达:第一,通过插入基因内部,破坏基因的完整结构从而使基因失活,如插入到基因的外显子、内含子及5ˊUTR区;第二,通过插入到基因的调控区而影响基因的表达水平,包括插入到基因的启动子、增强子、衰减子区,或为基因表达提供新的启动子或cis作用位点作为增强子;第三,通过一系列表观遗传机制影响基因的表达,如DNA甲基化及SiRNA;第四,通过染色体重组、基因复制、基因丢失等机制影响基因的拷贝数及表达水平,甚至产生新的基因.【期刊名称】《现代农业科技》【年(卷),期】2017(000)009【总页数】5页(P142-146)【关键词】转座元件;基因表达;表型;植物生长发育【作者】王姗姗【作者单位】西藏自治区农牧科学院农业研究所,西藏拉萨 850000【正文语种】中文【中图分类】Q943.2转座元件（Transposable elements）依据其转座机制主要可以分为反转座子（ClassⅠ）、DNA转座子（ClassⅡ），是在大部分真核生物中都广泛存在、含量丰富的可移动DNA序列，曾一度被认为是“垃圾DNA”，但现代研究表明转座元件对于基因和基因组进化具有重要影响，是物种进化的重要推动力[1-2]。
转座元件作为基因组的重要组成部分，同样是目前为止植物基因组中的最大可动部分，其数量的或扩张或缩减的波动，可造成甚至是相近物种基因组组成的显著不同，而转座元件的激活同样也可造成基因表达和功能的系列变化，这些基因或与植物的生殖生长相关，或与植物的胁迫应答相关[3]。
反转座子通过RNA介导的“复制-粘贴”机制实现转座，这类转座子通过 RNA聚合酶Ⅱ将转座元件转录为mRNA，再经由反转录酶反转录为cDNA，最后通过整合酶（INT）插入到基因组中的新位点，产生新的拷贝[4]。
![新的类似微型反向重复转座元件(MITE)的转座元件和转录活化元件[发明专利]](https://uimg.taocdn.com/9e1622967fd5360cbb1adb9a.webp)
专利名称：新的类似微型反向重复转座元件(MITE)的转座元件和转录活化元件
专利类型：发明专利
发明人：小关良宏,小柳美喜子,福田崇,香田隆俊
申请号：CN00810648.7
申请日：20000719
公开号：CN1361826A
公开日：
20020731
专利内容由知识产权出版社提供
摘要：本发明提供新型胡萝卜来源的MITE类似元件(转座元件)。
进一步提供包括至少一个转座元件的转录活化元件,特别是上述MITE类似元件。
具体的,提供具有包括如SEQID NO:1所示核酸序列或其功能类似物的DNA和/或包含如SEQ ID NO:2所示核酸序列或其功能类似物的转录活化元件。
本发明的转录活化元件能够增加或活化被减少的通过转基因技术转入的外源基因的表达。
因此,转基因活化元件对于转入到植物基因组的外源基因的稳定表达起作用,并用于稳定的产生遗传修饰的植物。
申请人：三荣源有限公司,小关良宏
地址：日本大阪
国籍：JP
代理机构：中原信达知识产权代理有限责任公司
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反向重复序列和微型反向重复转座元件识别研究的开题报告一、研究背景和意义随着人类基因组计划的完成，大量的生物数据被积累和分析出来，揭示了人类基因组的组成、结构和功能等方面的信息。
在这些生物数据中，反向重复序列（Inverted Repeats, IR）在生物学的研究中扮演着重要的角色。
IR是指DNA序列的一部分通过一定的空间逆向排列后与另一部分DNA序列相对称地复制出现，长短、数量和位置都可能不同，但两个重复序列始终相对称且逆向紧贴。
IR广泛存在于生物体内的DNA序列中，如人类基因组中的LINEs和SINEs、霉菌的片段性长反向重复、结核分枝杆菌的中突变区等。
IR具有很多独特的生物学功能，如基因分离、DNA重植、重复序列扩张、遗传变异等，是分子进化和基因家族扩增的一个突破口。
微型反向重复转座元件（Miniature Inverted-repeat Transposable Elements, MITEs）是IR的一种特殊形式，也称为微型转座子。
MITEs是一类长度在100个碱基对以下，直接边框序列大多数为10-20个碱基的小的DNA转座元件，存在于基因组中广泛分布的拷贝数量很多的类转座子。
MITEs在真核生物中的分布非常普遍，在许多种植物、昆虫和淡水藻类基因组中均有发现。
MITEs在进化过程中发挥了重要作用：它们能够导致基因组结构的变化，使基因或非编码DNA的功能发生改变，因此在现代分子生物学和遗传学研究中应用广泛。
二、研究内容1. 对比分析不同生物的反向重复序列和微型反向重复转座元件的特征和分布本部分主要对比分析不同生物，尤其是植物和昆虫的反向重复序列和微型反向重复转座元件的特征和分布情况。
通过结合现代测序技术，在不同物种及其亚群中，检测IR和MITEs等反向重复DNA序列，分析其基因组定位，长度、GC含量、开放阅读框（ORF）和保守区域等特征。
然后结合功能富集分析、基因组结构、重复序列扩展和遗传变异等其他信息进行综合分析，揭示不同物种的分子进化规律和生物学意义，为后续的进一步分析和应用奠定基础。
逆转座子基因工程新技术1. 逆转座子是什么？说到逆转座子，很多人可能会皱眉头，觉得这听起来像是某种科幻小说里的生物武器，其实不然，逆转座子就是一种特殊的DNA片段，它们喜欢在基因组中“跳来跳去”。
想象一下，它们就像是基因界的小调皮蛋，时不时就来个“飞来飞去”，改变了一些基因的功能。
这种特性使得它们在进化和适应中扮演了重要的角色，就像是生物界的小翻转，让物种能够灵活应对环境的变化。
就好比我们打麻将，有时候一张牌的变化，就能让整局游戏翻天覆地。
1.1 逆转座子的神奇之处为什么说逆转座子这么神奇呢？它们不仅能够改变自己的位置，还能影响周围的基因。
就像你在派对上搞笑，不小心影响了全场的气氛，搞得大家都跟着你笑。
这种基因“搞笑”行为，有时候能带来意想不到的好处，比如提高植物对环境的抵抗力，或者使动物更适应新的栖息地。
但有时候，逆转座子的“调皮”也可能造成一些问题，比如导致基因突变，这可就麻烦了。
1.2 逆转座子在基因工程中的应用那么，逆转座子在基因工程中有什么用呢？科学家们发现，它们可以作为一种强有力的工具，来帮助我们进行基因编辑。
想象一下，如果你能像修剪花园一样修剪基因，去掉那些不需要的部分，留下美丽的花朵，那多好呀！通过利用逆转座子，科学家们可以精确地编辑基因，甚至可以用它们来创造出更高产、更抗病的作物，真是对农民们的一大福音。
2. 逆转座子基因工程新技术的出现现在，随着科技的发展，逆转座子的基因工程技术也有了新的突破。
就像我们从黑白电视机跳到高清智能电视一样，技术的更新换代真是飞速。
最新的技术使得我们能够更容易地控制逆转座子的移动，就好比我们在游戏中可以自由地操控角色，想去哪里就去哪里。
这样一来，科学家们在基因编辑上就能更加得心应手，减少意外的突变发生。
2.1 技术的优势这一技术的最大优势之一就是高效性。
以前的基因编辑技术往往需要繁琐的步骤，像做一道复杂的数学题。
而现在，利用逆转座子，科学家们可以大大简化这个过程，就像做简单的加减法，省时又省力。
植物LTR类反转录转座子的研究概述徐玲;陈自宏;汪建云;艾薇【摘要】LTR retrotransposons compose a significant part in plant genome and have vital impact on the size, structure, function and evolution of genomes. The research progress of LTR retrotransposon was summarized from aspects of structure character, transposing mechanism, classification, isolation and identification, and their impact on genomes, which will lay a foundation for further study on the functions of LTR retrotransposons in plant genomes.%LTR类反转录转座子是植物基因组中的重要成分,对基因组的大小、结构、功能和进化都有重要影响.文中从结构特征、转座机制、分类、分离鉴定及对基因组的影响等多个方面概述了植物LTR类反转录转座子的研究进展,为进一步揭示LTR类反转录转座子在植物基因组中的功能奠定基础.【期刊名称】《安徽农业科学》【年(卷),期】2012(000)031【总页数】3页(P15129-15130,15149)【关键词】LTR类反转录转座子;植物基因组;结构;转座;活性【作者】徐玲;陈自宏;汪建云;艾薇【作者单位】保山学院,云南保山678000;保山学院,云南保山678000;保山学院,云南保山678000;保山学院,云南保山678000【正文语种】中文【中图分类】S432.1转座子包括反转录转座子和转座子两大类［1］。
植物基因组中的转座子研究及其应用转座子是一个有趣而又神秘的基因组元素。
虽然它们被视为“DNA垃圾”，但它们却在進化中扮演了很重要的角色。
转座子是自适应进化的“引擎”，可以改变基因组结构、创造多种基因功能以及促进基因组重塑。
同时，他们对基因的功能输出和基因的调控也有一定的影响。
在植物学中，植物基因组中的转座子一直是一个热门的研究课题。
在这篇文章中，我们将探讨植物基因组中的转座子研究及其应用。
一、什么是转座子？转座子是指一类可以在基因组中“跳跃” 的DNA序列。
与传统的基因不同，转座子不具有明确功能，不能编码或调控蛋白质的合成，也不能直接影响细胞的代谢过程。
然而，它们能够通过裂解、复制和负责他的转移，实现在基因组内的位置乱跳，并插入到新的基因组位点上。
这种行为对于染色体的稳定性和连续性产生很大的影响，也能够在基因组重塑时起到很重要的作用。
转座子由于其具有特殊的靶向和剪切机制，所以是几亿年来基因组重构的主要参与者之一。
与此同时，它们也是基因组进化的核心因素之一，促进了基因的适应性变化、灵活性增强和多样性生成。
因此，转座子一直都是基因组学和机理生物学领域的一个重要研究对象。
二、植物基因组中的转座子在植物的基因组中，转座子构成了大约50%的重复序列。
这些转座子的类型也非常繁多，可以分为四大类，分别是选择性反转录转座子（SINEs）、长转座子（LINEs）、短转座子（SINEs）和简单的转座子（Simple Transposons，STs）。
其中，SINEs和LINEs是两种较为常见的转座子，分别占据了基因组中35%和20%的比例。
SINEs由一个短的一级结构单元（core region）和一个可变长度的非一级结构单元（variable region）组成。
它们的由逆转录酶（reverse transcriptase）驱动插入到基因组内。
与SINEs不同，LINEs是一种长序列，长度一般从1kb到6kb不等。
植物LTR反转录转座子的研究进展蒋爽;滕元文;宗宇;蔡丹英【摘要】反转录转座子是真核生物基因组中普遍存在的一类可移动的遗传因子,它们以RNA为媒介,在基因组中不断自我复制.在高等植物中,反转录转座子是基因组的重要成分之一.反转录转座子可以分为5大类型,其中以长末端重复(LTR)类型报道较多.LTR类型由于其首尾具有长末端重复序列,内部含有PBS、PPT、GAG和POL 开放阅读框、TSD等结构,可以采用生物信息学软件进行预测.LTR反转录转座子的活性受到自身甲基化和环境因素的影响,DNA甲基化抑制反转录转座子转座,而外界环境的刺激能够激活转座子,从而影响插入位点周边基因的表达.同时由于LTR反转录转座子在植物中普遍存在,丰富的拷贝数以及多态性为新型分子标记(RBIP、SSAP、IRAP、REMAP)的开发提供了良好的素材.该文对近年来国内外有关植物反转录转座子的类型、结构特征、LTR反转录转座子的活性及其影响因素、LTR反转录转座子的预测以及标记开发等方面的研究进展进行综述.【期刊名称】《西北植物学报》【年(卷),期】2013(033)011【总页数】7页(P2354-2360)【关键词】反转录转座子;长末端重复(LTR);预测;功能;分子标记【作者】蒋爽;滕元文;宗宇;蔡丹英【作者单位】浙江大学园艺系,农业部园艺植物生长发育与品质调控重点开放实验室,杭州310058;浙江大学园艺系,农业部园艺植物生长发育与品质调控重点开放实验室,杭州310058;浙江大学园艺系,农业部园艺植物生长发育与品质调控重点开放实验室,杭州310058;浙江大学园艺系,农业部园艺植物生长发育与品质调控重点开放实验室,杭州310058【正文语种】中文【中图分类】Q78植物基因组中含有大量可移动的遗传因子，统称为转座子［1］，其中第一大类型是反转录转座子（retrotransposons），是一类广泛存在于植物基因组中的特殊DNA序列［2－4］，植物中最初是在研究玉米突变体时发现的［5］。
玉米Mu转座子及其在反向遗传研究中的应用
崔庆新;李玉玲;杨美丽;冯兴跃
【期刊名称】《农业科技通讯》
【年(卷),期】2010(000)001
【摘要】Mutator(Mu)是迄今为止发现活性最强的转座子.虽然对其作用机制尚不十分清楚,但已成功用于遗传研究,Mu转座子插入法也已成为克隆玉米基因的主要方法之一.目前B73玉米基因组测序已基本完成,并且在MaizeGDB数据库可以随时查询相关信息,利用反向遗传学方法研究基因的功能更为方便.本文简要介绍了Mu转座子的发现、类型、基本特征,重点介绍了Mu转座子在反向遗传研究中的应用.
【总页数】4页(P35-38)
【作者】崔庆新;李玉玲;杨美丽;冯兴跃
【作者单位】河南农业大学农学院,河南郑州,450002;河南农业大学农学院,河南郑州,450002;河南农业大学农学院,河南郑州,450002;焦作市博爱县农业科学研究所,454450
【正文语种】中文
【相关文献】
1.玉米近缘植物的遗传研究及其在玉米改良中的利用 [J], 王林生
2.蛋白质组学及其在玉米遗传研究中的应用 [J], 王伟;杨文鹏
3.玉米近缘植物的遗传研究及其在玉米改良中的利用 [J], 王林生
4.Mu转座子介导的玉米插入突变体的鉴定 [J], 陈果;李见坤;王国英;郑军
5.植物中微型反向重复转座元件(MITEs)在作物遗传研究中的应用进展 [J], 侯锦娜;刘永娟;安素妨;常丽;李保全
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基因组转座子鉴别与注释方法研究进展靳佩;解增言;蔡应繁;舒坤贤;黄飞飞【摘要】转座子是一类可以在基因组不同位置间移动的、重复的序列,广泛存在于真核和原核生物基因组中,并对基因组的结构、功能和进化有着重要影响.转座子鉴别与注释是基因组注释工作的重要一步,相关软件可分为3类:从头算法、基于同源性的算法和联合算法,不同的软件实现方法和功能各不相同,并各有优缺点.文中对此进行了综述,并提出在今后的开发中将会出现更多结合多种算法的综合流程程序包,它们整合多种方法的优点,针对性强,可根据不同的需求来解决实际问题.【期刊名称】《安徽农业科学》【年(卷),期】2013(041)008【总页数】4页(P3294-3296,3361)【关键词】转座子;鉴别;注释;隐马尔柯夫模型;同源性;结构特征【作者】靳佩;解增言;蔡应繁;舒坤贤;黄飞飞【作者单位】重庆邮电大学计算机科学与技术学院,重庆400065;重庆邮电大学生物信息学院,重庆400065;重庆邮电大学生物信息学院,重庆400065;重庆邮电大学生物信息学院,重庆400065;重庆邮电大学生物信息学院,重庆400065【正文语种】中文【中图分类】S188转座子(transposon)又称转座因子(Transposable Element，TE)，由McClintock［1］首先发现，是一类可在基因组不同位置间移动的序列。
根据转座的机制可将其分为2类:逆转录转座子(RNA转座子)和DNA转座子［2］。
逆转录转座子由反转录酶利用RNA作为媒介，通过复制和粘贴的机制实现转座。
该类转座子只存在于真核生物中，在原核生物中迄今还未发现;DNA转座子通过剪切粘贴或复制粘贴机制实现转座，没有RNA作为媒介。
其中，逆转录转座子根据序列与分布特征又分为长末端重复(LTR)、长散在核元素(LINE)和短散在核元素(SINE)。
转座子广泛分布于真核和原核生物基因组中，是生物基因组的重要组成成分，如在人类基因组中转座子序列占45%［3］。
植物转座元件及其表观遗传调控
于海婵;张桂芳;张根发
【期刊名称】《北京师范大学学报：自然科学版》
【年(卷),期】2015(0)1
【摘要】植物的转座元件对于植物基因组的组成、进化和基因表达都具有重要影响.植物绝大部分的转座元件都处于沉默状态.植物机体通过一套识别转座元件并进行表观遗传沉默的有效机制,可逆地调控着转座元件的激活与沉默.本文综述了转座元件沉默和激活的表观遗传机制.
【总页数】6页(P54-59)
【关键词】转座元件;转座子;表观遗传;表观遗传机制
【作者】于海婵;张桂芳;张根发
【作者单位】北京师范大学生命科学学院;中国科学院生物物理研究所;北京师范大学学报(自然科学版)编辑部
【正文语种】中文
【中图分类】Q943
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1.植物根尖干细胞的表观遗传调控 [J], 唐艺璇; 皮利民; 朱玉贤
2.植物根尖干细胞的表观遗传调控 [J], 唐艺璇; 皮利民; 朱玉贤
3.表观遗传调控基因CLF在植物器官形
态建成的研究进展 [J], 姜晓旭;李晓屿;马瑶;Ralf Müller-Xing;邢倩
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5.植物中微型反向重复转座元件(MITEs)在作物遗传研究中的应用进展 [J], 侯锦娜;刘永娟;安素妨;常丽;李保全
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植物反转录转座子及其分子标记王子成1，2李忠爱2邓秀新1（1华中农业大学作物遗传改良国家重点实验室，湖北武汉，4300702 河南大学生命科学学院，河南开封，475001）摘要：反转录转座子（retrotransposon）是真核生物中一类可移动因子，可分为LTR反转录转座子和非LTR反转录转座子。
反转录转座子以高拷贝在植物界广泛分布，可以通过纵向和横向分别在世代之间和不同种之间进行传递，同一家族的反转录转座子具有高度的异质性. 在一些生物的和非生物的逆境条件下，反转录转座子的转录可以被激活。
由于反转录转座子的特点，使其作为一种分子标记得以应用。
S-SAP，IRAP，REMAP和RBIP等分子标记相继发展起来，在基因作图、生物遗传多样性与系统进化、品种鉴定等方面具有广泛的应用前景。
关键词反转录转座子，分子标记Plant retrotransposons and their molecular markersWang Zicheng1，2Li Zhongai2Deng Xuixin11 National Key Laboratory of Crop Genetic Improvement, Huazhong Agriculture university HubeiWuhan, 4300702 College of life science ,Henan University, Henan Kaifeng, 475001Abstract: Retrotransposons are a class of eukaryotic transposable elements, consisting of the long terminal repeat (LTR) and non-LTRretrotransposons. Retrotransposons are ubiquitous in the plant kingdom by high copy number and can be transmitted between generations by vertical transmission and between species by horizontal transmission. The same family retrotransposons presented highly heterogeneous populations in all higher plant genomes. Many of the plant retrotransposons are transcriptionally activated by various biotic and abiotic stress factors. Retrotransposons are used as molecular markers for their traits. S-SAP, IRAP, REMAP and RBIP are developed and will be applied widely in gene mapping, genetic biodiversity and phylogeny studies, and cultivar certification.Key words: retrotransposons molecular markers反转录转座子是广泛分布于真核生物中的一类可移动因子，因其转座需经过由RNA介导的反转录过程而得名。
植物基因组中微型反向重复转座元件(MITE)研究进展1孙海悦，张志宏*沈阳农业大学园艺学院，沈阳（110161）E-mail：zhangz@摘要：微型反向重复转座元件(miniature inverted repeat transposable element， MITE)是一类特殊的转座元件，其在结构上与有缺失的DNA转座子相似，但具有反转录转座子高拷贝数的特点。
MITE时常与基因相伴，对基因调控可能起重要作用，因此，MITE正逐渐成为基因和基因组进化及生物多样性研究的一种重要工具。
本文综述了植物基因组中MITE的研究进展，并对其应用前景进行了展望。
关键词：微型反向重复转座元件，基因，进化转座元件（transposable elements）是指在生物细胞中能从同一条染色体的一个位点转移到另一个位点或者从一条染色体转移到另一条染色体上的DNA序列。
转座元件是真核生物基因组的主要成分，根据转座媒介的不同而分为两类，即类型I和类型II (Casacuberta and Santiago， 2003)。
类型I转座元件以RNA为媒介进行转座，即作为DNA的转座元件首先被转录为RNA，再借助反转录酶/RNase H反转录为DNA，插入到新的染色体位点，因此，类型I转座元件也被称为反转录转座子(retrotransposon)。
类型II转座元件直接以DNA为媒介进行转座，因此，类型II转座元件也被称为DNA转座子（DNA transposon）。
反转录转座子的“复制和粘贴”转座机制使其可以快速地增加拷贝数，所以在真核生物基因组中占很高的比例；而DNA转座子的“剪切和粘贴”转座机制不增加拷贝数，所以其在基因组中仅有少量重复(Bennetzen， 2000)。
微型反向重复转座元件(miniature inverted repeat transposable element， MITE)是20世纪90年代发现的一类特殊的DNA 转座子(Bureau and Wessler， 1992；Bureau and Wessler， 1994)，其在结构上与非自主DNA转座子相似，但具有反转录转座子的高拷贝数特点 (Feschotte， et al.， 2002a)。
MITE在植物基因组中广泛存在，时常与基因相伴(Mao et al.， 2000)，对基因调控可能起重要作用 (Bureau and Wessler，1994; Wessler et al.，1995; Bureau et al.， 1996 )，并可能在基因组进化及生物多样性形成中扮演着重要角色。
1. MITE的结构MITE最早发现于禾本科植物中（Bureau and Wessler， 1992），后来发现MITE也存在于其它显花植物及动物基因组中(Feschotte et al.， 2002b)。
MITE在结构上与DNA转座子的非自主元件相似（图1），但MITE的高拷贝数、特征靶位点和家族内序列的一致性，使其明显不同于已鉴定出的非自主元件(Wessler et al.， 1995)，因此，MITE被认为是一类新的DNA转座子。
MITE家族是丰富而多样的，但其仍有许多一般特性，如长度短（<500 bp），有靶位点重复(target site duplication，TSD) 和末端反向重复序列(terminal inverted repeat， TIR)，缺乏编码能力，一般富含A/T。
在有些情况下，TIR可以形成稳定的茎环结构(Wessler et al.， 1995)。
1本课题得到高等学校博士学科点专项科研基金项目（编号：20050157003）资助*通讯作者：张志宏，教授、博士，研究方向：果树生物技术。
图1 DNA转座子的结构和类型Fig. 1 Structure and the different types of DNA transposons2. MITE的分类和起源因为MITEs不能编码转座酶(transposase)，所以，根据其TIR和TSD的相似性来分类。
按这种分类方式，大多数植物的MITE归属于两类：Tourist-like MITE（具有3 bp的TSD，通常为TTA或TAA）和Stowaway-like MITE（具有2 bp的TSD，通常为TA）（Feschotte et al.， 2002a；Jiang et al.， 2004）。
计算机辅助查找结果表明Tourist-like MITE广泛存在于植物及动物基因组中，而Stowaway-like MITE广泛存在于植物基因组中(Feschotte et al.， 2002a)。
近年来，科学家在有活性的DNA转座子中发现了两个相似度低的家族与Tourist-like MITE相关。
玉米的DNA转座子P Instability Factor (PIF)与Tourist-like超家族的miniature PIF（mPIF）MITE 具有密切关系（Walker et al.， 1997；Kapitonov and Jurka，1999; Zhang et al.， 2001）。
PIF和mPIF具有相同的长14 bp的TIR、长约100 bp的近70%同源的近末端序列(subterminal sequences)和9 bp的镜像重复特征靶位点(CWCTTAGWG， W=A/T)。
由于mPIF和PIF都被相同的转座酶或相关的转座酶所调节，所以mPIF很可能起源于PIF或者PIF的相关序列。
另外，在水稻基因组中发现的被称作mPing的Tourist-like MITE是有编码转座酶能力的DNA转座子Ping的缺失派生物(Jiang et al.，2003; Kikuchi et al.，2003; Nakazaki et al.， 2003)，而Pong是最有可能调动mPing的转座酶来源（Jiang et al.2003）。
PIF和Pong都是真核生物DNA转座子PIF/IS5超家族的成员，这个超家族的所有元件都含有两个开放阅读框(open reading frame， ORF)，ORF1可能编码DNA结合蛋白( Jiang et al.，2003; Zhang et al.， 2004)，ORF2可能编码转座酶。
此外，它们也都含有相似的TIR 和特异靶位点。
植物中的PIF/IS5元件分为PIF-like和Pong-like两类。
Zhang等（2004）对水稻基因组的PIF/IS5超家族数据库进行搜寻，发现了200多个转座酶编码序列，分属于27个PIF-like家族(OsPIFs)和26 个Pong-like家族(OsPongs)。
通过对TIR和近末端区域的同源比对，发现在水稻Tourist-like超家族中有31个家族，其中28个家族约45 000个元件与OsPIFs或OsPongs相关，而其它区域则缺乏相似序列，这在一定程度上证明DNA转座子PIF和Pong与Tourist-like MITE的起源和扩增有关。
Bureau 和 Wessler (1994)研究表明，Stowaway-like MITE与Tc1/mariner DNA转座子超家族有相似性，它们具有相同的TSD(5′-TA-3′)。
最初曾认为Tc1/mariner类DNA转座子在植物中不存在或拷贝数很少，而在动物和真菌基因组中拷贝数达数百个，但后来证明Tc1/mariner类DNA转座子在植物基因组中也广泛存在，并且可能产生了大量的MITE(Feschotte and Mouche， 2000; Feschotte and Wessler， 2002)。
在水稻和一些显花植物的基因组中，有数万个Stowaway-like MITE (Bureau and Wessler，1994; Turcotte et al.，2001; Bureau et al.，1996; Jiang and Wessler， 2001)。
在拟南芥的基因组中存在一个拷贝数达200的MITE家族，被称作Emigrant，推测Emigrant起源于Tc1/mariner 超家族的Pogo-like元件，因为Emigrant很可能是编码Pogo-like转座酶的Lemi1的缺失序列(Smit and Riggs， 1996; Feschotte and Mouche， 2000; Casacuberta et al.， 1998; Robertson， 1996)。
MLE(mariner-like element)自主元件是与Stowaway-like MITE在水稻基因组中共存的，水稻基因组中MLE被称为Osmar元件，分为26个家族，每个家族的全长序列不到3个，而Stowaway-like MITE 分为36个家族，每个家族的拷贝数由几十到几千不等。
将Osmar与Stowaway-like MITE进行比对，发现它们的TIR具有同源性，并且含有特征基序，这些基序是MLE TPase所特有的，因此，Stowaway-like MITE与Osmar的转座酶存在功能性联系(Feschotte et al.， 2003)。
随着序列信息的快速增长，一些MITE家族可能不属于上述两类(Turcotte et al.，2001; Akagi et al.，2001; Nagano et al.，2002; Yang and Hall， 2003a)，这些MITEs家族中的一部分更倾向于DNA 转座子的CACTA、h AT和Mutator超家族(Feschotte et al.，2002a; Yang and Hall， 2003a; Wicker et al.， 2003)。
3. MITE的转座活性2003年科学家在水稻中发现的第一个有转座活性的MITE—mPing，它是长430 bp的Tourist-like MITE。
Nakazaki等（2003）在不稳定的γ射线诱导的slender glume等位基因上发现了mPing，而Kikuchi等（2003）则在水稻细胞培养过程中发现了有转座活性的mPing。
虽然有转座活性的MITE已被发现，但人们对MITE的调节和扩增机制仍不清楚。
很多研究证实胁迫条件可以诱导反转录转座子的转座活性(Casacuberta and Santiago， 2003)，MITE也有相似的情况，如水稻的mPing就是在细胞培养条件下拷贝数增加（Kikuchi et al.，2003），并重新插入到新的位点。
虽然mPing转座酶的调节机制尚未确定，但可以认为这是由胁迫条件引起的。
