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6植物营养与施肥的基本原理本章提要：本章围绕植物营养的基本规律，介绍植物必需营养元素的概念及其分组，植物根系与根外器官对养分吸收、运输和利用特点及影响其吸收与分配的基因型差异和环境因素。
了解合理施肥应遵循的三项基本原理，即养分归还学说，最小养分律和报酬递减律，掌握确定施肥量、施肥时期和施肥方法的三项技术。
6.1 植物必需营养元素6.1.1 植物必需营养元素概念6.1.1.1 植物体内元素的组成新鲜植物体=水+干物质。
水占鲜体75~95％，干物质占5~25％。
干物质=有机质+矿物质。
干物质中有机物占90~95％，5~10％是无机物。
干物质经灼烧后，有机物质被氧化分解、逸出。
不挥发的残留部分为灰分。
成分包括磷（P）、钾（K）、钙（Ca）、镁(Mg)、硫(S)、铁(Fe)、锰(Mn)、锌(Zn)、铜(Cu)、钼(Mo）、硼(B)、氯(Cl)、硅(Si)、钠(Na)、钴(Co)、铝(Al)、镍(Ni)、钒(V)、硒(Se)等。
植物体内可检出70多种矿质元素。
植物体内吸收的元素，一方面受植物的基因所决定；另一方面还受环境条件所影响。
植物体内的元素可分为必需营养元素和非必需营养元素。
6.1.1.2 植物必需营养元素（essential element）的概念通过营养液培养法来确定植物必需营养元素。
方法是在培养液中系统地减去植物灰分中某些元素，而植物不能正常生长发育，这些缺少的元素，无疑是植物营养中所必需的。
如省去某种元素后，植物照常生长发育，则此元素属非必需的。
1939年阿诺（Arnon）和斯吐特（Stout）提出了高等植物必需营养元素判断的三条标准：第一，如缺少某种营养元素，植物就不能完成其生活周期；第二，如缺少某种营养元素，植物呈现专一的缺素症，其它营养元素不能代替它的功能，只有补充它后症状才能减轻或消失；第三，在植物营养上直接参与植物代谢作用，并非由于它改善了植物生活条件所产生的间接作用。
当某一元素符合这三条标准的，则称为必需营养元素。
植物营养与施肥平衡的核心原理植物如同人类一样，需要各种各样的营养物质来维持生长、发育和繁殖。
这些营养物质在植物体内发挥着不同的功能，从构建细胞结构到参与各种生理生化反应。
施肥平衡则是确保植物能获取到适量且比例合适的各种营养元素的关键，这其中蕴含着诸多核心原理。
一、植物必需营养元素的种类与功能植物需要多种营养元素，其中大量元素包括氮、磷、钾。
氮是植物体内许多重要有机化合物的组成成分，如蛋白质、核酸等。
氮素充足时，植物枝叶繁茂，叶片浓绿。
磷参与植物体内能量代谢、遗传物质的组成等过程。
缺乏磷时，植物生长迟缓，叶片可能会呈现暗绿色甚至发紫。
钾在调节植物细胞渗透压、促进光合作用产物的运输等方面有着重要作用。
缺钾的植物叶片边缘容易发黄、焦枯。
除了大量元素，植物还需要微量元素，如铁、锰、锌、铜、硼、钼、氯等。
虽然这些元素植物需要量极少，但它们在植物体内同样不可或缺。
例如，铁是植物叶绿素合成所必需的元素，缺铁会导致叶片失绿黄化。
硼对植物的生殖生长影响很大，缺硼时植物花而不实。
二、营养元素的相互关系协同作用不同营养元素之间存在协同作用。
例如，氮和磷配合施用时，能够促进植物根系的生长发育。
氮为根系生长提供物质基础，磷则有助于根系细胞的分裂和分化。
钾与氮的协同作用能提高植物的抗逆性，在适量钾的存在下，植物对氮的吸收和利用效率更高。
拮抗作用某些营养元素之间会有拮抗作用。
比如钙和钾，当土壤中钾离子浓度过高时，可能会抑制植物对钙的吸收。
这是因为它们在离子通道的吸收过程中存在竞争关系。
过量的锌也可能会影响植物对铁的吸收，因为它们在植物体内的转运机制有部分重叠。
三、土壤肥力与施肥平衡土壤是植物获取营养元素的重要来源。
土壤肥力状况直接影响植物对营养元素的吸收。
肥沃的土壤含有丰富的有机质、大量元素和微量元素。
随着农业生产的不断发展，土壤肥力常常因为过度耕种、不合理施肥等原因而下降。
土壤的缓冲能力土壤具有一定的缓冲能力，能够在一定范围内调节土壤溶液中营养元素的浓度。
植物生理学精品讲义第五章植物矿质营养【目的要求】学习本章的目的重点在于了解矿质营养对植物的生命活动及其生长发育的重要作用；植物根系对土壤中矿质营的吸收利用及其体内运输；各种因素对植物吸收利用矿质营的影响。
在了解植物需肥规律的基础上，力争做到合理施肥，以夺取农业生的丰产丰收。
【重点】1、矿质元素的吸收、运输2、无机养料的同化3、合理施肥的生理学基础【难点】1、矿质元素的吸收、运输2、无机养料的同化第一节植物必需的矿质元素一、植物体内的元素植物灰分含量因不同植物、器官及不同环境的影响而异，一般水生植物的灰分含量最低，约占干重的1%；而盐生植物则最高，可达45%以上；大部分中生植物为5%～15%。
不同器官之间，以叶子的灰分含量最高；老年的植株或部位的含量大于幼年的植株或部位。
环境条件对植物灰分含量有很大影响，凡在养分含量较高，质地良好的土壤中栽培的作物其灰分含量都较高。
植物体内的矿质元素种类很多，已发现60种以上的元素存在于不同植物中，其中较普遍的有十余种。
二、植物必需的矿质元素及其确定方法根据人工培养的结果，要确定哪些元素是植物必需的有几条标准：（1）如无该元素则植物生长发育不正常，不能完成其生活史；（2）植物缺乏该元素时呈现出特有的病症，而加入该元素后则逐渐转向正常，且其功能不能用其他元素代替；（3）对植物营养的功能是直接的而非由于改善了土壤或培养基条件所致。
根据植物对必需元素需要量的多少，可将必需元素分为大量元素（氮、磷、钾、钙、镁、硫）及微量元素（铁、硼、锰、锌、铜、钼、氯、钠）两大类。
这两类元素都是植物正常生长发育不可缺少的，只是其需要量不同而已。
用含有一定量植物所需养分的水溶液培养植物的方法称为溶液培养法或水培法；也可在石英砂或蛭石中加入溶液进行培养，这种方法称为砂培法；砂培中的砂只起固定植物的作用，必需养分仍由溶液提供。
三、植物各种必需的矿质元素的生理作用及其缺乏病症（一）大量元素1．氮氮是蛋白质、核酸和磷脂的组成成分，故为各种细胞器及新细胞形成所必需。
第五章植物营养与施肥原理第一节植物必需的元素及其生理功能一、植物体内的元素植物体的组成十分复杂。
到目前为止，在不同植物体内发现的化学元素大约有70多种。
植物体是由水分、有机物、无机盐三种状态的物质组成。
要了解这些物质的含量，可把一定重量的新鲜的植物材料放在105℃的烘箱内烘干至恒重，所减少的重量就是它的含水量，余下的物质叫干物质。
干物质包括有机物和无机物。
有机物约占干物质重量（简称干重）的90%—95%它主要含有碳、氢、氧、氮四种元素，其中碳占45%、氧占42%、氢占1.5%。
将干物质燃烧，有机物便以二氧化碳、水蒸气、游离氮和氧化氮的形式逸散空气中。
干物质经过充分燃烧后留下的残渣，便是灰分（无机物）。
灰分约占干重5%—10%（表5—1），它所含元素称为灰分元素。
由于这些元素是植物吸收土壤中的矿物盐（无机盐）得来的，所以也叫矿质元素。
表5-1植物体的组成成分新鲜植物水分（10—95%）干物质（5—90%）有机物（90%）灰分（10%）植物体内究竟有那些元素？据研究，地壳中存在的元素几乎都能在不同的植物体中找到；但不是每种元素对植物都是必需的。
试验证明，植物所必需的矿质元素有氮、磷、钾、钙、镁、硫、铁、铜、硼、锌、锰、钼及氯等十三种。
其中铁、铜、硼、锌、氯等元素，植物所需的量极微，一般各占植物体干重的0.001—0.00001%，所以叫微量元素；而氮、磷、钾、钙、镁、硫需要量较大，各占植物体干重的10-0.01%，则叫大量元素。
碳及氧主要是从空气中的二氧化碳取得，氢是从水中取得。
此外，个别植物还需要其它一些元素，如水稻需要硅，当硅缺乏时，生长不正常，并出现一定的症状。
二、植物必需营养元素所具备的条件（所具备的标准）国际植物营养学会上确定必需矿质（营养）元素一定要具备下列三个条件：1．缺乏此元素，植物不能进行正常生长和生殖。
2．缺乏此元素时，植物表现了特殊的缺素症，而这种缺素症只有在加入这种元素后，才能使植物物质恢复正常。
3．此元素的生理作用必须是直接的效果，而不是因土壤或培养基的理化、微生物条件的改变所产生的间接效果。
研究植物对矿质元素是否需要，不能单靠化学分析，最主要的方法是通过人工培养。
把含有植物必需元素的无机盐，按不同比例配合成混合的溶液来培养植物，这种方法叫水培法（或溶液培养）。
如在培养液中加入纯净的沙砾等物以固定植物，就叫砂培法。
水培法和砂培法是研究植物矿质营养的一个重要方法。
例如：在培养液中去掉或增加一种元素，然后观察植物的生长情况，就能确定哪种元素是植物正常生长发育所必需的，缺乏这些元素会出现什么病症等。
三、必需营养元素的生理作用及缺乏时的症状（一）营养元素的一般生理作用首先，是作为植物体的建造材料。
如：细胞的原生质，必须有氮和硫等才能形成，核蛋白需要磷等。
其次，对植物生命过程起调节作用。
如有些金属离子是酶的组成成分，象铁、铜是氧化酶的成分，锌是钛酶的成分；有的是酶的活化剂，如铁、锰等；有些则影响细胞原生质的胶体性质，如钾离子能加强原生质的水合作用，而钙离子则能降低其水化作用。
所用这些都直接或间接地对植物生命过程起着调节作用。
（二）各种必需营养元素的生理作用及缺乏时的症状1．大量元素的生理作用及缺乏时的症状①氮：氮在植物体内的含量虽然只占干重的1.5%左右，但它对植物的生命活动却有重大作用。
首先，氮是蛋白质和核酸的主要成分，蛋白质含氮量可达16—18%，而蛋白质和核酸又是原生质的重要成分。
酶本身就是蛋白质，也含有氮。
由此可见，没有氮不能形成蛋白质，也就没有生命，因此氮被称为生命元素。
其次，氮也是叶绿素的组成成分，对光合作用的进行有着重要意义。
叶片中含氮量的高低与光合强度密切相关。
试验证明：水稻叶片中氮含量（占干重%）在2—4%时，光合强度随着氮量减少而降低，若含氮量降至2%以下，则光合强度变得极低。
此外，植物体内一些微量生理活性物质如维生素B1(硫胺素)、维生素B2（核黄素）、泛酸、生长素等，都是含氮的化合物，这些物质对生命活动有调节作用。
氮肥供应充足时，枝叶茂盛，躯体高大，叶片大而深绿，分枝（分叶）能力强，子实中蛋白质含量高。
当缺氮时，由于蛋白质合成受阻，植物生长矮小，分枝（分叶）很少，叶片小而簿，花果少而易脱落，枝叶变黄，甚至干枯，导致产量降低。
由于氮素在植物体内可以重复利用，在缺氮时，老叶中的氮化物分解转运到幼嫩组织，所以缺氮时叶片发黄是由下部叶片开始逐渐向上，老叶很易变黄枯死。
②磷：磷以多种方式参与植物的生命活动。
植物体内许多重要有机化合物中都含有磷，即使有些化合物不含磷，但在其形成和转化过程中也需要有磷参加。
磷在植物体内的幼嫩组织和种子里含量较多，它是磷脂、核酸的成分，所以磷也是组成细胞质、细胞核和生物膜的主要成分。
磷也是许多酶的成分，如辅酶Ⅰ、辅酶Ⅱ等都含有磷，这些化合物是参与光合、呼吸过程的重要辅酶，磷与细胞内能量代谢密切相关，因植物体能量的传递与贮备，主要是通过高能磷酸化合物（如ATP）实现的。
此外，植物体内碳水化合物、蛋白质及脂肪的合成与相互转化，也都需要含磷的化合物参与。
没有磷，这些化合物的合成和相互转化的过程就不能进行，有机物的运输也受到影响。
总之，磷对于细胞分裂，有机物的合成、转化和运输都有密切关系。
磷可以促进根系及幼芽的生长，促进开花结果，提早成熟和增进果实的品质。
磷对于块根、块茎等的生长也有利，磷还能提高植物的抗寒性与抗旱性。
磷缺乏时，细胞分裂受阻，幼芽和根系生长缓慢，植株矮小，且延迟开花和成熟，种子不充实，产量低，抗性减弱。
另外，磷不足会使蛋白质合成量减低，营养器官中糖含量相对提高，有利于花青素的形成，故缺磷时叶子呈现不正常的暗绿色至紫红色。
磷在植物体内也能重复利用，并极易移动。
当缺磷时，老叶中的磷，大部分转移到幼叶，所以缺磷的症状也先在老叶上出现。
③钾：钾不是植物体内任何有机化合物的组成成分，但它几乎直接或间接参与植物生命的每一过程，钾在植物体内以离子状态存在，移动性强，常常随着植物的生长转移到生命活动最旺盛的部位，它是可以再利用的元素。
钾的主要生理功能是：（1）促进植物体内酶系统的活化，这是钾在植物体内最重要的功能。
据研究，有60种以上的酶需要有钾的参与才能充分活化，其中很多酶参与了能量变化过程（ATP的形成）、蛋白质合成、淀粉形成和呼吸作用。
（2）影响光合作用和光合作用产物的运转。
植物体的含钾水平可以同时影响其光合速率和光合产物的运转速率。
另外，叶绿体中叶绿素含量、叶面积、光能利用率等均于钾的水平呈正相关。
（3）有利于蛋白质的合成与运转，试验证明，钾能明显地提高植物对氮的吸收和利用；并使之很快地转化为蛋白质。
（4）促进植物经济用水，供钾正常时，细胞渗透压增加，促进了根系对水分的吸收，并有较大的能力将水分保持在植物体内，减少水分的蒸腾，因而，使作物获得单位产量消耗水分的数量少。
（5）提高植物对干旱、低温、盐害等不良环境的忍受能力和对病虫、倒伏的抵抗能力。
据研究结果表明，钾能提高原生质的水化度，减少水分蒸发，使作物不易受旱、受冻，可增强作物的耐盐性，提高禾谷类作物体内纤维素的含量，促进茎秆维管束的发育，并且使细胞壁增厚，增强植物抗倒伏的能力。
钾在植物体内可重复利用。
缺钾时：植物的机械组织不发达，细胞壁薄，茎秆不坚韧，易倒伏。
作物叶片边缘黄花、焦枯、碎裂，叶脉间也出现坏死斑点，这是缺钾的典型症状。
缺钾的症状也是从下部老叶开始。
④硫：硫是含硫氨基酸如半胱氨酸、胱氨酸、蛋氨酸的成分，因此参与蛋白质的合成，分布于植物体所有组织和器官中。
硫也是某些酶的成分，许多酶都是含有硫基（—SH），如辅酶A含有硫基，它对碳水化合物、脂肪、蛋白质的转化都有重要作用。
硫还是某些植物油（如芥子油、蒜油）的成分。
缺硫时，由于硫在植物体内不易移动，植物一旦缺硫时，叶片失绿，症状首先出现在新叶上，然后逐渐往下发展。
⑤镁：镁是叶绿素的组成成分，叶绿素a和叶绿素b中均含有镁。
镁是许多酶的活化剂，与碳水化合物的代谢、磷酸化作用、脱羧作用关系密切。
例如镁能活化磷酸果糖激酶、磷酸甘油激酶等，促进碳水化合物的代谢和植物的呼吸作用，镁能促进ADP合成ATP。
镁也参与脂肪、氮的代谢作用。
镁在植物体内的移动性也较强，可以向新生组织转移，属于可以再利用的营养元素。
镁还能促进植物体内维生素A和C的合成，从而有利于提高蔬菜、果品的品质。
缺镁时：植物不会合成叶绿素，叶片变黄，但它与缺氮的情况不同，其叶肉变黄而叶脉仍为绿色；若缺镁的时间延长，则叶肉组织开始变褐死亡。
由于镁在植物体内能够移动和再利用，因而缺乏症状也从老叶开始。
⑥钙：钙是构成细胞壁的重要元素，钙与蛋白质结合，是质膜的重要组成部分。
它具有维持膜的结构，降低渗透性，限制细胞液外渗等作用。
钙是某些酶（如淀粉酶、磷脂酶等）的活化剂，因而影响植物体内的代谢过程。
钙对调节介质的生理平衡具有特殊的功能。
钙离子与钾离子的同时存在能使原生质胶体保持生理平衡，有利于细胞正常生命活动的进行。
钙离子能中和代谢过程产生的有机酸，起到调节体内PH值的作用。
钙还能消降土壤溶液中某些离子（如铵、氢、铝、钠等）过多产生的毒害。
钙在植物体内可以形成不溶性的钙盐而沉淀下来，是不能被再利用的元素。
缺钙时；植物矮小，根系发育不良，茎和叶及根系的新生组织受损。
严重缺钙时，植物幼叶卷曲，新叶抽出困难，叶尖之间发生粘连现象，叶尖和叶缘发黄或焦枯坏死。
2．微量元素的生理作用及缺乏时的症状①铁：铁在植物体含量较少，但它是形成叶绿素所必需的元素；铁是呼吸作用中许多酶和载体的成分，如过氧化物酶、过氧化氢酶、铁氧还蛋白、细胞色素等都含有铁，它们在细胞呼吸和代谢中起着电子传递的作用。
缺铁时：铁在植物体内不易转移，故缺铁时的症状出现在幼叶，起初发黄，逐渐变成黄色或白色；但叶脉是绿色。
②锰：植物对锰的需要量很少，锰多分布在叶内。
锰是许多酶的活化剂。
如已糖磷酸激酶、羧化酶等，都需要锰的活化，所以锰能提高呼吸的强度。
锰有利于淀粉酶的活动，促进淀粉水解和糖类的转移。
因此锰能促进种子发芽和植物初期生长。
缺锰时：叶绿体中的类囊体不能形成正常的片层结构，甚至引起叶绿体结构的破坏。
解体锰对叶绿素合成也有影响，故而缺锰时产生缺绿症状，还抑制生长。
③铜：铜是某些氧化酶的成分，抗坏血酸氧化酶等都含有铜在呼吸过程的氧化还原上起着重要作用。
还可起着一些基本代谢作用。
缺铜时：幼叶尖端缺绿，随后发生枯斑，最后叶片脱落，幼叶黄化。
④硼：硼是以离子状态存在，一般在植物的花柱和柱头中含量较多，能促进内花粉粒的萌发和花粉管的伸长，故硼对植物的生殖过程有密切关系。
另外有利于碳水化合物运输和代谢，活化生长调节剂。
缺硼时：根尖或茎端分生组织受害或死亡，生长紊乱，根分枝减少。
⑤锌：锌是碳酸酐酶的成分。
