繁殖期雌雄同体虾夷扇贝生殖腺组织学观察
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虾夷扇贝组织结构分析庞宝成;王宪岱;梁久征【摘要】把虾夷扇贝作为实验材料,掌握虾夷扇贝血涂片的制作方法,并运用HE染色组织切片的方法对虾夷扇贝的组织结构进行观察以及分析.用5 mL注射器吸取2 mL肝素钠,抽取1 mL左右虾夷扇贝心脏血液,从载玻片一端滴一滴血液,左手水平拿着玻片,右手用另一个载玻片水平轻推血液,使其展平,在阴凉处风干,同样方法制取五个血涂片.留一个做空白对照,取两个血涂片用瑞氏染液染色,其他两个吉姆萨染液染色,放于阴凉处晾干留作观察.取新鲜扇贝组织切成1.0 cm×1.0 cm×0.3 cm的组织块,经过固定、脱水与透明、浸蜡、包埋等过程后把组织块切成4~6μm的石蜡切片.再经过苏木素染色盐酸酒精褪色,后用伊红染液复染等过程后用中性树胶完成封片,待干后进行显微镜的观察以及拍照.最后通过观察与人体以及鱼类相关的组织结构进行分析对比.【期刊名称】《河北渔业》【年(卷),期】2016(000)001【总页数】5页(P12-15,45)【关键词】虾夷扇贝;血涂片;苏木素-伊红染色法;组织结构分析【作者】庞宝成;王宪岱;梁久征【作者单位】滦南县水产局,河北滦南063500;河北农业大学,河北保定071002;滦南县水产局,河北滦南063500【正文语种】中文虾夷扇贝于1982年引进我国。
其原产于日本、俄罗斯千岛群岛等地,主要分布于盐度较高,底质硬,淤沙少且水深不超过40 m的沿岸海区。
后引进我国,主要养殖区域集中在辽东半岛、山东长岛等海区,生长速度较慢。
虾夷扇贝是近些年来贝类水产品的主要生产品种,其内含有大量蛋白质、EPA、DHA等对人体有益的成分。
具有相当高的营养经济价值。
并且因为虾夷扇贝漂亮的外形,在我国南方将其称为“圆贝”,其圆满的造型象征着团聚、美满,雌雄半壳贝作为“鸳鸯喜贝”经常被搭配摆上婚宴餐桌,代表着对新人的祝福;同时虾夷半壳贝圆满的造型还是中秋佳节一家人团聚时候必不可少的美味佳肴,代表着团圆美好。
(19)中华人民共和国国家知识产权局(12)发明专利申请(10)申请公布号 (43)申请公布日 (21)申请号 201910985382.0(22)申请日 2019.10.16(71)申请人 中国海洋大学地址 266003 山东省青岛市崂山区松岭路238号(72)发明人 张玲玲 郭振义 李亚娟 刘亮洁 王师 陆维 包振民 (74)专利代理机构 青岛海昊知识产权事务所有限公司 37201代理人 曾庆国(51)Int.Cl.C12Q 1/6888(2018.01)C12Q 1/6879(2018.01)C12N 15/11(2006.01)(54)发明名称一种基于DNA分子标记的虾夷扇贝活体性别鉴定方法(57)摘要本发明提供了一种基于DNA分子标记的虾夷扇贝活体性别鉴定方法。
其是通过活体获取虾夷扇贝少量鳃丝,提取DNA,PCR扩增性别特异性DNA 分子标记,电泳检测PCR产物中是否存在目的条带,从而实现扇贝活体性别鉴定。
本发明提供的性别特异性DNA分子标记为雌性所特有,其核苷酸片段序列为SEQ ID NO:1。
采用PCR引物扩增此分子标记,根据琼脂糖凝胶电泳结果鉴定虾夷扇贝的性别,扩增出1859bp特异性条带的样品为雌性,没有该条带的为雄性。
该方法可以实现虾夷扇贝活体性别鉴定,方法简单,结果准确,有助于加快虾夷扇贝良种培育进程。
权利要求书1页 说明书2页序列表2页 附图1页CN 110607376 A 2019.12.24C N 110607376A1.一种用于虾夷扇贝性别鉴定的雌性特异性DNA分子标记,其特征在于,所述的DNA分子标记的核苷酸片段序列为SEQ ID NO:1或其互补序列。
2.权利要求1所述的分子标记在制备检测虾夷扇贝性别的分子检测试剂盒中的应用。
3.一种用于检测虾夷扇贝性别的分子检测制品,其特征在于,所述的制品是用于检测虾夷扇贝是否存在权利要求1所述的分子标记。
4.一种用于检测权利要求1所述的分子标记的引物对,其特征在于,所述的引物对中,上游引物的序列为SEQ ID NO:2,下游引物的序列为SEQ ID NO:3。
我国四个主要扇贝品种介绍及养殖发展对策寇凌霄【摘要】从形态、地理分布、繁殖生物学、生活习性等几个方面介绍了我国四个主要扇贝品种,同时对目前扇贝养殖业存在的问题及对策进行了探讨.【期刊名称】《河北渔业》【年(卷),期】2012(000)006【总页数】4页(P56-59)【关键词】栉孔扇贝;华贵栉孔扇贝;海湾扇贝;虾夷扇贝【作者】寇凌霄【作者单位】辽宁省滚水水产科学研究院,辽宁辽阳111000【正文语种】中文贝类养殖是我国传统的海水养殖项目,我国海水养殖产量的80%来自养殖贝类[1]。
我国开展养殖贝类种类繁多,产量较大的主要有牡蛎、扇贝、贻贝、蚶类和蛤类,其中扇贝营养丰富:蛋白质55.6%,脂肪2.4%,糖类5.1%,灰分9.5%,还有丰富的维生素和矿物质,为国内外人们所喜欢的美味佳肴[2]。
最近几年我国养殖扇贝的总面积已达到6.12×104 hm2,产量达9.355×105 t[1]。
目前我国扇贝主要养殖种类有栉孔扇贝(Chlamys farreri)、华贵栉孔扇贝(Chlamys nobilis)、海湾扇贝(Argopecten irradians Lmarck)和虾夷扇贝(Patiopecten yesownsis)。
1 四种扇贝的形态学与生活习性1.1 分类学地位上述四种扇贝均隶属于软体动物门(Mollusca),双壳纲(Lamellibranchia),翼形亚纲(Pterimophia),珍珠贝目(Pterioida),扇贝科(Pectinidae)[3],栉孔扇贝和华贵栉孔扇贝属锦海扇蛤属(Chlamys),海湾扇贝属扇贝属(Argopecten),虾夷扇贝属盘海扇属(Patiopecten)。
1.2 四种扇贝形态差异栉孔扇贝和华贵栉孔扇贝有别于另外两种扇贝的特征为两贝壳相连处有栉孔,壳耳明显,二者之间的主要区别为栉孔扇贝的贝壳表面更为粗糙,放射肋条数相对少。
海湾扇贝和虾夷扇贝放射肋上均无棘,海湾扇贝壳大小中等,近圆形;虾夷扇贝两壳近乎等大,属大型贝类,两壳颜色差别明显。
虾夷扇贝增养殖中存在的问题和对策建议作者:高学文来源:《河北渔业》 2013年第6期高学文(辽宁省海洋水产科学研究院,辽宁大连 116023)摘要:虾夷扇贝养殖呈现出规模化、产业化的良好发展势头,但也存在着一些不可忽视的问题。
本文分析了虾夷扇贝养殖过程中出现的问题以及产生问题的原因,并提出了解决的对策。
关键词:虾夷扇贝;养殖;问题;原因;对策虾夷扇贝属于冷水性双壳贝类,是扇贝家族中的优良增养殖品种之一,该种原产于日本北部及俄罗斯远东地区沿海水域,我国于上世纪80年代初,由辽宁省海洋水产科学研究院科技人员从日本引种虾夷扇贝,经过生活史研究、人工繁殖培育和驯化推广,其养殖规模不断扩大。
尤其是近年来,随着人工育苗、中间育成、增养殖技术的逐渐成熟,现已成为北方海域海水贝类的主要养殖对象之一,呈现出规模化、产业化的良好发展势头。
但在养殖过程中仍存在着一些不可忽视的问题。
1虾夷扇贝养殖存在的主要问题1.1大量死亡近年来,北方的虾夷扇贝死亡率一直居高不下。
15月龄~20月龄的贝,夏季死亡明显増加。
张明明、赵文研究发现死亡的现象表现为养殖区由外缘向内缘蔓延,底层向中层、表层扩散,底层死亡尤其严重的现象[1]。
1.2人工育苗孵化率低虾夷扇贝育苗技术经过30多年的发展,各项工艺已经逐渐完善。
通过亲贝人工促熟方法,保证了受精卵的质量,有利于幼虫培育;有结聚乙烯网片的使用改善了稚贝生长环境,提高了育成率。
但是,近几年在人工育苗过程中出现了亲贝采卵不集中,受精卵孵化率低,幼虫培养过程中突然大批量下沉死亡等现象[2]。
1.3底播增殖回捕率低底播增殖由于低成本、低风险的特点深受养殖企业喜爱。
同时,由于是最接近于虾夷扇贝自然生活状态的一种增养殖方式,在市场上多被作为野生品种对待,产品销量高、价格贵。
但是,随着底播规模的不断扩大,也暴露出一些问题,例如由于底播后回捕率低导致单位面积产量不高,回捕个体趋向小型化等等。
2虾夷扇贝增养殖出现问题的原因2.1环境污染环境污染、赤潮以及环境的突然变化,导致扇贝死亡。
虾夷扇贝生殖腺多肽的制备及分离金文刚;吴海涛;朱蓓薇;刘冰;许景光【期刊名称】《大连工业大学学报》【年(卷),期】2011(030)006【摘要】为了对扇贝加工副产物进行高值化利用,采用中性蛋白酶,分别以变性(100℃,10 min)和未变性虾夷扇贝生殖腺匀浆为底物,经50℃酶解3h后制备不同的生殖腺水解液.结果表明,中性蛋白酶水解雌性虾夷扇贝生殖腺的效果优于雄性生殖腺,并且虾夷扇贝生殖腺经变性处理后,水解度和肽得率得到显著提高.与未变性处理组雌性虾夷扇贝生殖腺相比,变性处理组的水解度和肽得率分别提高了36.16%和94.78%.雌性虾夷扇贝生殖腺水解液经Sephadex G-25凝胶层析分离,发现变性处理后雌生殖腺水解液的组分更为集中,且具有一定的还原能力.经Superdex Peptide 10/300GL凝胶过滤色谱分析,变性处理后的雌生殖腺水解液分子质量主要分布在0.25~5 ku,占水解液的74.78%.因此,利用中性蛋白酶并结合变性预处理,对雌性生殖腺可以进行有效水解,从水解液中可分离出具有还原能力的多肽.【总页数】5页(P391-395)【作者】金文刚;吴海涛;朱蓓薇;刘冰;许景光【作者单位】西北农林科技大学食品科学与工程学院,陕西杨凌 712100;大连工业大学食品学院,辽宁大连 116034;西北农林科技大学食品科学与工程学院,陕西杨凌712100;大连工业大学食品学院,辽宁大连 116034;大连工业大学食品学院,辽宁大连 116034;大连工业大学食品学院,辽宁大连 116034【正文语种】中文【中图分类】TS254.9【相关文献】1.响应面优化虾夷扇贝生殖腺多肽-Ca2+螯合物制备工艺 [J], 金文刚;吴海涛;朱蓓薇;李新生;郑杰;刘铭;王凤红2.高效制备液相色谱法分离制备虻虫中的多肽样品 [J], 尚庆坤;祝红;阎吉昌;向前3.繁殖期雌雄同体虾夷扇贝生殖腺组织学观察 [J], 周丽青;杨爱国;王清印;郑言鑫;刘志鸿;吴彪;孙秀俊;郑利兵4.虎斑乌贼生殖腺多肽的制备工艺优化及其体外抗氧化活性 [J], 陈敏;陈道海5.芝麻多肽对美拉德反应制备的浓香芝麻油风味的影响及其膜分离纯化工艺优化[J], 刘春晓;王斌;高盼;胡传荣;何东平因版权原因,仅展示原文概要,查看原文内容请购买。
贝类的性变与繁殖
牛乐耕
【期刊名称】《海洋世界》
【年(卷),期】1998(000)006
【摘要】贝类的性变贝类动物多为雌雄异体,但雌雄同体种类也相当普遍。
在雌雄异体种类中,因多数为雌雄同形即两性第二性征不明显,很难根据外部性征识别雌雄,只有少数种类为雌雄异形即两性第二性征比较鲜明,故可根据外部性征鉴别雌雄。
雌雄同体种类在无板纲,瓣鳃纲和腹足纲中十分普遍。
如无板纲的新月贝科,瓣鳃纲的扇贝、无齿蚌、球蚬、豌豆蚬、孟达格蛤、内寄蛤、砗磲、船蛆、孔
【总页数】2页(P24-25)
【作者】牛乐耕
【作者单位】
【正文语种】中文
【中图分类】Q958
【相关文献】
1.浙江省市售主要食用贝类中麻痹性贝类毒素和腹泻性贝类毒素污染状况分析 [J], 郑重莺;张海琪;宋琍琍;张晓辉;施礼科
2.腹足纲贝类繁殖与发育的研究进展 [J], 刘庆;徐兴华;陈燕妮
3.贝类养殖技术之四焦河蓝蛤生长、繁殖与环境的关系 [J], 张新峰;李金明;王立群
4.滩涂贝类管养与资源繁殖保护 [J], 陈锡发
5.多倍体贝类的繁殖生物学研究进展 [J], 姜波;王昭萍;于瑞海;王如才
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大连塔河湾海区虾夷扇贝的性腺发育与繁殖规律高悦勉;田斌;于永刚;孙新权;马汝河【期刊名称】《大连海洋大学学报》【年(卷),期】2007(022)005【摘要】用组织学方法对大连塔河湾海区养殖虾夷扇贝Patinopecten yessoensis的性腺发育和繁殖规律进行了研究.结果表明:根据生殖细胞的发育过程,虾夷扇贝的性腺发育可分为5个时期,即增殖期、生长期、成熟期、排放期和休止期;塔河湾海区浮筏养殖的虾夷扇贝性腺指数峰值出现在3月中旬,为17.27;该扇贝的繁殖期为4~5月,繁殖盛期为4月中下旬,繁殖期水温为5.0~6.8 ℃.【总页数】5页(P335-339)【作者】高悦勉;田斌;于永刚;孙新权;马汝河【作者单位】大连水产学院,生命科学与技术学院,辽宁,大连,116023;大连水产学院,生命科学与技术学院,辽宁,大连,116023;大连市旅顺口区水产技术推广站,辽宁,大连,116041;大连水产学院,生命科学与技术学院,辽宁,大连,116023;大连市旅顺口区水产技术推广站,辽宁,大连,116041【正文语种】中文【中图分类】Q954.43;S944.4【相关文献】1.大连海区青蛤的性腺发育和生殖周期 [J], 白胡木吉力图;马汝河;高悦勉;宋冠男2.广西北部湾管角螺性腺发育与繁殖规律研究 [J], 区小玲;苏翔驹;何俊锋;王文杰;潘奕达;吴雪萍;陈德金;唐甜甜;潘英3.黄海北部虾夷扇贝性腺发育及繁殖规律研究 [J], 李文姬;滕炜鸣;王笑月;徐高蓉;李华琳;鲁学辉;刘项峰;于佐安4.大连市长海县虾夷扇贝养殖海区浮游病毒的丰度 [J], 于佐安;李文姬;张明;李华琳;刘项峰;李大成5.性类固醇激素在虾夷扇贝性腺发育周期的分布 [J], 谢欣冉;张玲玲;孙红振;张阳;李婉茹;张美溦;包振民因版权原因,仅展示原文概要,查看原文内容请购买。
繁殖期雌雄同体虾夷扇贝生殖腺组织学观察周丽青;杨爱国;王清印;郑言鑫;刘志鸿;吴彪;孙秀俊;郑利兵【摘要】历时3年,采用Bouin's液固定和常规组织切片技术,对照雌性和雄性生殖腺组织结构,研究了繁殖期雌雄同体生殖腺组织的结构特点及形成原因.结果显示:虾夷扇贝雌雄同体的存在与海区养殖环境有关,山东烟台养殖海区的雌雄同体比例高达19.2%.雌雄同体两性生殖腺滤泡发育不同步且间隔不分明,2-3月份部分雌性生殖腺中出现迅速增殖的雄性生殖细胞或滤泡,成为雌性为主的雌雄同体;4月份随着雌雄生殖腺滤泡的共同生长和部分排放,形成以雄性生殖腺为主或雌雄相间的雌雄同体.雌性转化为雄性是主要性逆转方向,229只虾夷扇贝中仅1例推测为雄性向雌性逆转,有些个体存在雌雄两种生殖细胞同时成熟和排放的现象,是否存在两种性别均衡发育有待进一步研究.【期刊名称】《高技术通讯》【年(卷),期】2014(024)008【总页数】7页(P874-880)【关键词】虾夷扇贝;雌雄同体;性逆转;生殖腺;卵子退化;组织学【作者】周丽青;杨爱国;王清印;郑言鑫;刘志鸿;吴彪;孙秀俊;郑利兵【作者单位】中国水产科学研究院黄海水产研究所农业部海洋渔业可持续发展重点实验室青岛 266071;中国水产科学研究院黄海水产研究所农业部海洋渔业可持续发展重点实验室青岛 266071;中国水产科学研究院黄海水产研究所农业部海洋渔业可持续发展重点实验室青岛 266071;中国水产科学研究院黄海水产研究所农业部海洋渔业可持续发展重点实验室青岛 266071;中国水产科学研究院黄海水产研究所农业部海洋渔业可持续发展重点实验室青岛 266071;中国水产科学研究院黄海水产研究所农业部海洋渔业可持续发展重点实验室青岛 266071;中国水产科学研究院黄海水产研究所农业部海洋渔业可持续发展重点实验室青岛 266071;中国水产科学研究院黄海水产研究所农业部海洋渔业可持续发展重点实验室青岛266071【正文语种】中文虾夷扇贝(Patinopecten yessoensis)自上世纪80年代初从日本引入我国后,养殖规模逐年扩大,现已发展成为我国北方重要养殖品种。
养殖虾夷扇贝性成熟年龄为两龄以上,外形无明显的性别特征,繁殖期生殖腺色泽可显示性别类型,绝大多数为雌雄异体型,雌雄性比接近1∶1,但在养殖环境恶劣的海区会出现一定比例的雌雄同体,且雌雄同体生殖腺表型千变万化。
于瑞海等人的粗略统计显示,2006年养殖成贝中雌雄同体的占5% ~6%,2007年占8%~9%,2008-2009年在10%以上,最高可达18%[1]。
吴洪流发现波纹巴非蛤的雌雄同体均为雌性向雄性逆转[2],王梅芳等观察了两种江珧的性逆转,逆转方向主要是雄性转向雌性[3],我们推测虾夷扇贝也存在性逆转现象,性变时机不同使得雌雄同体生殖腺的表型千变万化,具体原因尚待论证。
基于此,我们对青岛市南山水产品市场出售的产自辽宁和山东多个养殖海区的虾夷扇贝进行了为期3年的繁殖期生殖腺组织学观察,希望能够揭示该物种雌雄同体现象产生的原因,为今后开展雌雄同体虾夷扇贝的生殖调控使其精卵同时排放的自交试验奠定基础。
1.1 材料来源虾夷扇贝2011年3-4月、2012年1-4月、2013年2-5月多批次购自青岛市南山水产品市场,其性别类型及比例详见表1,样品来源分属山东威海、长岛、荣成、烟台和辽宁大连等海区,均为人工养殖2-3龄扇贝。
依据生殖腺外观,雌性(♀)93只;雄性(♂)107只;雌雄同体(♀♂ )87只;不确定性别42只。
样品总数 229只,壳高范围 7.5~10.5cm。
1.2 组织切片的制备及观察剖离左壳,纵向剖取生殖腺游离端和靠近肝胰腺端2~3mm厚组织各一份,Bouin’s液固定,梯度乙醇脱水,二甲苯透明,石蜡包埋、切片(5μm),苏木精-伊红染色,LeicaDM4000B型显微镜下观察拍照。
数码相机拍摄记录生殖腺及贝壳外形。
2.1 虾夷扇贝生殖腺类型及雌雄同体所占比例1月份未见有雌雄同体,养殖条件好的海区生殖腺先成熟,仅见两种性别:雌性(图1-1)和雄性(图1-2,3);2月份偶尔见有雌雄同体,以雌性生殖腺为主,零星分布雄性生殖腺(图1-4);3月份,雌雄同体仍以雌性为主,雄性生殖腺逐渐生长扩散,镶嵌于雌性生殖腺中(图1-5,6);4月份,随着雄性生殖腺和雌性生殖腺的共同生长和部分排放,形成雌雄相间(图1-7)或以雄性生殖腺为主,雌性生殖腺弥散于雄性生殖腺中(图1-8),有些雄性生殖腺完全包裹雌性生殖腺,外观较难看出雌雄同体(图1-9);5月份,雌雄同体现象也少见。
表1也显示有些海区虾夷扇贝中雌雄同体所占比例和类型随着气温的回升呈现递变现象,推测雌雄同体多数是雌性向雄性性逆转的过渡状态。
雌雄同体的存在可能与养殖环境、气候或种质有关,产自大连养殖海区的虾夷扇贝群体中绝大多数个体外形完整,个体硕大,壳面少有附生物,极少见有雌雄同体;而产自山东烟台和威海养殖海区的扇贝群体中多数个体个头小,壳外形缺刻或畸形,壳面及壳内部常附生或寄生有其他生物,雌雄同体较多,比例高达19.2%(见表1及图2)。
2.2 生殖腺的组织学结构虾夷扇贝生殖腺左右两侧基本对称,由许多呈树枝状的输精管或输卵管和呈葡萄状的生殖腺滤泡构成,输送管道反复分支形成输精小管和输卵小管,其末端膨大即为滤泡(图3-1),滤泡中成熟生殖细胞进入输送管道,靠近肉柱部位两个粗大的生殖腺输送总管上下并行,在生殖腺游离端反复折叠,然后在消化腺附近进入上下两侧的肾生殖管,肾生殖管穿过单侧的肾脏,在肾脏最末端形成一个裂口——肾外孔,成熟精卵皆从这两个肾外孔排出体外。
生殖腺外膜从外到内依次由单层柱状上皮、薄层肌肉和薄层结缔组织构成,外膜内侧向生殖腺内延伸包裹着滤泡,使滤泡之间相互粘连。
输送管壁由致密的单层柱状上皮构成,管壁内侧柱状上皮细胞膜特化为纤毛,其摆动即是输送生殖细胞的动力。
4月份之前,输送管中一般不见有生殖细胞;4月份,输送管中常常见有成熟的精子或卵子,由于同一生殖腺不同滤泡间及同一滤泡中的生殖细胞发育不同步,进入输送管道中的生殖细胞种类便不同,有的输送管中仅见成熟卵子(图3-2),有的输送管中仅见成熟精子(图3-3),而有的既有成熟精子也有成熟卵子(图3-4)。
各种生殖腺表型切片见图4。
图4-1为雌性;图4-2为雄性;雌性为主,滤泡并存型雌雄同体生殖腺见图4-3;雄性为主,滤泡并存型雌雄同体生殖腺见图4-4;雌性为主,滤泡混合型雌雄同体生殖腺见图4-5;雄性为主,滤泡混合型雌雄同体生殖腺见图4-6。
滤泡壁由单层生殖上皮和厚薄不均的结缔组织组成,是产生生殖细胞的主要场所,滤泡内壁的生殖上皮可向滤泡内产生精原或卵原细胞和滤泡细胞,滤泡中生殖细胞分层明显,靠近滤泡壁为生殖原细胞,由外而内依次为生殖母细胞和生殖细胞,当滤泡中充满生殖细胞时,滤泡壁就变得薄而不易识别。
雌雄同体虾夷扇贝生殖腺的滤泡存在各种情形(见图5),绝大多数表现出雌性向雄性逆转的趋势,有些滤泡的卵子部分排放后,未排出的卵子发生退化,滤泡内边缘出现大量的精原细胞(图5-1);有些滤泡的卵子完全排放后,滤泡腔中出现一些精原细胞(图5-2);有些雌性滤泡间空隙处新生的雄性生殖滤泡,或精原细胞在卵子细胞间大量增殖(图5-3);雌性向雄性逆转过程中,雄性生殖细胞的迅速增殖使得滤泡内残留的卵子被挤压变形(图5-4),或使未排放的卵子堆积到滤泡口附近(图5-5)。
图5-6为一特例,2012年4月5日采集到一个生殖腺外观为雄性,有2-3个细微红色小点的个体,切片显示雌雄生殖细胞均处于生长期,尤其是雄性滤泡内边缘雌性生殖细胞大量增殖,推测为雄性向雌性性逆转。
有些滤泡存在分隔突起的现象(图5-7);研究中还发现雌雄生殖细胞均处于生长发生状态,也分两种情形,一种是雌雄滤泡相间(图5-8),另一种是同一滤泡中雌性和雄性生殖腺同步增殖发育(图5-9),这两种情形也较少,分别见2011年3月24日和4月21日采集到的2个雌雄相间个体生殖腺的组织切片,其生殖腺外观之一见图1-8,它是属于性逆转的中间过渡状态还是属于两种性别同时发展还有待进一步考证。
滤泡中生殖细胞发育不同步,滤泡中央成熟卵子卵径为 60~70μm,成熟精子头部长度为2~3μm;贴近滤泡处零星分布有少量的生殖原细胞及母细胞,卵母细胞和卵原细胞大小为20~30μm;精母细胞和精原细胞大小为6~7μm。
经组织切片鉴定,性别确定为雌性的80只;雄性111只,以雌性生殖腺为主的雌雄同体80只;以雄性为主的雌雄同体39只;雌雄相间的雌雄同体16只,仍不能确定性别的有3只。
因此,实际观察到的雌雄同体有130只,占总样本数的58.95%。
3.1 雌雄同体生殖腺组织结构特点每年2月之前,市场上所售虾夷扇贝生殖腺处于生长期,仅观察到雌性和雄性两种性别类型,但2月1日至3月31日期间,平均气温为5℃左右,有些养殖海区的扇贝中出现以雌性生殖腺为主的雌雄同体,雄性生殖腺零星镶嵌于雌性生殖腺中,两种生殖腺之间的边界清晰,大多数生殖腺滤泡中的生殖细胞仍处于生长增殖期。
4月1日至5月7日期间,平均气温10~12℃,有些养殖海区可观察到以雄性生殖腺为主或雌雄相间的雌雄同体,雌性生殖腺弥散分布于雄性生殖腺中,两种生殖腺之间的边界不清晰,此时,大多数虾夷扇贝生殖腺经历生殖细胞的排放。
雄性向雌性逆转的情形少见,两种性别同步发育的情况也很少见。
2007年,笔者研究发现栉孔扇贝生殖腺中DNA和RNA含量随着积温的增高会发生变化,这涉及到DNA本身复制、DNA转录成RNA、RNA翻译合成蛋白质等复杂的系列过程[4],而这些过程容易受到水温等环境因素的影响,从而引起性别表型的变化。
多种双壳贝类中存在一定比例的雌雄同体个体,说明雌雄同体和性转化现象并非偶然,而是因为贝类性别分化处于进化地位较低的水平,其性别发育方式多种多样,除受性别决定与分化相关基因等遗传因素影响外,还受环境生态因素的影响。
3.2 养殖虾夷扇贝出现雌雄同体的原因及性逆转现象Adam在研究南极双壳贝类 Lissarca miliaris (Philobryidae)繁殖特性时,发现有性逆转情形,他认为雄性向雌性逆转同时拥有较大卵黄可确保孵化成活率更高一些,而相对的产卵数量较少一些,这样可使它在极冷少饵的海水中的繁殖效率最大化[5]。
Marina发现扇贝Mizuhopecten yessoensis Jay在洁净海水中雌雄同体比例为0.3~0.4%,而在污染海域雌雄同体比例约为6%[6]。
Andrew发现海水中不同剂量17α-乙炔基雌二醇在不同的作用时间和对不同性别的悉尼岩牡蛎Saccostrea glomerata的作用是不同的,但都会导致性别和卵黄原蛋白量异常[7]。