美洲斑潜蝇寄主选择性研究进展

美洲斑潜蝇寄主选择性研究进展摘要：美洲斑潜蝇（Liriomyza sativae Blanchard）隶属于双翅目Diptera、潜蝇科Agromyzidae、植潜蝇亚科Phytomyzidae，寄主范围广泛，危害程度严重，同时该虫会产生寄主分化，即具有较强的寄主适应性。

关键词：美洲斑潜蝇，寄主适应性，寄主美洲斑潜蝇Liriomyza sativae Blanchard属双翅目Diptera，潜蝇科Agromyzidae，斑潜蝇属Liriomyza，寄主和分布广泛。

该虫虫体小、为害隐蔽、世代重叠严重、繁殖力高、抗药性强，随被害植株和产品传播途径多。

幼虫潜入叶片表皮下取食叶肉组织，形成许多不规则的蛇形隧道，并可诱发自粉病等病害，严重影响叶片的光合作用和花卉的观赏价值，给蔬菜业和花卉业造成巨大的经济损失。

该虫自1994年传人我国以来，目前已在除东北个别省和西藏以外的全国大部分地区发现（雷仲仁等，1999），并有蔓延的趋势美洲斑潜蝇对寄主作物的取食和产卵具有一定的选择性，如偏嗜利马豆、豇豆、黄瓜、丝瓜、番茄、蓖麻等，而对苦瓜、叶菜类的为害较轻。

前人对美洲斑潜蝇的寄主选择性曾有过不少研究，但不够系统，为此特将国内外有关该虫寄主选择性研究结果进行整理归纳，同时针对以后开展相关研究提出建议。

1、美洲斑潜蝇及其近缘种的分类研究美洲斑潜蝇及其近缘种的传统形态分类特征在Spencer（1973）的著作中已经作了总结性详细的描述过，主要是依据成虫头部双顶鬃着生位置区域的颜色的情况和雄性成虫外生殖器的形态来进行区别的。

幼虫和蛹的的分类主要是通过幼虫和蛹的后气门突的个数作为区别的标准（Meijere，1934；张维球和吴佳教，1997；康乐，1996）。

此外，顾黄辉等（1998）根据美洲斑潜蝇及其近缘种在植物上危害症状的差异，提出了田间快速识别的方法。

随着新的科学技术的不断发展，很多新技术也应用到了美洲斑潜蝇及其近缘种的鉴别研究中。

通过凝胶电泳、酶电泳快速鉴别几种易混淆的斑潜蝇（康乐，1996；屈娟和罗辉，1997）；邱一中等（2000）利用RAPD-PCR技术对美洲斑潜蝇及其近缘种进行了鉴定研究，并筛选出了6个可以区别的随机引物；用PCR技术区别研究美国加利福尼亚洲的拉美斑潜蝇和三叶草斑潜蝇的混合种群（Morgan et al.，2000）；在对不同国家地区拉美斑潜蝇（L. huidobrensis）线粒体DNA序列的研究证明了其地理隐种（L. Langei）的存在（Scheffer，2000）；用β-tubulin核基因和EF-1α核基因再次验证了L. Langei的存在（Scheffer & Lewis，2001a）；此外，Scheffer et al.（2001b）利用RFLP-PCR技术区别鉴定了L. huidobrensis和L. langei。

2、调查方法和适合度分析调查时若发现叶片上有潜叶蝇潜道存在时，采下该叶片带回实验室用透明塑料袋扎好，直至成虫羽化，在解剖镜下对成虫进行鉴定，若为美洲斑潜蝇，则记录该植物为其寄主植物，寄主植物鉴定到种。

美洲斑潜蝇危害程度调查采用五点取样法，每点查3株寄主。

高的寄主每株选上、中、下部叶片各2张，矮的每株选老叶、嫩叶各3张，取30～40张叶片，带回实验室统计虫量。

危害程度按单位叶面积上的虫量（头/10 cm2）分为4级，1级＜1，2级1-5，3级5-10，4级＞10，分别记作+，++，+++和++++。

用选择系数I反映美洲斑潜蝇在不同寄主植物上的选择强度：I=N/M。

M为在某种寄主植物上调查的总次数，N为在某种寄主植物上查到美洲斑潜蝇的次数。

由于不同寄主植物的叶面积差异较大，将抽查所得到的美洲斑潜蝇幼虫密度数据，相对统一到以单位面积来衡量，以比较美洲斑潜蝇在不同寄主植物上的种群密度。

用L表示某一寄主单位叶面积（100 cm2）抽样查得的最高幼虫量。

寄主植物的潜在适合程度与其选择系数（I）、单位叶面积最高幼虫量（L）密切相关。

用适合性指数P表示寄主适合性程度：P=（I×L）/100。

显然，P与I、L成正相关，寄主的I、L值越大，其对美洲斑潜蝇的适合度也越高，据此可测定寄主适合性程度。

根据江苏扬州地区查到的所有寄主的P值算平均数得X，P＞1的为最适宜寄主，P在X～1之间的为适宜寄主，P在0.1～X之间的为较适宜寄主，P＜0.1的为次要寄主，分别记作****，***，**和*。

3、寄主范围研究美洲斑潜蝇是斑潜蝇属中为数不多的多食性种类之一，它们的寄主范围很广，并且种群能够大量发生，易对农药产生抗药性，成为农作物、蔬菜和花卉等植物上的重要害虫之一。

美洲斑潜蝇对寄主植物造成危害的原因主要是幼虫在植物叶片中潜食，破坏叶绿素和叶肉细胞，降低光合作用，而使植株受害（Johnson et al.，1983，Parrella et al.，1985）；同时，幼虫的潜道和成虫取食形成的刺孔也易造成病原菌的入侵，使植株感病（Kapadia，1995）。

所有这些因素都会导致植物受害，作物产量下降。

根据Via（1984a；1984b）有关―寄主宗‖的理论，如果缺乏农业控制或大面积单一栽培，可能会导致斑潜蝇寄主宗的出现（Spencer，1964，1973），即在没有嗜好的寄主植物时，斑潜蝇可能会适应过去不嗜好的植物，从而扩大寄主范围，如在夏威夷美洲斑潜蝇对洋葱的侵染取食（Carolina & Johnson，1992）。

通过戴小华等（2000）田间调查和文献统计发现，全球范围内美洲斑潜蝇可以取食约31科植物。

根据我国研究初期的报道，美洲斑潜蝇危害13科，几十种植物，但是根据我国农业部1996年的调查报告：美洲斑潜蝇在我国的寄主包括野生寄主在内已扩展到22个科，110多个种。

这些都说明在我国美洲斑潜蝇的寄主范围已十分广泛，具有严重的危害性，并且由于该虫具有很强的适应能力，其寄主种类不断扩大。

4、影响寄主选择性的因素对美洲斑潜蝇寄主选择差异的评价主要使用取食量、产卵量、以及种群参数等指标。

由于统计卵比较困难，也有采用统计幼虫的方法代替产卵量，幼虫和潜道的数量一致，可以使用虫道数表示幼虫数，以产卵量为指标时，所使用的参数主要有3种：单位面积产卵数、单位叶片产卵数、总产卵数，另外也有使用为害率辅助衡量。

影响美洲斑潜蝇对寄主植物选择的因素有许多，主要为：（1）叶表面的物理性质：植物叶表面所具有的毛状物、叶片的坚硬程度等机械抗性都会影响斑潜蝇对寄主植物的危害（Schuster，1977；Schuster et al，1979；Eigenbrode et al，1993）。

（2）植物叶的化学物质成分：通常雌虫倾向于在营养成分充分的叶片上取食和产卵。

这不仅可使成虫本身保持旺盛的生命力，而且有利于后代的生长（Fagoonee et al，1983；戴小华等，2001 a，2001b，2002；康乐，1996）。

因此，对不同寄主，美洲斑潜蝇在不同时期呈现取食取食高峰期（王莉萍等，2007）。

同时叶绿素和糖的含量也会影响斑潜蝇的寄主选择性。

（3）取食经历：美洲斑潜蝇对寄主植物的选择可能受成长经历的影响，其更倾向于曾经取食过的寄主（Gratton et al，1998）。

5、寄主对美洲斑潜蝇种群发育参数影响分析寄主植物对美洲斑潜蝇种群的影响主要表现在对其卵历期、幼虫历期及化蛹率、蛹历期及羽化率、雌成虫寿命和产卵量以及卵的孵化率等几个方面。

卵历期：以卵的初产至幼虫初孵的时间作为美洲斑潜蝇卵的历期。

每天观察两次（8：00和16：00），记录每次幼虫的孵化数量，并对各次孵化的幼虫作好标记，以利观察时区分。

每种寄主根据叶片大小控制每叶幼虫数量，将多余的幼虫用解剖针刺死，保证足够的供试幼虫数。

历期终点的确定统一为：于上午8：00发现者以午夜24：00计算，下午16：00发现者以中午12：00计算。

幼虫历期及化蛹率：以卵初孵至幼虫初化蛹的时间作为幼虫的历期。

将快要化蛹的叶片摘下放入刺满孔的塑料袋中封口，并将叶柄用沾了蜂蜜水的药棉裹好。

每天观察两次（8：00和16：00），记录每次化蛹数量和死亡的幼虫数，以求得化蛹率，并将蛹分装于试管中编号，1管1头，管口用纱布扎好。

蛹历期及羽化率：以幼虫初化蛹至蛹初羽化的时间作为蛹的历期。

每天观察两次（8：00和16：00），记录每次羽化的雌雄成虫数量，求得蛹的羽化率和成虫性比。

雌成虫寿命和产卵量：将各寄主的无虫苗用硬塑料片制作的养虫笼罩上，待对应寄主上所收集的蛹羽化后，配对15对成虫接人上述笼中，每笼1对，若雄虫不足以备用种群的雄虫补上。

隔天换苗查卵，直至雌成虫全部死亡。

若雄虫先死亡，则再补接入雄虫。

查卵采用染色法，记录成虫寿命和每天产卵量。

卵的孵化率：取各寄主上发育的刚羽化成虫20对，在对应寄主上自由交尾饲养三天，然后分对接入对应寄主，任其产卵一天。

将产过卵的寄主放在笼中保持8天，查其上幼虫数，再剪下叶子染色查未孵化的卵数，统计卵的孵化率。

6、研究目的和意义以往研究美洲斑潜蝇寄主选择性的指标均采用成虫取食痕、产卵痕和幼虫虫道数，但难以准确反映寄主对美洲斑潜蝇的适合应。

而采用美洲斑潜蝇的发育历期、存活率、生殖力等种群参数更能准确地反映寄主对其适合性的大小(庞保平，周晓榕等，2003)。

因此，作者在前人研究的基础上，在实验室条件下，研究了寄主植物对美洲斑潜蝇种群参数的影响，以便为揭示美洲斑潜蝇寄主选择的机制提供必要的数据。

在寄主选择作用和胁迫作用下，昆虫的食性会发生转变而引起遗传性改变，进而形成不同的寄主种群分化，这在多食性植食昆虫的物种分化中起着关键性作用（Ehrlich & Raven，1964）。

美洲斑潜蝇是典型的多食性植食昆虫，寄主范围广泛，并且本研究中的寄主转换性实验实验也证明了不同寄主来源的美洲斑潜蝇存在着不同程度的寄主种群遗传分化。

由此可以看出，寄主植物通过自身的物理与化学因素，对植食性昆虫的生物学习性和遗传特性产生重大影响，对其种下分化和新种形成具有重要的促进作用(ZHENG Fu-shan等，2007)。

参考文献1.戴小华，尤民生，傅丽君. 2000. 美洲斑潜蝇、南美斑潜蝇寄主植物比较. 武夷科学，16：202-203.2.戴小华，尤民生，傅丽君. 2001a. 美洲斑潜蝇寄主选择性与寄主植物叶片营养物质含量的关系. 山东农业大学学报（自然科学版），32（3）：311-313.3.戴小华，尤民生，傅丽君. 2001b. 植物水溶物对美洲斑潜蝇寄主选择性的影响. 福建农业大学学报，30（4）：490-492.4.戴小华，尤民生，傅丽君. 2002. 氮、磷、钾对美洲斑潜蝇寄主选择性的影响. 昆虫学报，45（1）：145-147.5.顾黄辉，卞觉时. 1998. 几种蔬菜斑潜蝇的发生与识别. 长江蔬菜，（4）：20-21.6.康乐. 1996. 斑潜蝇的生态学与持续控制. 北京：科学出版社.7.雷仲仁，王音，刘月英等．南美斑潜蝇与美洲斑潜蝇的生物学比较研究．作物保护与作物营养研究进展．北京：中国农业出版社，1999。