脊椎动物的演化证据

脊椎动物的演化证据摘要早寒武世海口鱼和海口虫的发现涉及到脊椎动物起源这一重大论题, 近年来引起了热烈的讨论.云南澄江寒武纪化石群中的后口类"皇冠西大动物",半索动物"云南虫"和"海口虫",尾索动物"始祖长江海鞘",头索动物"海口华夏鱼"和"中间型中新鱼",脊椎动物"凤姣昆明鱼"和"海口鱼",论证了普通无脊椎动物向脊椎动物演化过渡的各种中间类型,勾勒出一幅较为完整的早期生命演化谱系.西北大学早期生命研究所舒德干教授基于对靠近脊椎动物"源头"时段软躯体后口动物化石系列的研究以及新的发现提出脊椎动物起源分"五步走"的新假说,即在脊椎动物的起源的"四步走"前还有更为原始的"一步":云南澄江出土的古虫动物门化石很可能代表了原口动物和后口动物间的过渡类型.关键词脊椎动物起源早期后口动物演化脊椎动物海口鱼始祖长江海鞘西大动物海口华夏鱼凤姣昆明鱼非脊索动物海口虫早寒武世澄江化石库。

概要自Lamarck 时代以来的两个世纪里, 整个动物界一直被习惯地划分为脊椎动物和无脊椎动物两大类. 自然, 探索这两大类动物之间的演化关系, 或者说力图搞清脊椎动物在何时何地以何种途径源出于无脊椎动物的具体演化过程, 便一直构成进化生物学中的一个核心命题. 脊椎动物起源研究包括现代动物学的各种间接推测法和古生物学的直接实证法两条基本路径. 现代动物学中的形态分类学胚胎发育学生理生化学分子生物学等分支学科都从各自的研究层次出发, 在亿万年生命演化长河的现代断面上提取相关的历史残留信息, 间接推断出形形色色的脊椎动物起源假说.最早跳出神学意念并从科学角度提出脊椎动物起源假说的是法国进化思想启蒙G.Saint-Hillaire(1822)的“发育颠倒说”. 他发现所有脊椎动物的中枢神经系统和心脏分别位于身体的背部和腹部, 而这种器官布局恰好与节肢动物环节动物等无脊椎动物相反.于是这一学派推测, 在无脊椎动物胚胎发育的某个阶段发生了背腹颠倒, 结果便产生了脊椎动物. 尽管这一古典思想近年来又得到一些发育分子生物学研究结果的支撑, 然而, 人们终难相信, 分别位于后口动物和原口动物两大谱系顶端的脊椎动物和节肢动物会有直接的亲缘关系, 因为进化生物学的共识是,脊椎动物的起源不大可能与原口动物中的较高等类群直接相关, 而应该根植于较低等的后口动物系列之中.在后口动物范围内探索脊椎动物起源且影响较大的当数Garstang-Berrill 的幼态持续假说. 在经历了漫长而曲折的争论后, 至20 世纪80 年代形成了基于分支系统学的“棘皮动物-半索动物-尾索动物-头索动物-脊椎动物”的演化理论; 但不久, 分子生物学和胚胎发育学都证实了棘皮动物与半索动物构成一个自然集群, 于是, 便形成了近来人们广泛接受的脊椎动物起源分“五步走”的方案.演化证据及各阶段古生物代表1.西大动物（Xidazoon）该化石是舒德干等于1998年3月在我国云南昆明市的海口地区早寒武世澄江化石库中发现的距今5.3亿年前的动物化石，并将它命名为“西大动物”。

舒德干考证“西大动物”的奇特之处在于：它的身体由两部分组成，其后部分与原口动物一致，而前部却与后口动物的咽腔接近。

尤其是前端的“双环式”大口的独特构造与比它晚2.5亿年的晚石炭世被认为是无颚鱼的“皮鱼”极为相似。

由于“西大动物”兼有原口动物和后口动物的基本特征，因而它的发现为探讨这两大类群之间的演化关系提供了重要证据。

关于“西大动物”这一疑难动物的生物学地位，舒德干等人为有三种可能：一是“西大动物”代表了包括“皮鱼”动物在内的无颚类脊椎动物的原始祖先的一只；二是“西大动物”与“皮鱼”共同租车一个独特的已经灭绝了的门类；三是“西大动物”奇特的双环口为趋同构造。

图为西大动物2.“云南虫”( Yunnanozoon)与“海口虫”(Haik-ouella)“云南虫”(Yunnanozoon)———世界上已知最古老的半脊索动物由中国科学院南京地质生物所侯先光于1984年7月发现于云南省澄江县帽天山的早寒武世动物化石群,距今5·3亿年。

“海口虫”(Haikouella)化石由中科院陈均远等于1995年发现于昆明海口附近5.3亿年前下寒武纪的古老地层中,属于澄江动物群的一部分。

不同学者对于“云南虫”“海口虫”的进化地位有不同观点。

云南虫体长约3~5cm,呈黑色,身体运动靠肌肉收缩使身体产生波浪弯曲来游泳。

血液循环为内环,呼吸用鳃进行,云南虫类是我国南方特有的一类奇特动物,因其躯体构型独特而被列为后口动物中的一个独立的纲。

舒德干等对澄江化石库的Yun-nanozoon重新研究表明,其身体由吻、领和躯干三部分构成,躯干前段为具有成对鳃孔的咽腔,后段为消化区。

这种独特的身体构造与现生肠鳃类半脊索动物几乎一致,从而表明这个动物是半脊索动物门中已知最古老的祖先类型。

尖山海口虫(Haikouella jianshanensis)模式复原图3.始祖长江海鞘（Cheungkongella ancestralis）始祖长江海鞘是已知最古老的尾索动物，早寒武纪长江海鞘标本是由西北大学早期生命研究所于1999年11月在昆明市海口地区距今5亿3千万年前的筇竹寺期地层中发现的。

这枚化石的发现为研究脊椎动物的起源奠定了基础。

该标本精美保存了动物软躯体构造,长25mm的身体与现生海鞘动物Styela极为相似,由上下两部分构成,上部为构成动物主体的“萼杯”,下部是支——这一“萼杯”的粗茎。

整个身体全部包裹在一个结实的被曩之内。

“萼杯”的顶部和背方分别有进水管和出水管;携带氧气和食物微粒的水流从进水管导入“萼杯”内宽大的咽腔进行呼吸作用,析出的食物颗粒则沿着腹面称作内柱构造的“食物槽”导入咽腔下方的消化道,最终产生的废水和粪便则通过出水管排出体外。

长江海鞘有两个构造特别有意义:一个是在出水管下方保存着与现生海鞘动物最后一期变态幼体极为相似的“尾巴”残留构造;另一个更有意义的特征构造是位于其进水管顶部成排的丝状构造,它与现生帚虫动物的触手冠十分相似。

图为始祖长江海鞘4.海口华夏鱼(Cathaymyrus haikouensis)和中间中新鱼(Zhongxiniscusintermedius)海口华夏鱼(Cathaymyrus haikouensis)和中间中新(Zhongxiniscus intermedius)这两枚脊索动物化石是由云南省地质研究所的罗惠麟、陈良忠、胡世学于1997年8月三人在昆明海口地区的耳材村进行田野考察时发现的。

他们将这两块化石分别定名为海口华夏鱼和中间中新鱼。

肌节的形态和特征是脊索动物演化和分类的一个重要标志。

凡脊椎动物,都具有W型的肌节,云南虫、海口虫的肌节十分平缓,几近于直线,与半索动物一致,而不是脊椎动物。

而此次新发现的海口华夏鱼和中新鱼肌节均呈现S型,且肌隔较密。

这种形状的肌节,在古生物学研究中也是首次发现。

这证明了海口华夏鱼和中新鱼是云南虫、海口虫与昆明鱼、海口鱼之间的过渡类型。

海口华夏鱼体细长与好运华夏鳗(Cathaymyrus diadexus)相似,而中新鱼具明显的背鳍,接近昆明鱼和海口鱼,但肌节构造又明显不同:中新鱼可能是华夏鱼与昆明鱼和梅口鱼之间的过渡类型[。

此外,中新鱼这个侧向保存的化石标本与背腹向保存的华夏鳗在形态解剖构造上不存在实质性区别,尽管标本较少,内部构造信息不多,但它们的形体、大小、背鳍、肌节、咽腔、密集型鳃裂表明,海口华夏鱼和中新鱼是一种类头索动物,也是目前已知最接近有头类祖先的动物。

它们既保留了头索动物的某些特征,又具有比头索动物更高级的脊椎动物的某些特征,是头索动物和脊椎动物之间的一种过渡类型的中间环节,从而填补了头索动物和脊椎动物之间的空白。

图为海口华夏鱼化石5.凤姣昆明鱼(Myllokunmingia fengjiaoa)和海口鱼(Haikouichthys ercaicunensis)1999年,舒德干等于云南昆明市海口地区下寒武纪筇竹寺组发现了无颌类鱼化石昆明鱼和海口鱼[26,31](图版Ⅸ, 8)。

这两种鱼皆呈鱼形,不仅具带鳃软骨的原始头颅和比无头类简单“人”字形肌节更为复杂的双“人”字形肌节,具有支持鳃囊和保护器官鳃软骨系的咽颅,而且还发育了原始偶鳍、和围心腔构造,表明它们已演化成高等脊索动物有头(Craniata)或称脊椎动物(Vertebrata)。

另一方面,它们的低骨化性(如尚未发育出真正的脊椎骨)和生殖系统演化的滞后性(仍具多对生殖腺)等原始特征,使它们呈现典型的镶嵌演化性。

上述原始偶鳍、原始头颅等5大创新性状表明,寒武纪生命大爆发时已产生了脊椎动物。

生殖系统演化和中轴骨化的滞后,也证明了这两条鱼不仅是已知最早、而且也是最原始的脊椎动物,很可能代表着由无头类向鱼类主干谱系演化的一种过渡类型。

昆明鱼的鳃软骨和鳍条演进程度不及海口鱼,因而比后者更为原始,从而占据了整个脊椎动物演化“大树”的最底层。

图为昆明鱼和海口鱼最新脊椎动物演化“五步走”的总结据此,一幅较为完整的早期生命演化谱系已勾勒出来。

舒德干教授基于对靠近脊椎动物“源头”时段软躯体后口动物化石系列研究以及新的发现提出脊椎动物起源分“五步走”的新假说,在原口动物与脊椎动物之间架起了一座演化桥梁,这五座桥墩分别为:初具鳃裂的古虫动物门(西大动物)———半索动物的多向辐射(云南虫和海口虫)———尾索动物(始祖长江海鞘)———类头索动物(海口华夏鱼、好运华夏鳗和中间中新鱼)———脊椎动物(昆明鱼和海口鱼)。

其中后四步与现代动物谱系分析的“四步走”假说相一致。

对于文昌鱼的思考长期以来，世界各地的生物教科书几乎都把现存的文昌鱼当作最原始的脊椎动物，认为它是包括鱼类、鸟类、两栖动物和哺乳动物在内的脊椎动物的祖先。

但是海口虫化石的发现却有可能改写脊椎动物的起源史。

文昌鱼能否坚持占据起源这一地位，还是一个不确定数。