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动物营养学报２０２０，３２（７）：２９９７⁃３００４ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＮｕｔｒｉｔｉｏｎ㊀ｄｏｉ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１００６⁃２６７ｘ．２０２０．０７．００８反刍动物瘤胃运动机制㊁影响因素及其调控宋㊀阳㊀沈维军∗㊀殷㊀磊㊀赵㊀渊（湖南农业大学动物科学技术学院，长沙４１０１２８）摘㊀要：瘤胃运动在反刍动物生理活动㊁饲料消化吸收以及瘤胃疾病诊断上有着至关重要的作用，且受饲粮类型㊁激素㊁疾病㊁应激和动物生理阶段等影响㊂瘤胃运动主要受神经－体液的共同调节，而外部因素调控反刍动物瘤胃运动的主要方式是调节饲粮，其次是动物的生理健康以及饲养环境㊂本文综述了反刍动物瘤胃运动的机制㊁影响因素及其调控方法，以期为反刍动物瘤胃生理学提供一些参考资料，同时为反刍动物生产中瘤胃运动调控和健康养殖方面提供理论基础㊂关键词：瘤胃；运动机制；调控；健康养殖中图分类号：Ｓ８２３㊀㊀㊀㊀文献标识码：Ａ㊀㊀㊀㊀文章编号：１００６⁃２６７Ｘ（２０２０）０７⁃２９９７⁃０８收稿日期：２０１９－１２－１５基金项目：国家自然科学基金面上项目（３１７７２６３３）作者简介：宋㊀阳（１９９５ ），男，内蒙古兴安盟人，硕士研究生，从事反刍动物营养和柔性人工瘤胃研究㊂Ｅ⁃ｍａｉｌ：１２１５３００８４７＠ｑｑ．ｃｏｍ∗通信作者：沈维军，教授，硕士生导师，Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｓｈｅｎｗｅｉｊｕｎ＠ｈｕｎａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ㊀㊀反刍动物与单胃动物最大的区别在于瘤胃，反刍动物的瘤胃是一个供厌氧微生物繁殖的连续接种的发酵罐，７０％的以上的营养物质在瘤胃内消化㊂瘤胃运动是反刍动物维持正常生理活动的必要保障，与瘤胃内微生物发酵息息相关㊂瘤胃内微生物发酵效率对饲粮的消化以及营养物质的合成有很大的影响，从而影响反刍动物的生长性能以及生理健康［１］㊂因此，通过瘤胃运动调控反刍动物营养代谢是研究反刍动物营养的关键㊂反刍活动是反刍动物最具特征性一种消化模式，它是由一系列网－瘤胃收缩活动来完成［２］㊂瘤胃运动方式为４个囊腔的收缩和舒张，瘤胃周期性运动分为瘤胃原发性收缩和瘤胃继发性收缩㊂当网胃第２次收缩至高峰时，瘤胃开始收缩，瘤胃的收缩先由瘤胃前庭开始，再沿着背囊由前向后扩张，到达后背盲囊，在背囊收缩期间腹囊属于舒张状态，后背盲囊收缩结束转到腹盲囊由后向前依次收缩，最后收缩终止于瘤胃前部［３］㊂这种起源于网胃两相收缩的收缩运动为瘤胃原发性收缩㊂在原发性收缩后，瘤胃有时候还可能发生一次单独的附加收缩，称为瘤胃继发性收缩，瘤胃继发性收缩仅涉及瘤胃部分区域，一般情况下收缩的部位是背侧冠状肌柱㊁背囊和后背盲囊，有时继发性收缩仅局限在背囊，在瘤胃出现继发性收缩时往往发生嗳气活动㊂正是由于瘤胃的周期性运动才让瘤胃内食糜按照一定规律反复运动，使得进入瘤胃内的饲料得到充分的发酵，以此来供应动物个体生长发育所需要的营养物质㊂瘤胃的运动主要受神经和体液调节，也受饲粮适口性㊁饲喂量㊁反刍活动㊁药物以及其他因素影响［４－７］㊂在实际生产中，研究者可以通过监测瘤胃运动频率和强度帮助诊断急㊁慢性疾病以及消化期生理异常情况［８］，也可以通过测定瘤胃运动的各项指标来评定饲粮在瘤胃中发酵的效率，为反刍动物的健康养殖提供理论基础㊂１ 反刍动物瘤胃运动的机制㊀㊀瘤胃运动主要受神经－体液调节，神经调节中枢在延髓，高级中枢在大脑皮质，传出神经为迷走神经和交感神经㊂动物采食饲料后，饲料通过刺激口腔黏膜感受器㊁瘤胃内机械和压力感受器，产生一系列神经信号，神经信号通过传入神经传至㊀动㊀物㊀营㊀养㊀学㊀报３２卷神经中枢，然后通过传出神经将指令传送到瘤胃，引起瘤胃的规律性运动［９－１１］㊂乙酰胆碱是胆碱能系统中的主要神经递质，它通过激活位于瘤胃神经系统平滑肌细胞或神经细胞上的受体发挥作用，引起瘤胃平滑肌层的收缩㊂当传出神经迷走神经兴奋时，瘤胃运动加强，当交感神经兴奋时，瘤胃运动减弱㊂由于反刍动物复胃系统存在反馈调节，其他胃部运动与瘤胃运动是相互协调的㊂当饲料刺激网胃感受器，不仅可使瘤－网胃收缩增强，还会促发反刍动作㊂皱胃被内容物充盈时，会通过反馈调节抑制瘤胃和网胃的运动，反之则会增强瘤胃的运动㊂瘤胃运动的神经调节过程如图１所示㊂㊀㊀体液调节机体的各种生理机能及内环境的稳态已成为共识㊂机体通过激素及神经激素传递化学信息，使机体的组织细胞相互协调，以适应内外环境的变化，保证动物生命活动㊂下丘脑是内分泌活动的调节中枢，它通过对垂体分泌活动的调节，来控制其他内分泌腺的激素分泌㊂下丘脑－垂体轴通过反刍动物垂体释放激素及各种肽类物质，如胆囊收缩素㊁促性腺激素释放激素㊁促甲状腺激素释放激素㊁胰岛素等，经血液循环到达瘤胃，作用于瘤胃上的靶器官，以此来辅助调节瘤胃运动［１２］㊂瘤胃运动的体液调节过程如图２所示㊂图１㊀瘤胃运动的神经调节图Ｆｉｇ．１㊀Ｄｉａｇｒａｍｏｆｒｕｍｅｎｍｏｖｅｍｅｎｔ⁃ｎｅｒｖｏｕｓｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ２㊀反刍动物瘤胃运动的影响因素２．１㊀饲粮因素对瘤胃运动的影响２．１．１㊀饲料原料㊀㊀饲料的物理特性和化学成分是影响反刍动物瘤胃运动频率和强度的重要因素之一㊂研究表明，在利用荨麻干草替代苜蓿干草饲喂新疆细毛羊时，饲喂荨麻干草可使瘤胃蠕动的频率减慢［１３］，对反刍动物饲喂三叶草以及过高的大麦时也会抑制瘤胃运动［１４－１５］，原因是饲料本身物理特性导致采食量降低，进而影响了瘤胃运动㊂也有研究表明面筋蛋白经瘤胃微生物降解产生的阿片肽类物质能加强瘤胃运动，显著促进活体瘤胃平滑肌收缩力加强㊁收缩持续时间延长以及收缩频率变慢［１６］，这是饲料本身含有的特殊化学成分被转化为促瘤胃动力分子的结果㊂饲料粉碎粒度在影响瘤胃运动上起着重要作用㊂饲料的粉碎粒度较大，颗粒较粗糙，会降低瘤胃乳头角质层厚度，有利于营养物质的吸收，同时提高瘤胃表层的血液流动，加强瘤胃运动的频率㊂如果饲料的粉碎粒度较小，瘤胃内的饲粮不能通过充分地摩擦来降低乳头角质层厚度，导致瘤胃乳头表面覆膜，不利于营养物质的吸收，同时降低瘤胃的运动频率和强度［１７－１８］㊂２．１．２㊀饲粮精粗比㊀㊀饲粮的精粗比是保证饲粮营养平衡和科学饲养反刍动物的关键因素，大量研究表明，饲粮精粗比差异对反刍动物的采食量［１９］㊁生产性能［２０］和血浆激素指标［２１］有很大的影响㊂此外，饲粮精粗比也是调控瘤胃内环境及瘤胃运动的重要因素［２２］㊂饲粮中精饲料比例过高，瘤胃内微生物发酵加快，产生过量的挥发性脂肪酸，造成酸沉积，严重时导致瘤胃酸中毒，使瘤胃内环境紊乱，瘤胃运动停止；粗饲料比例过高，能量释放缓慢，造成瘤胃能量吸收降低，瘤胃内粗饲料容易凝集成团，严重时会转变为瘤胃积食㊁胀气等疾病，导致瘤胃生长和运动受阻，进而影响动物个体的生长性能和生理健康㊂２．１．３㊀饲料添加剂㊀㊀在２０２０年全面禁止使用饲用抗生素的趋势下，新型饲料添加剂层出不穷㊂研究表明，在反刍动物饲粮中添加植物提取物［２３－２４］㊁中草药［２５］㊁益生菌［２６－２７］㊁酶制剂［２８］等对反刍动物的生长性能和瘤胃发酵都有一定的有益效果㊂由于各类型饲料添加剂所包含成分不同，其影响瘤胃运动的方式也有区别㊂研究表明生姜提取物以及薄荷精油可提高瘤胃平滑肌收缩频率，主要原因是生姜提取物和薄荷精油中存在胆碱㊁皂苷等促胃肠动力作８９９２７期宋㊀阳等：反刍动物瘤胃运动机制㊁影响因素及其调控用的成分［２９－３０］㊂大蒜氧化物可提高瘤胃收缩频率，减少收缩持续时间，增加瘤胃液稀释率和周转率，加强瘤胃排空能力［３１］，直接作用是刺激瘤胃平滑肌化学感受器加强兴奋活动，间接作用是通过神经反射性调节作用，增强下丘脑摄食中枢的兴奋活动，加强瘤胃运动以及瘤胃排空㊂图２㊀瘤胃运动的体液调节图Ｆｉｇ．２㊀Ｄｉａｇｒａｍｏｆｒｕｍｅｎｍｏｖｅｍｅｎｔ⁃ｈｕｍｏｒａｌｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ２．２㊀摄食对瘤胃运动的影响㊀㊀摄食行为与瘤胃运动有着密不可分的关系，摄食行为反映能量摄入与能量消耗的动态平衡㊂在下丘脑神经元网络和神经肽递质方面发现，瘤胃在运动过程中会向大脑发送关于身体能量平衡状况的信号循环肽，以便它可以相应地调整进食行为［３２］㊂在能量缺乏时期，瘤胃向大脑发送缺乏信号，大脑神经元分泌神经肽Ｙ和促肾上腺皮质激素相关肽，从而抑制促甲状腺激素和促肾上腺皮质激素的分泌，激活动物摄食行为，瘤胃运动加强；在能量过剩时期，下丘脑的弓状核分泌促黑素细胞刺激素㊁可卡因和调节苯丙胺的转录物，导致垂体分泌促甲状腺激素和促肾上腺皮质激素，减弱动物摄食行为，瘤胃运动减弱［３３］㊂２．３㊀激素对瘤胃运动的影响㊀㊀早在１９５１年，研究者就发现将山羊的脑皮层切除后注射肾上腺素，可引起瘤胃收缩［３４］，并认为瘤胃的不同部位有α和β受体分布［３５］；另有研究表明，在绵羊第三脑室注射内啡肽［３６］以及静脉注射乙酸钠［３７］均能显著抑制瘤胃运动㊂对绵羊十二指肠酸化与瘤胃运动关系的研究表明十二指肠灌注乳酸（ｐＨ＝２．０）抑制瘤胃收缩幅度和频率，交叉循环和血液转移试验的观察表明双缩醛酸会释放出１种或多种激素，类似于胆囊收缩素，对胃肠运动有刺激作用，对瘤胃运动有抑制作用［３８］㊂促胰液素对瘤胃运动影响的研究表明，促胰液素降低了瘤胃收缩频率和瘤胃描记波收缩幅度，延长了瘤胃收缩波间距，由此揭示缺乏胃窦的反刍动物瘤胃运动也能被促胰液素调节［３９］㊂胰岛素㊁胰高血糖素和抗利尿激素等对瘤胃运动的调控作用仍然不清楚㊂２．４㊀疾病和治疗对瘤胃运动的影响㊀㊀近年来反刍动物的集约化养殖逐步崛起，但是由于饲养经验不足和生长环境的突变，反刍动物的前胃疾病发病率较高㊂前胃原发性病变是由瘤胃壁收缩周期中断或菌群发酵过程中断引起９９９２㊀动㊀物㊀营㊀养㊀学㊀报３２卷的，继发性病变是由瘤胃收缩或发酵异常引起的，主要包括腺胃乏力㊁瘤胃嵌顿㊁瘤胃胀大和瘤胃酸中毒㊂在前胃疾病发生前后，瘤胃平滑肌细胞都能表现出一定的节律性运动和可测量的蠕动波，但是可测量蠕动波的强度存在差异且发生周期性变化，表明前胃疾病的发病伴有瘤胃机械运动障碍，动物瘤胃功能明显减弱［４０－４２］㊂当反刍动物患瘤胃亚急性酸中毒时，瘤胃内ｐＨ降低，丙酸和丁酸的含量增高，瘤胃运动受到抑制，其中丁酸对瘤胃运动的抑制作用最强，其次是乙酸㊁丙酸和乳酸［４３－４４］㊂㊀㊀前胃疾病如瘤胃胀气㊁瘤胃迟缓㊁瘤胃酸中毒的临床症状大多数为瘤胃运动减慢，严重时瘤胃运动停止，最后导致死亡，治疗原则为消除瘤胃发酵气体㊁兴奋瘤胃蠕动和恢复瘤胃内环境稳态㊂研究表明甲氧氯普胺㊁莫沙必利等药物可增强牛的瘤胃动力，原因为乙酰胆碱与平滑肌上的毒蕈碱受体结合并诱导收缩，药物选择性地作用于５－羟色胺４（５⁃ＨＴ４）受体，增加瘤胃胆碱能神经末梢的乙酰胆碱释放量［４５］㊂在兴奋瘤胃蠕动治疗过程中有以下几种方法可以促进瘤胃运动：１）腹泻疗法㊂可以一次性灌服液体石蜡油㊁菜籽油㊁硫酸镁和硫酸钠等刺激瘤胃收缩，加速瘤胃内容物排出㊂２）强心补液法㊂通过静脉注射安呐咖㊁氯化钠溶液和氯化钠葡萄糖等，皮下注射比赛可林，或者肌肉注射复合维生素Ｂ１来促进瘤胃运动㊂３）针刺疗法㊂针刺疗法在治疗反刍动物前胃疾病方面已经取得了明显的疗效㊂王林安等［４６］研究表明，针刺交巢㊁百会穴组和左侧第５㊁６㊁７㊁８肋间穴组，瘤胃收缩波幅明显增高，而针刺脾俞穴后瘤胃收缩波幅则明显降低㊂２．５㊀热应激对瘤胃运动的影响㊀㊀研究表明气候变化能对畜体产生影响，特别是环境高温导致的热应激，其可对反刍动物瘤胃结构造成负面影响，降低瘤胃蠕动和反刍［４７］㊂热应激下，动物采食量减少［４８－４９］，胃肠道中食糜的通过速度比在热中性环境时慢，饲料不能充分刺激瘤胃上皮，瘤胃上皮的血液流动受到抑制，从而降低瘤胃运动和反刍［５０］㊂此外，热应激过程中动物脑垂体会通过减少生长激素的分泌来调节畜体的代谢，进而会影响瘤胃运动［５１］㊂热应激下奶牛瘤胃内ｐＨ较低，这意味着在热应激期间较低的瘤胃内ｐＨ会抑制瘤胃运动［５２］㊂在短期热应激期间，下丘脑－垂体－肾上腺皮质轴释放糖皮质激素，糖皮质激素通过能量动员的方式改善健康状况，并影响前胃运动等生理活动㊂２．６㊀反刍动物生理阶段对瘤胃运动的影响㊀㊀反刍动物个体因自身遗传性状差异会导致瘤胃发育程度不同，间接影响着瘤胃运动的强度和频率㊂不同个体间的瘤胃会按照一定节律性㊁周期性运动，但在蠕动波峰和波形上会有一些小差异㊂在反刍动物不同的生长阶段瘤胃运动差异很大，在幼畜刚出生时，皱胃是反刍胃中最大的胃，随着日龄的增长和对植物性饲料采食量的逐渐增加，瘤胃才迅速发育，据研究发现，牛㊁羊幼畜在２ ３周龄才出现短时间的反刍活动，表明了幼畜的瘤胃活动偏低，与成年个体瘤胃运动有较大差异［５３］㊂反刍动物处于不同的生理阶段瘤胃运动也会有差异，当处于妊娠生理阶段时，通过神经调节或体液调节所生成的激素抑制瘤胃运动，短时间停止反刍活动［５４－５５］㊂３㊀瘤胃运动的调控㊀㊀瘤胃运动在机体内主要受神经和体液共同调控，外部环境中最易受饲粮成分变化的影响，其次是疾病和环境因素㊂瘤胃运动与瘤胃发育及功能相辅相成，因此通过改变饲粮是最易实现的调控手段㊂㊀㊀研究表明，玉米蛋白㊁小麦谷蛋白和大麦胶蛋白等降解的肽类产物中含有阿片样活性物质，被称为 外啡肽 ［５６－５７］㊂反刍动物的中枢及瘤胃平滑肌上分布有大量阿片样受体细胞，阿片样活性物质能够与阿片受体结合，实现对瘤胃运动的调节［５８］㊂有研究表明瘤胃运动也可以受粗饲料类型㊁粒度和摄入量的调节，饲喂禾本科饲料的绵羊瘤胃收缩频率高于饲喂谷壳和颗粒饲料的绵羊［５９］，饲喂新鲜苜蓿的绵羊瘤胃运动频率比饲喂苜蓿干草的绵羊更快［６０－６１］㊂在广泛的饲喂试验中得知，饲粮的类型㊁粒度以及饲喂方式都是调控瘤胃运动的重要因素㊂由于不同个体在调节瘤胃运动方面有所不同，不同个体间饲粮类型㊁粒度㊁饲喂时间和精粗比例需要更多的研究来确定㊂以下几方面是通过饲粮手段调控瘤胃运动的关键：１）配制饲粮时应注意饲料间的组合效应，平衡蛋白质能量比，碳水化合物中非纤维性碳水化合物与中性洗涤纤维的比例以及氮源必须要保持平衡状０００３７期宋㊀阳等：反刍动物瘤胃运动机制㊁影响因素及其调控况㊂２）饲粮的阴阳离子差可对瘤胃运动进行调控，研究发现饲粮的阴阳离子差可通过影响机体的酸碱平衡影响反刍动物的自由采食量，进而对瘤胃进行营养调控［６２］㊂３）饲粮中含硫化合物和矿物元素占比应合理㊂适当添加瘤胃调控剂如脲酶抑制剂㊁离子载体㊁活性酵母培养物等维持瘤胃内环境稳定，促使饲粮调控瘤胃运动达到更好的效果［６３－６４］㊂㊀㊀在实际饲养中反刍动物出现采食量下降㊁瘤胃运动减慢情况时，首先检查动物饲料原料的安全，调整饲粮配方和饲喂方式［５９］，然后适当增加饲料的粉碎粒度以及在饲粮中添加促瘤胃动力药物来刺激瘤胃壁收缩，加强瘤胃运动［１６，５１］，最后增加动物的户外运动时间，加快瘤胃血液循环，促进瘤胃运动㊂㊀㊀反刍动物在发生瘤胃胀气㊁瘤胃迟缓㊁瘤胃酸中毒等疾病时，多数伴有瘤胃机械运动障碍，严重时还会导致瘤胃运动停止㊂治疗的首要任务是紧急恢复瘤胃正常生理活动㊂通过灌服硫酸镁和硫酸钠加快瘤胃的收缩，肌肉注射比赛可林㊁维生素Ｂ１等促瘤胃动力药物来增强瘤胃运动㊂㊀㊀为了更有效地对瘤胃运动进行调控，在生产中应根据季节调整反刍动物户外运动时间，提高动物免疫力，保持畜舍内卫生，注意防热㊁防寒，减少疾病和应激对瘤胃运动造成的影响㊂４㊀小㊀结㊀㊀瘤胃运动是一个复杂的过程，并且是按照一定规律运动的生理活动㊂由于瘤胃内附有多重感受器以及多种激素受体，机体外因素如饲料粉碎粒度㊁饲粮精粗比㊁疾病治疗和应激等最终都会转化为神经－体液调节方式对瘤胃运动产生影响㊂体外调控瘤胃运动最重要的方式是对饲粮进行调节，而目前对于饲粮营养物质消化率和瘤胃内微生物多样性因素对瘤胃运动规律和调控技术的研究还不够深入㊂因此，还需进一步开展试验来阐述瘤胃运动的影响因素和调控技术，通过研发瘤胃运动调控技术为反刍动物生理学提供理论参考，为畜牧业健康养殖提供科学方法㊂参考文献：［１］㊀ＳＣＨÄＲＥＮＭ，ＦＲＡＨＭＪ，ＫＥＲＳＴＥＮＳ，ｅｔａｌ．Ｉｎｔｅｒｒｅ⁃ｌａｔｉｏｎｓｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅｒｕｍｅｎｍｉｃｒｏｂｉｏｔａａｎｄｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ，ｂｅｈａｖｉｏｒａｌ，ｒｕｍｅｎｆｅｒｍｅｎｔａｔｉｏｎ，ｍｅｔａｂｏｌｉｃ，ａｎｄｉｍｍｕ⁃ｎｏｌｏｇｉｃａｌａｔｔｒｉｂｕｔｅｓｏｆｄａｉｒｙｃｏｗｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＤａｉｒｙＳｃｉｅｎｃｅ，２０１８，１０１（５）：４６１５－４６３７．［２］㊀ＨＵＦＦＭＡＮＣＦ．Ｒｕｍｉｎａｎｔｎｕｔｒｉｔｉｏｎ［Ｊ］．ＡｎｎｕａｌＲｅ⁃ｖｉｅｗｏｆＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，１９５３，２２：３９９－４２２．［３］㊀刘敏雄．反刍动物消化生理学［Ｍ］．北京：北京农业大学出版社，１９９１：１８－２４．［４］㊀ＲＯＵＳＳＥＡＵＪＰ，ＦＡＬＥＭＰＩＮＭ．Ｎｅｕｒａｌｃｏｎｔｒｏｌｏｆｔｈｅｍｏｔｉｌｉｔｙｏｆｔｈｅｒｅｔｉｃｕｌｏ⁃ｒｕｍｅｎ［Ｊ］．Ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ，Ｎｕｔｒｉ⁃ｔｉｏｎ，Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ，１９８５，２５（４Ｂ）：７６３－７７５．［５］㊀ＫＡＮＩＡＢＦ．Ｏｐｉｏｉｄｉｎｈｉｂｉｔｏｒｙｃｏｎｔｒｏｌｏｆｔｈｅｒｕｍｉｎａｎｔｓｔｏｍａｃｈｍｏｔｉｌｉｔｙ：ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｉｍｐｏｒｔａｎｃｅｏｆｔｈｅｈｙｐｏ⁃ｔｈａｌａｍｕｓ［Ｊ］．ＶｅｔｅｒｉｎａｒｙＭｅｄｉｃｉｎｅＳｅｒｉｅｓＡ，１９９２，３９（１／２／３／４／５／６／７／８／９／１０）：４４５－４５２．［６］㊀ＫＡＲＡＳＵＡ，ＧＥＮÇＣＥＬＥＰＭ．ＴｈｅｅｆｆｅｃｔｏｆｘｙｌａｚｉｎｅＨＣｌｕｓｅｄｉｎｒｅｐｅａｔｅｄｓｅｄａｔｉｏｎｓｆｏｒｓｈｅｅｐｏｎｂｉｏｃｈｅｍｉ⁃ｃａｌａｎｄｃｌｉｎｉｃａｌｖａｌｕｅｓ［Ｊ］．ＫａｆｋａｓＵｎｉｖｅｒｓｉｔｅｓｉＶｅｔｅｒｉ⁃ｎｅｒＦａｋｕｌｔｅｓｉＤｅｒｇｉｓｉ，２０１５，２１（６）：８３１－８３６．［７］㊀ＭＣＦＡＲＬＡＮＥＺＤ，ＢＡＲＢＥＲＯＲＰ，ＮＡＶＥＲＬＧ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｆｏｒａｇｅｓｐｅｃｉｅｓａｎｄｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔｔｙｐｅｏｎｒｕｍｅｎｋｉｎｅｔｉｃｓａｎｄｓｅｒｕｍｍｅｔａｂｏｌｉｔｅｓｉｎｇｒｏｗｉｎｇｂｅｅｆｈｅｉｆｅｒｓｇｒａｚｉｎｇｗｉｎｔｅｒｆｏｒａｇｅ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅ，２０１７，９５（１２）：５３０１－５３０８．［８］㊀ＮＡＧＹＤＷ．Ｄｉａｇｎｏｓｔｉｃａｐｐｒｏａｃｈｔｏｆｏｒｅｓｔｏｍａｃｈｄｉｓ⁃ｅａｓｅｓ［Ｊ］．ＶｅｔｅｒｉｎａｒｙＣｌｉｎｉｃｓｏｆＮｏｒｔｈＡｍｅｒｉｃａ：ＦｏｏｄＡｎｉｍａｌＰｒａｃｔｉｃｅ，２０１７，３３（３）：４４１－４５０．［９］㊀ＲＵＣＫＥＢＵＳＣＨＹ，ＴＨＩＶＥＮＤＰ．Ｄｉｇｅｓｔｉｖｅｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙａｎｄｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｉｎｒｕｍｉｎａｎｔｓ［Ｍ］．Ｄｏｒｄｒｅｃｈｔ：Ｓｐｒｉｎｇ⁃ｅｒ，１９８０．［１０］㊀ＳＥＪＲＳＥＮＫ，ＨＶＥＬＰＬＵＮＤＴ，ＮＩＥＬＳＥＮＭＯ．Ｒｕｍｉ⁃ｎａｎｔｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ：ｄｉｇｅｓｔｉｏｎ，ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍａｎｄｉｍｐａｃｔｏｆｎｕｔｒｉｔｉｏｎｏｎｇｅｎｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ，ｉｍｍｕｎｏｌｏｇｙａｎｄｓｔｒｅｓｓ［Ｍ］．Ｗａｇｅｎｉｎｇｅｎ：ＡｃａｄｅｍｉｃＰｕｂｌｉｓｈｅｒｓ，２００６：３４５－３４６．［１１］㊀ＤＥＨＯＲＩＴＹＢＡ．Ｇａｓｔｒｏｉｎｔｅｓｔｉｎａｌｔｒａｃｔｓｏｆｈｅｒｂｉｖｏｒｅｓ，ｐａｒｔｉｃｕｌａｒｌｙｔｈｅｒｕｍｉｎａｎｔ：ａｎａｔｏｍｙ，ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙａｎｄｍｉ⁃ｃｒｏｂｉａｌｄｉｇｅｓｔｉｏｎｏｆｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｐｐｌｉｅｄＡｎｉ⁃ｍａｌＲｅｓｅａｒｃｈ，２００２，２１（２）：１４５－１６０．［１２］㊀韩正康．瘤胃代谢的神经内分泌调节［Ｊ］．动物医学进展，２００６，２７（９）：９－１３．［１３］㊀许行浩，侯宇，赵树林，等．饲喂荨麻干草对羊胃肠动力的影响［Ｊ］．新疆农业科学，２０１９，５６（５）：９６４－９７１．［１４］㊀ＰＡＲＳＯＮＳＡＲ，ＮＥＵＭＡＮＮＡＬ，ＷＨＩＴＥＨＡＩＲＣＫ，ｅｔａｌ．Ｉｓｏｌａｔｅｄｇｕｔａｎｄｒｕｍｅｎｍｏｔｉｌｉｔｙａｓａｆｆｅｃｔｅｄｂｙｅｘｔｒａｃｔｓｆｒｏｍｂｌｏａｔｐｒｏｄｕｃｉｎｇｆｏｒａｇｅｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅ，１９５５，１４（２）：４０３－４１１．１００３㊀动㊀物㊀营㊀养㊀学㊀报３２卷［１５］㊀ＭＡＮＮＳＯ．Ｓｏｍｅｅｆｆｅｃｔｓｏｎｔｈｅｒｕｍｅｎｍｉｃｒｏ⁃ｏｒｇａｎ⁃ｉｓｍｓｏｆｏｖｅｒｆｅｅｄｉｎｇａｈｉｇｈｂａｒｌｅｙｒａｔｉｏｎ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｐｐｌｉｅｄＢａｃｔｅｒｉｏｌｏｇｙ，１９７０，３３（２）：４０３－４０９．［１６］㊀孙镇平，袁海星，金良等．小麦面筋蛋白对山羊瘤胃运动的影响［Ｊ］．畜牧兽医学报，２００６，３７（４）：３４８－３５１．［１７］㊀ＴＥＩＭＯＵＲＩＹＡＮＳＡＲＩＡ，ＶＡＬＩＺＡＤＥＨＲ，ＮＡＳＥＲＩ⁃ＡＮＡ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆａｌｆａｌｆａｐａｒｔｉｃｌｅｓｉｚｅａｎｄｓｐｅｃｉｆｉｃｇｒａｖｉｔｙｏｎｃｈｅｗｉｎｇａｃｔｉｖｉｔｙ，ｄｉｇｅｓｔｉｂｉｌｉｔｙ，ａｎｄｐｅｒｆｏｒｍ⁃ａｎｃｅｏｆｈｏｌｓｔｅｉｎｄａｉｒｙｃｏｗｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＤａｉｒｙＳｃｉ⁃ｅｎｃｅ，２００４，８７（１１）：３９１２－３９２４．［１８］㊀孔庆斌，张晓明．苜蓿干草切割长度对荷斯坦育成母牛采食与反刍行为和营养物质消化的影响［Ｊ］．中国畜牧杂志，２００８，４４（１９）：４７－５１．［１９］㊀ＰＡＰＩＮ，ＭＯＳＴＡＦＡ⁃ＴＥＨＲＡＮＩＡ，ＡＭＡＮＬＯＵＨ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｄｉｅｔａｒｙｆｏｒａｇｅ⁃ｔｏ⁃ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｅｒａｔｉｏｓｏｎｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅａｎｄｃａｒｃａｓｓｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｇｒｏｗｉｎｇｆａｔ⁃ｔａｉｌｅｄｌａｍｂｓ［Ｊ］．ＡｎｉｍａｌＦｅｅｄＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏ⁃ｇｙ，２０１１，１６３（２／３／４）：９３－９８．［２０］㊀ＳＨＩＨＴ，ＺＨＡＮＧＪ，ＬＩＳＬ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆａｗｉｄｅｒａｎｇｅｏｆｄｉｅｔａｒｙｆｏｒａｇｅ⁃ｔｏ⁃ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｅｒａｔｉｏｓｏｎｎｕｔｒｉ⁃ｅｎｔｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎａｎｄｈｅｐａｔｉｃｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌｐｒｏｆｉｌｅｓｉｎｌｉｍｉｔ⁃ｆｅｄＨｏｌｓｔｅｉｎｈｅｉｆｅｒｓ［Ｊ］．ＢＭＣＧｅｎｏｍｉｃｓ，２０１８，１９：１４８．［２１］㊀ＴＨＯＲＰＣＬ，ＷＹＬＩＥＡＲＧ，ＳＴＥＥＮＲＷＪ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｉｎｃｒｅｍｅｎｔａｌｃｈａｎｇｅｓｉｎｆｏｒａｇｅ：ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｅｒａｔｉｏｏｎｐｌａｓｍａｈｏｒｍｏｎｅａｎｄｍｅｔａｂｏｌｉｔｅｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓａｎｄｐｒｏｄｕｃｔｓｏｆｒｕｍｅｎｆｅｒｍｅｎｔａｔｉｏｎｉｎｆａｔｔｅｎｉｎｇｂｅｅｆｓｔｅｅｒｓ［Ｊ］．ＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅ，２０００，７１（１）：９３－１０９．［２２］㊀ＨＡＮＸＦ，ＬＩＢＢ，ＷＡＮＧＸＬ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｄｉｅｔａｒｙｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｅｔｏｆｏｒａｇｅｒａｔｉｏｓｏｎｒｕｍｉｎａｌｂａｃｔｅｒｉａｌａｎｄａｎａｅｒｏｂｉｃｆｕｎｇａｌｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｏｆｃａｓｈｍｅｒｅｇｏａｔｓ［Ｊ］．Ａｎａｅｒｏｂｅ，２０１９，５９：１１８－１２５．［２３］㊀ＣＯＳＴＡＭ，ＡＬＶＥＳＳＰ，ＣＡＰＰＵＣＣＩＡ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｃｏｎｄｅｎｓｅｄａｎｄｈｙｄｒｏｌｙｚａｂｌｅｔａｎｎｉｎｓｏｎｒｕｍｅｎｍｅ⁃ｔａｂｏｌｉｓｍｗｉｔｈｅｍｐｈａｓｉｓｏｎｔｈｅｂｉｏｈｙｄｒｏｇｅｎａｔｉｏｎｏｆｕｎ⁃ｓａｔｕｒａｔｅｄｆａｔｔｙａｃｉｄｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌａｎｄＦｏｏｄＣｈｅｍｉｓｔｒｙ，２０１８，６６（１３）：３３６７－３３７７．［２４］㊀ＺＨＡＮＪＳ，ＬＩＵＭＭ，ＷＵＣＸ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆａｌｆａｌ⁃ｆａｆｌａｖｏｎｏｉｄｓｅｘｔｒａｃｔｏｎｔｈｅｍｉｃｒｏｂｉａｌｆｌｏｒａｏｆｄａｉｒｙｃｏｗｒｕｍｅｎ［Ｊ］．Ａｓｉａｎ⁃ＡｕｓｔｒａｌａｓｉａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ，２０１７，３０（９）：１２６１－１２６９．［２５］㊀ＬＩＡＮＧＸ，ＪＩＮＪ，ＢＩＸ，ｅｔａｌ．ＥｆｆｅｃｔｓｏｆＣｈｉｎｅｓｅｈｅｒｂａｌｍｅｄｉｃｉｎｅａｎｄｃｏｌｄｅｘｐｏｓｕｒｅｏｎｐｌａｓｍａｇｌｕｃｏｓｅ，ｌｅｕ⁃ｃｉｎｅａｎｄｅｎｅｒｇｙｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｉｎｓｈｅｅｐ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙａｎｄＡｎｉｍａｌＮｕｔｒｉｔｉｏｎ，２０１８，１０２（２）：ｅ５３４－ｅ５４１．［２６］㊀ＫＵＭＡＧＡＩＨ，ＫＵＭＡＧＡＥＳ，ＭＩＴＡＮＩＫ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔａｒｙｐｒｏｂｉｏｔｉｃｓｔｏｔｗｏｄｉｆｆｅｒｅｎｔｄｉ⁃ｅｔｓｏｎｄｒｙｍａｔｔｅｒｉｎｔａｋｅ，ｄａｉｌｙｇａｉｎ，ｄｉｇｅｓｔｉｂｉｌｉｔｙ，ｒｕｍｉ⁃ｎａｌｐＨ，ａｎｄｆｅｃａｌｍｉｃｒｏｂｉａｌｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓａｎｄｍｅｔａｂｏ⁃ｌｉｔｅｓｉｎｅｗｅｓ［Ｊ］．ＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅＪｏｕｒｎａｌ，２００４，７５（３）：２１９－２２４．［２７］㊀ＳＵＰＲＡＴＭＡＮＨ，ＲＡＭＤＡＮＩＤ，ＫＵＳＷＡＲＹＡＮＳ，ｅｔａｌ．Ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｏｆｐｒｏｂｉｏｔｉｃｓａｎｄｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｉｚｅｏｆｓｏ⁃ｄｉｕｍｂｉｃａｒｂｏｎａｔｅｐｏｗｄｅｒｓｆｏｒｆｅｅｄｌｏｔｓｈｅｅｐｆａｔｔｅｎｉｎｇ［Ｊ］．ＡＩＰＣｏｎｆｅｒｅｎｃｅＰｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓ，２０１８，１９２７（１）：０３００４５．［２８］㊀赵连生，王典，王有月，等．饲粮中添加复合酶制剂对奶牛瘤胃发酵㊁营养物质表观消化率和生产性能的影响［Ｊ］．动物营养学报，２０１８，３０（１０）：４１７２－４１８０．［２９］㊀ＭＡＭＡＧＨＡＮＩＡ，ＭＡＨＡＭＭ，ＤＡＬＩＲ⁃ＮＡＧＨＡ⁃ＤＥＨＢ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｇｉｎｇｅｒｅｘｔｒａｃｔｏｎｓｍｏｏｔｈｍｕｓｃｌｅａｃ⁃ｔｉｖｉｔｙｏｆｓｈｅｅｐｒｅｔｉｃｕｌｕｍａｎｄｒｕｍｅｎ［Ｊ］．ＶｅｔｅｒｉｎａｒｙＲｅｓｅａｒｃｈＦｏｒｕｍ：ＡｎＩｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌＱｕａｒｔｅｒｌｙＪｏｕｒｎａｌ，２０１３，４（２）：９１－９７．［３０］㊀ＪＡＬＩＬＺＡＤＥＨ⁃ＡＭＩＮＧ，ＭＡＨＡＭＭ，ＤＡＬＩＲ⁃ＮＡＧＨＡＤＥＨＢ，ｅｔａｌ．ＥｆｆｅｃｔｓｏｆＭｅｎｔｈａｌｏｎｇｉｆｏｌｉａｅｓ⁃ｓｅｎｔｉａｌｏｉｌｏｎｒｕｍｉｎａｌａｎｄａｂｏｍａｓａｌｌｏｎｇｉｔｕｄｉｎａｌｓｍｏｏｔｈｍｕｓｃｌｅｉｎｓｈｅｅｐ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｓｓｅｎｔｉａｌＯｉｌＲｅｓｅａｒｃｈ，２０１２，２４（１）：６１－６９．［３１］㊀柏冬星．大蒜氧化物对山羊瘤胃消化代谢及激素水平的影响［Ｄ］．硕士学位论文．扬州：扬州大学，２０１０．［３２］㊀ＲＯＣＨＥＪＲ，ＢＬＡＣＨＥＤ，ＫＡＹＪＫ，ｅｔａｌ．Ｎｅｕｒｏｅｎ⁃ｄｏｃｒｉｎｅａｎｄｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆｉｎｔａｋｅｗｉｔｈｐａｒｔｉｃｕｌａｒｒｅｆｅｒｅｎｃｅｔｏｄｏｍｅｓｔｉｃａｔｅｄｒｕｍｉｎａｎｔａｎｉｍａｌｓ［Ｊ］．ＮｕｔｒｉｔｉｏｎＲｅｓｅａｒｃｈＲｅｖｉｅｗｓ，２００８，２１（２）：２０７－２３４．［３３］㊀ＰＵＬＩＮＡＧ，ＡＶＯＮＤＯＭ，ＭＯＬＬＥＧ，ｅｔａｌ．Ｍｏｄｅｌｓｆｏｒｅｓｔｉｍａｔｉｎｇｆｅｅｄｉｎｔａｋｅｉｎｓｍａｌｌｒｕｍｉｎａｎｔｓ［Ｊ］．Ｒｅ⁃ｖｉｓｔａＢｒａｓｉｌｅｉｒａｄｅＺｏｏｔｅｃｎｉａ，２０１３，４２（９）：６７５－６９０．［３４］㊀ＣＯＭＬＩＮＥＲＳ，ＴＩＴＣＨＥＮＤＡ．Ｒｅｆｌｅｘｃｏｎｔｒａｃｔｉｏｎｏｆｔｈｅｏｅｓｏｐｈａｇｅａｌｇｒｏｏｖｅｉｎｙｏｕｎｇｒｕｍｉｎａｎｔｓ［Ｊ］．ＴｈｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，１９５１，１１５（２）：２１０－２２６．［３５］㊀ＣＬＡＲＹＪＪ，ＭＩＴＣＨＥＬＬＪＲ，ＬＩＴＴＬＥＣＯ，ｅｔａｌ．Ｐａｎ⁃ｃｒｅａｔｉｃａｍｙｌａｓｅａｃｔｉｖｉｔｙｆｒｏｍｒｕｍｉｎａｎｔｓｆｅｄｄｉｆｆｅｒｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ［Ｊ］．ＣａｎａｄｉａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙａｎｄＰｈａｒ⁃ｍａｃｏｌｏｇｙ，１９６９，４７（２）：１６１．［３６］㊀ＫＡＮＩＡＢＦ，ＤＯＭＡＮᶄＳＫＩＥ．Ｃｅｎｔｒａｌａｄｒｅｎｅｒｇｉｃｐａｔｈ⁃ｗａｙｐａｒｔｉｃｉｐａｔｉｏｎｉｎｔｈｅｉｎｈｉｂｉｔｏｒｙｅｆｆｅｃｔｓｏｆｅｎｄｏｒ⁃ｐｈｉｎｓｏｎｆｏｒｅｓｔｏｍａｃｈｍｏｔｉｌｉｔｙｉｎｓｈｅｅｐ［Ｊ］．ＳｍａｌｌＲｕ⁃ｍｉｎａｎｔＲｅｓｅａｒｃｈ，１９９６，１９（３）：２４７－２５４．［３７］㊀ＫＡＮＩＡＢＦ，ＭＯＴＹＬＴ，ＫＵＬＡＳＥＫＧ．Ｉｎｈｉｂｉｔｏｒｙａｃ⁃ｔｉｏｎｏｆｉｎｔｒａｖｅｎｏｕｓｌｙａｄｍｉｎｉｓｔｅｒｅｄａｍｍｏｎｉｕｍａｃｅｔａｔｅ２００３７期宋㊀阳等：反刍动物瘤胃运动机制㊁影响因素及其调控ｏｎｔｈｅｍｏｔｉｌｉｔｙｏｆｔｈｅｒｕｍｅｎｉｎｓｈｅｅｐ［Ｊ］．ＶｅｔｅｒｉｎａｒｙＱｕａｒｔｅｒｌｙ，１９８１，３（３）：１０５－１１０．［３８］㊀ＢＲＵＣＥＬＡ，ＨＵＢＥＲＴＬ．Ｉｎｈｉｂｉｔｏｒｙｅｆｆｅｃｔｏｆａｃｉｄｉｎｔｈｅｉｎｔｅｓｔｉｎｅｏｎｒｕｍｅｎｍｏｔｉｌｉｔｙｉｎｓｈｅｅｐ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅ，１９７３，３７（１）：１６４－１６８．［３９］㊀崔思列．促胰液素对山羊瘤胃运动调节效应的新发现［Ｊ］．兽医科技信息，１９９４（８）：１４．［４０］㊀ＷＡＮＣＹ，ＧＯＮＧＤＣ，ＹＡＮＧＦＬ．Ｅｆｆｅｃｔｏｆａｎｔｅｒｉｏｒｓｔｏｍａｃｈｄｉｓｅａｓｅｏｎｒｕｍｅｎｆｕｎｃｔｉｏｎｏｆｂｅｅｆｃａｔｔｌｅ［Ｊ］．ＡｎｉｍａｌＨｕｓｂａｎｄｒｙａｎｄＦｅｅｄＳｃｉｅｎｃｅ，２０１７，９（５）：３１５－３１７．［４１］㊀臧明实．肉牛常见前胃疾病的临床症状和防治措施［Ｊ］．现代畜牧科技，２０１９（１１）：７６－７７．［４２］㊀陈莹．前胃疾病在牛羊养殖中的鉴别诊断方法［Ｊ］．吉林农业，２０１９（２０）：６７．［４３］㊀ＳＨＡＢＡＮＩＥ，ＣＥＲＯＮＩＶ．Ｃｌｉｎｉｃａｌｆｉｎｄｉｎｇｓｄｉｃｔａｔｅｄｂｙｓｕｂａｃｕｔｅｒｕｍｅｎａｃｉｄｏｓｉｓ（ＳＡＲＡ）ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｉｎｃｏｗｓｆｏｒｍｉｌｋｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ［Ｊ］．ＡｌｂａｎｉａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｇｒｉｃｕｌ⁃ｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅ，２０１３，１２（３）：３２７－３３１．［４４］㊀ＣＥＢＲＡＴＥ．Ｒｕｍｅｎｍｏｔｉｌｉｔｙｉｎｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌａｃｉｄｏｓｉｓｏｆｔｈｅｒｕｍｅｎｉｎｓｈｅｅｐ［Ｊ］．ＡｃｔａＰｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａＰｏｌｏｎｉ⁃ｃａ，１９７９，３０（４）：５３３－５４１．［４５］㊀ＡＲＡＩＳ，ＨＡＲＩＴＡＮＩＭ，ＳＡＷＡＤＡＨ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｍｏｓａｐｒｉｄｅｏｎｒｕｍｉｎａｌｍｏｔｉｌｉｔｙｉｎｃａｔｔｌｅ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＶｅｔｅｒｉｎａｒｙＭｅｄｉｃａｌＳｃｉｅｎｃｅ，２０１９，８１（７）：１０１７－１０２０．［４６］㊀王林安，ＶＥＬＬＥＷ．针刺对牛网胃㊁瘤胃蠕动机能影响的试验观察［Ｊ］．黑龙江畜牧兽医，１９９０（８）：２７－２９．［４７］㊀ＨＩＲＡＹＡＭＡＴ，ＫＡＴＯＨＫ，ＯＢＡＲＡＹ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｈｅａｔｅｘｐｏｓｕｒｅｏｎｎｕｔｒｉｅｎｔｄｉｇｅｓｔｉｂｉｌｉｔｙ，ｒｕｍｅｎｃｏｎｔｒａｃ⁃ｔｉｏｎａｎｄｈｏｒｍｏｎｅｓｅｃｒｅｔｉｏｎｉｎｇｏａｔｓ［Ｊ］．ＡｎｉｍａｌＳｃｉ⁃ｅｎｃｅＪｏｕｒｎａｌ，２００４，７５（３）：２３７－２４３．［４８］㊀ＮＡＲＤＯＮＥＡ，ＲＯＮＣＨＩＢ，ＬＡＣＥＴＥＲＡＮ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｃｌｉｍａｔｅｃｈａｎｇｅｓｏｎａｎｉｍａｌｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎａｎｄｓｕｓｔａｉｎａｂｉｌｉｔｙｏｆｌｉｖｅｓｔｏｃｋｓｙｓｔｅｍｓ［Ｊ］．ＬｉｖｅｓｔｏｃｋＳｃｉ⁃ｅｎｃｅ，２０１０，１３０（１／２／３）：５７－６９．［４９］㊀ＳＯＲＩＡＮＩＮ，ＰＡＮＥＬＬＡＧ，ＣＡＬＡＭＡＲＩＬ．Ｒｕｍｉｎａ⁃ｔｉｏｎｔｉｍｅｄｕｒｉｎｇｔｈｅｓｕｍｍｅｒｓｅａｓｏｎａｎｄｉｔｓｒｅｌａｔｉｏｎ⁃ｓｈｉｐｓｗｉｔｈｍｅｔａｂｏｌｉｃｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓａｎｄｍｉｌｋｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＤａｉｒｙＳｃｉｅｎｃｅ，２０１３，９６（８）．５０８２－５０９４．［５０］㊀ＳＩＬＡＮＩＫＯＶＥＮ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｗａｔｅｒｓｃａｒｃｉｔｙａｎｄｈｏｔｅｎ⁃ｖｉｒｏｎｍｅｎｔｏｎａｐｐｅｔｉｔｅａｎｄｄｉｇｅｓｔｉｏｎｉｎｒｕｍｉｎａｎｔｓ：ａｒｅ⁃ｖｉｅｗ［Ｊ］．ＬｉｖｅｓｔｏｃｋＰｒｏｄｕｃｔｉｏｎＳｃｉｅｎｃｅ，１９９２，３０（３）：１７５－１９４．［５１］㊀ＢＥＥＤＥＤＫ，ＣＯＬＬＩＥＲＲＪ．Ｐｏｔｅｎｔｉａｌｎｕｔｒｉｔｉｏｎａｌｓｔｒａｔ⁃ｅｇｉｅｓｆｏｒｉｎｔｅｎｓｉｖｅｌｙｍａｎａｇｅｄｃａｔｔｌｅｄｕｒｉｎｇｔｈｅｒｍａｌｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅ，１９８６，６２（２）：５４３－５５４．［５２］㊀ＭＩＳＨＲＡＭ，ＭＡＲＴＺＦＡ，ＳＴＡＮＬＥＹＲＷ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｄｉｅｔａｎｄａｍｂｉｅｎｔｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ⁃ｈｕｍｉｄｉｔｙｏｎｒｕ⁃ｍｉｎａｌｐＨ，ｏｘｉｄａｔｉｏｎｒｅｄｕｃｔｉｏｎｐｏｔｅｎｔｉａｌ，ａｍｍｏｎｉａａｎｄｌａｃｔｉｃａｃｉｄｉｎｌａｃｔａｔｉｎｇｃｏｗｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅ，１９７０，３０（６）：１０２３－１０２８．［５３］㊀ＫＯＳＴＯＶＹ，ＡＬＥＸＡＮＤＲＯＶＡＶ．Ａｐｐｅａｒａｎｃｅａｎｄｄｙｎａｍｉｃｓｏｆｒｕｍｅｎｍｏｔｉｌｉｔｙｉｎｎｅｗｂｏｒｎｃａｌｖｅｓ［Ｊ］．ＢｕｌｇａｒｉａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅ，２０１０，１６（５）：６６５－６６８．［５４］㊀ＭＡＬＡŠＡＵＳＫＩＥＮＥＤ，ＴＥＬＥＶＩＣ㊅ＩＵＳＭ，ＪＵＯＺＡ⁃ＩＴＩＥＮＥＶ，ｅｔａｌ．Ｒｕｍｉｎａｔｉｏｎｔｉｍｅａｓａｎｉｎｄｉｃａｔｏｒｏｆｓｔｒｅｓｓｉｎｔｈｅｆｉｒｓｔｔｈｉｒｔｙｄａｙｓａｆｔｅｒｃａｌｖｉｎｇ［Ｊ］．ＰｏｌｉｓｈＪｏｕｒｎａｌｏｆＶｅｔｅｒｉｎａｒｙＳｃｉｅｎｃｅｓ，２０１９，２２（２）：３６３－３６８．［５５］㊀ＣＥＬＬＩＮＩＭ，ＨＵＳＳＥＩＮＨＡ，ＥＬＳＡＹＥＤＨＫ，ｅｔａｌ．Ｔｈｅａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎｍｅｔａｂｏｌｉｃｐｒｏｆｉｌｅｉｎｄｉｃｅｓ，ｃｌｉｎｉｃａｌｐａｒａｍｅｔｅｒｓ，ａｎｄｕｌｔｒａｓｏｕｎｄｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔｏｆｂａｃｋｆａｔｔｈｉｃｋｎｅｓｓｄｕｒｉｎｇｔｈｅｐｅｒｉｐａｒｔｕｒｉｅｎｔｐｅｒｉｏｄｏｆｄａｉｒｙｃｏｗｓ［Ｊ］．ＣｏｍｐａｒａｔｉｖｅＣｌｉｎｉｃａｌＰａｔｈｏｌｏｇｙ，２０１９，２８（３）：７１１－７２３．［５６］㊀孙镇平，周业飞，朱王飞，等．蛋白质过瘤胃保护增强植物外啡肽对山羊生长代谢的调节作用［Ｊ］．畜牧兽医学报，２００４，３５（１）：６－９．［５７］㊀ＺＩＯＵＤＲＯＵＣ，ＳＴＲＥＡＴＹＲＡ，ＫＬＥＥＷＡ．Ｏｐｉｏｉｄｐｅｐｔｉｄｅｓｄｅｒｉｖｅｄｆｒｏｍｆｏｏｄｐｒｏｔｅｉｎｓ．Ｔｈｅｅｘｏｒｐｈｉｎｓ［Ｊ］．ＴｈｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｉｏｌｏｇｉｃａｌＣｈｅｍｉｓｔｒｙ，１９７９，２５（７）：２４４６－２４４９．［５８］㊀王修启，张兆敏，阎祥洲，等．麦谷蛋白源外啡肽研究进展［Ｊ］．食品与发酵工业，２００３，２９（１０）：７５－７８，８９．［５９］㊀ＷＡＧＨＯＲＮＧＣ，ＲＥＩＤＣＳＷ．Ｒｕｍｅｎｍｏｔｉｌｉｔｙｉｎｓｈｅｅｐａｎｄｃａｔｔｌｅｇｉｖｅｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｄｉｅｔｓ［Ｊ］．ＮｅｗＺｅａｌａｎｄＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＲｅｓｅａｒｃｈ，１９８３，２６（３）：２８９－２９５．［６０］㊀ＭＣＬＥＡＹＬＭ，ＫＯＫＩＣＨＤＣ，ＨＯＣＫＥＹＨＵ，ｅｔａｌ．Ｍｏｔｉｌｉｔｙｏｆｔｈｅｒｅｔｉｃｕｌｕｍａｎｄｒｕｍｅｎｏｆｓｈｅｅｐｇｉｖｅｎｊｕｉｃｅ⁃ｅｘｔｒａｃｔｅｄｐａｓｔｕｒｅ［Ｊ］．ＢｒｉｔｉｓｈＪｏｕｒｎａｌｏｆＮｕｔｒｉ⁃ｔｉｏｎ，１９８２，４７（１）：７９－８５．［６１］㊀ＵＬＹＡＴＴＭＪ，ＷＡＧＨＯＲＮＧＣ，ＪＯＨＮＡ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｉｎｔａｋｅａｎｄｆｅｅｄｉｎｇｆｒｅｑｕｅｎｃｙｏｎｆｅｅｄｉｎｇｂｅ⁃ｈａｖｉｏｕｒａｎｄｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅａｓｐｅｃｔｓｏｆｄｉｇｅｓｔｉｏｎｉｎｓｈｅｅｐｆｅｄｃｈａｆｆｅｄｌｕｃｅｒｎｅｈａｙ［Ｊ］．ＴｈｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒ⁃ａｌＳｃｉｅｎｃｅ，１９８４，１０２（３）：６４５－６５７．［６２］㊀ＨＥＲＳＯＭＭＪ，ＨＡＮＳＥＮＧＲ，ＡＲＴＨＩＮＧＴＯＮＪＤ．３００３㊀动㊀物㊀营㊀养㊀学㊀报３２卷Ｅｆｆｅｃｔｏｆｄｉｅｔａｒｙｃａｔｉｏｎ⁃ａｎｉｏｎｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｏｎｍｅａｓｕｒｅｓｏｆａｃｉｄ⁃ｂａｓｅｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙａｎｄｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅｉｎｂｅｅｆｃａｔｔｌｅ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅ，２０１０，８８（１）：３７４－３８２．［６３］㊀陈沫，臧长江，陈晖，等．不同离子型表面活性剂对反刍动物瘤胃发酵调控的研究进展［Ｊ］．中国畜牧兽医，２０１８，４５（５）：１２０３－１２１０．［６４］㊀郭永清，赵宇飞，张小宇．酵母培养物对断奶犊牛生长性能及瘤胃发酵的影响［Ｊ］．饲料研究，２０１９，４２（１１）：１０－１３．∗Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ，ｐｒｏｆｅｓｓｏｒ，Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｓｈｅｎｗｅｉｊｕｎ＠ｈｕｎａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ（责任编辑㊀菅景颖）ＲｕｍｅｎＭｏｖｅｍｅｎｔＭｅｃｈａｎｉｓｍ，ＩｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇＦａｃｔｏｒｓａｎｄＩｔｓＲｅｇｕｌａｔｉｏｎｉｎＲｕｍｉｎａｎｔｓＳＯＮＧＹａｎｇ㊀ＳＨＥＮＷｅｉｊｕｎ∗㊀ＹＩＮＬｅｉ㊀ＺＨＡＯＹｕａｎ（ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，ＨｕｎａｎＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｃｈａｎｇｓｈａ４１０１２８，Ｃｈｉｎａ）Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｒｕｍｅｎｍｏｖｅｍｅｎｔｐｌａｙｓａｎｉｍｐｏｒｔａｎｔｒｏｌｅｉｎｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌａｃｔｉｖｉｔｙ，ｆｅｅｄｄｉｇｅｓｔｉｏｎａｎｄａｂｓｏｒｐｔｉｏｎａｎｄｄｉａｇｎｏｓｉｓｏｆｒｕｍｅｎｄｉｓｅａｓｅｓｉｎｒｕｍｉｎａｎｔｓ．Ｉｔｉｓａｌｓｏｉｎｆｌｕｅｎｃｅｄｂｙｔｈｅｔｙｐｅｏｆｄｉｅｔ，ｈｏｒｍｏｎｅｓ，ｄｉｓｅａｓｅ，ｓｔｒｅｓｓａｎｄａｎｉｍａｌｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｓｔａｇｅｓ．Ｒｕｍｅｎｍｏｖｅｍｅｎｔｉｓｍａｉｎｌｙｒｅｇｕｌａｔｅｄｂｙｂｏｔｈｈｕｍｏｒａｌａｎｄｎｅｕｒａｌｆａｃ⁃ｔｏｒｓ，ａｎｄｔｈｅｍａｉｎｗａｙｏｆｅｘｔｅｒｎａｌｆａｃｔｏｒｓｔｏｒｅｇｕｌａｔｅｒｕｍｅｎｍｏｖｅｍｅｎｔｉｓｒｅｇｕｌａｔｉｎｇｂｙｒｕｍｉｎａｎｔｄｉｅｔ，ｆｏｌｌｏｗｅｄｂｙｔｈｅｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｈｅａｌｔｈａｎｄｆｅｅｄｉｎｇｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｏｆａｎｉｍａｌ．Ｔｈｉｓｐａｐｅｒｓｕｍｍａｒｉｚｅｄｔｈｅｍｅｃｈａｎｉｓｍ，ｉｎｆｌｕｅｎ⁃ｃｉｎｇｆａｃｔｏｒｓａｎｄｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｍｅｔｈｏｄｓｏｆｒｕｍｅｎｍｏｖｅｍｅｎｔｉｎｒｕｍｉｎａｎｔｓ，ｉｎｏｒｄｅｒｔｏｐｒｏｖｉｄｅｓｏｍｅｒｅｆｅｒｅｎｃｅｍａｔｅ⁃ｒｉａｌｓｆｏｒｒｕｍｅｎｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙａｎｄｐｒｏｖｉｄｅｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌｂａｓｉｓｆｏｒｒｕｍｅｎｍｏｖｅｍｅｎｔｒｅｇｕｌａｔｉｏｎａｎｄｈｅａｌｔｈｙｂｒｅｅｄｉｎｇｉｎｒｕｍｉｎａｎｔｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎａｔｔｈｅｓａｍｅｔｉｍｅ．［ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＮｕｔｒｉｔｉｏｎ，２０２０，３２（７）：２９９７⁃３００４］Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：ｒｕｍｅｎ；ｍｏｖｅｍｅｎｔｍｅｃｈａｎｉｓｍ；ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ；ｈｅａｌｔｈｙｂｒｅｅｄｉｎｇ４００３。
动物营养学报２０２０，３２（２）：５６６⁃５７０ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＮｕｔｒｉｔｉｏｎ㊀ｄｏｉ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１００６⁃２６７ｘ．２０２０．０２．０１１饲粮碳水化合物对羔羊瘤胃发育影响的研究进展刘玉峰㊀丛玉艳∗（沈阳农业大学畜牧兽医学院，沈阳１１０８６６）摘㊀要：瘤胃作为反刍动物特有的消化器官，它的消化代谢和营养吸收功能对反刍动物的生长具有重要意义㊂羔羊瘤胃的结构和机能尚不完善，其发育受到多种因素的影响，而饲粮碳水化合物是调控瘤胃发育的一个重要因素㊂本文综述了饲粮碳水化合物对羔羊瘤胃发育影响的研究进展，旨在为通过调整羔羊饲粮碳水化合物结构来改善羔羊瘤胃发育的理论研究与生产实践提供依据㊂关键词：碳水化合物；非纤维性碳水化合物；中性洗涤纤维；羔羊；瘤胃发育中图分类号：Ｓ８１６．７㊀㊀㊀㊀文献标识码：Ａ㊀㊀㊀㊀文章编号：１００６⁃２６７Ｘ（２０２０）０２⁃０５６６⁃０５收稿日期：２０１９－０８－０９基金项目：辽宁省科学技术攻关项目（２０１５１０３０３６）作者简介：刘玉峰（１９９４ ），男，辽宁阜新人，硕士研究生，从事动物营养与饲料科学研究㊂Ｅ⁃ｍａｉｌ：１０９９２８３４２７＠ｑｑ．ｃｏｍ∗通信作者：丛玉艳，教授，硕士生导师，Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｃｙｙ６６＠１６３．ｃｏｍ㊀㊀反刍动物的瘤胃具有生理学上必不可少的功能，其特殊性在于能将饲粮中的纤维物质转化为营养物质［１］，在幼龄阶段瘤胃的健康发育与否决定了成年反刍动物生产效率的高低㊂瘤胃的功能和组织发育受到多种因素的影响，其中占羔羊饲粮２／３左右的碳水化合物是调控瘤胃发育的一个重要因素㊂在反刍动物饲粮中，碳水化合物主要包括中性洗涤纤维（ＮＤＦ）和非纤维性碳水化合物（ＮＦＣ）㊂而目前有关碳水化合物对反刍动物瘤胃发育影响的研究多集中在犊牛上，在羔羊上的研究较少㊂因此，本文就饲粮碳水化合物对羔羊瘤胃发育影响的研究进展进行综述，以期为生产实践中羔羊饲粮结构的调整及后续研究提供基础㊂１ 羔羊瘤胃发育过程㊀㊀幼龄反刍动物瘤胃的发育受到诸多因素的影响，如饲粮以及瘤胃挥发性脂肪酸（ＶＦＡ）㊁ｐＨ与微生物等，其中饲粮是影响瘤胃发育的直接原因［２］㊂羔羊初生时，瘤胃无论是体积还是重量都很小，不能发挥其对饲粮进行微生物酵解消化的功能；随着日龄的增长和采食习惯的变化，瘤胃逐渐发育，生理代谢功能逐渐完善㊂羔羊瘤胃发育主要体现在瘤胃组织形态㊁瘤胃内环境的稳态以及微生物区系的建立上㊂瘤胃组织形态发育主要体现在瘤胃上皮和瘤胃乳头这２部分㊂瘤胃上皮的发育与更新实质为细胞的分裂和分化过程，当上皮细胞分裂到一定数量时，会分化为不同的细胞，即产生新的组织器官［３］㊂瘤胃上皮覆盖瘤胃乳头，其大小可以增殖，从而增加瘤胃上皮的表面积和营养吸收能力［４］㊂瘤胃乳头是瘤胃上皮基底层的冠状突起，其物理形态（长度㊁宽度㊁密度等）决定与瘤胃中食糜的接触面积，瘤胃乳头由２层细胞组成，浅层上皮角化，瘤胃对食糜的消化吸收主要依靠角质化乳头的机械性运动，乳头的研磨作用增加了对营养物质的接触面积［５］，且瘤胃乳头的表面积越大，对挥发性脂肪酸的吸收效率越高［６］㊂在３周龄前的羔羊，采食的母乳或液体饲料会经食管沟直接进入皱胃，由于闭合作用，未对瘤胃乳头产生刺激［７］，这延缓了瘤胃的发育，导致瘤胃壁较薄，瘤胃乳头短小无色泽；从３周龄开始慢慢地采食消化草料后，瘤胃内壁的乳头在物理刺激下形成冠状突起，开始具有成年羊的消化代谢功能，幼龄反刍动物瘤胃乳头的增殖是由采食固体饲料触发的［８］，瘤胃乳头表面积的差异与可２期刘玉峰等：饲粮碳水化合物对羔羊瘤胃发育影响的研究进展发酵有机物的摄入及其相关的ＶＦＡ的产生有关［９］㊂研究发现羔羊瘤胃乳头的物理形态和密度随日龄而变，乳头的物理形态随日龄增加呈递增的趋势［１０］；瘤胃的乳头数量随着日龄的增加呈下降趋势㊂瘤胃内环境的稳定是保证反刍动物健康的前提［１１］㊂在探究瘤胃内环境稳态时，通常将ｐＨ㊁氨态氮（ＮＨ３⁃Ｎ）浓度和ＶＦＡ组成比例这３个指标作为重要的参考㊂成年羊瘤胃的ｐＨ保持在６ ７，这样有利于瘤胃内微生物区系的建立和消化酶活性的发挥，羔羊瘤胃ｐＨ在初生时很低，在１４日龄时能达到６左右并逐渐稳定下来㊂在初生羔羊的瘤胃中，ＶＦＡ浓度会随日龄增加不断升高［１２］㊂研究发现，山羊羔羊在２ ４周龄这一阶段，瘤胃ＶＦＡ浓度显著上升，ＮＨ３⁃Ｎ浓度则在羔羊一出生就可被检测到，在４周龄时逐渐稳定［１３］，羔羊在４周龄即可将瘤胃内环境调节至趋于稳定，具备消化吸收固体饲料的功能［１４］㊂瘤胃中的微生物可对反刍动物采食的营养物质消化分解，有助于将植物纤维降解为短链脂肪酸和氨化合物㊂在犊牛出生后不到２０ｍｉｎ的时间里，瘤胃中就已有了产甲烷菌和纤溶细菌［１５］㊂在羔羊的试验研究中发现，瘤胃微生物的多样性会随日龄的增加而增加，其中占瘤胃微生物主要门类的拟杆菌门㊁厚壁菌门和变形菌门的丰度变化不一，厚壁菌门丰度较稳定，不随日龄的变化而变化，拟杆菌门的丰度随日龄的增加不断增加，变形菌门的丰度随日龄的增加不断降低，但都在３月龄时趋于稳定［１６］㊂２㊀饲粮ＮＤＦ水平对羔羊瘤胃发育的影响㊀㊀现已普遍认为，更多的纤维摄入会导致瘤胃的物理填充，从而调节羔羊的摄入量［１７］㊂饲粮中的牧草是纤维的主要来源，苜蓿㊁羊草㊁玉米秸秆和青贮等，这些植物性原料的中性洗涤纤维是粗饲料的主要营养成分，它影响咀嚼速度和唾液生成，并增加瘤胃的缓冲能力［１８］，通常在饲粮中添加这类饲料原料来调节ＮＤＦ水平㊂饲粮中添加含ＮＤＦ的粗饲料可刺激瘤胃肌肉化，增强瘤胃的体积和运动能力，促进反刍，保持瘤胃壁的完整和健康［１９］㊂在当前的研究中发现，补充紫花苜蓿所提供的额外ＮＤＦ对改善育肥羊瘤胃功能和提高生产性能有积极的作用［２０］㊂研究发现，在２１日龄羔羊的开食料中添加１５．０％苜蓿，与不添加和添加７．５％的苜蓿相比，开食料中含有１５．０％的苜蓿的可以减少瘤胃壁角质层的厚度，增加瘤胃壁基层的厚度，且不会对羔羊的生产性能产生不利影响［２１］㊂在断奶羔羊的饲粮中添加苜蓿可以改善生长羔羊瘤胃乳头的长度㊁宽度和表面积，并增强了瘤胃的消化吸收能力［２２］㊂３㊀饲粮ＮＦＣ水平对羔羊瘤胃发育的影响㊀㊀ＮＦＣ是饲粮中较容易消化的部分，可在瘤胃内迅速降解［２３］，现已作为衡量饲料中易消化碳水化合物水平的指标㊂ＮＦＣ在谷物类饲料和谷物类副产品中大部分以淀粉的形式存在，瘤胃对淀粉消化降解后可降低ｐＨ㊂通常情况下，淀粉有２种存在形式，直链淀粉和支链淀粉㊂不同淀粉组成（直链与支链淀粉比）在瘤胃内的发酵模式可能存在差异，进而导致淀粉发酵的终产物（ＶＦＡ）的组成也会有所不同，随后差异性地影响瘤胃发育［２４］㊂高支链淀粉易被瘤胃消化吸收［２５］，研究发现羔羊在采食含高支链淀粉的饲粮后，瘤胃上皮的厚度显著增加，且对羔羊瘤胃乳头起到了很好地促进发育作用［２６］㊂在促进瘤胃上皮细胞更新发育的过程中，相对于乙酸和丙酸，丁酸的作用最大，丁酸能够加速瘤胃上皮细胞的分裂㊁分化，完善瘤胃上皮吸收功能，现有人提出丁酸盐是瘤胃上皮组织功能改变的有效调节剂［２７］㊂研究发现，丁酸还可以促进瘤胃乳头生长和增殖［２８］㊂瘤胃上皮细胞对丁酸的摄取能力与瘤胃ｐＨ呈正相关［２９］㊂精饲料含有大量的ＮＦＣ，研究发现，补饲精饲料后增加了瘤胃上皮乳头长度㊁表面积［３０］；并且，随精饲料补饲水平的升高，羔羊瘤胃乳头长度㊁宽度㊁密度增加，瘤胃表面积增大，这有利于饲粮发酵和养分吸收［３１］㊂４㊀饲粮ＮＦＣ／ＮＤＦ对羔羊瘤胃发育的影响㊀㊀动物在不同的生理阶段需要对应制订不同的饲粮配方，通常会对饲粮中的精粗比进行调整，但是精粗比并不能准确反映出各营养物质的含量以及碳水化合物的结构比例㊂因为在精饲料和粗饲料中都含有可发酵碳水化合物和纤维物质，但是其比例和含量不同［３２］㊂饲粮中碳水化合物组成的不同会导致瘤胃发酵方式的不同，进而导致ＶＦＡ的生成量不同［３３］㊂在实际生产中，为了加速羔羊生长，通常会在饲粮中增加精饲料的比例，但是饲７６５㊀动㊀物㊀营㊀养㊀学㊀报３２卷喂高谷物饲料的反刍动物更容易发生瘤胃或代谢性酸中毒和瘤胃乳头角质化不全，严重损坏胃肠功能［３４］，且更多的瘤胃发酵会增加瘤胃酸中毒的风险，对采食量［３５］㊁健康和生产性能产生负面影响［３６］㊂采用按ＮＦＣ／ＮＤＦ设计饲粮配方，对应的结构性碳水化合物可对羔羊瘤胃发酵内环境起到更好的调控作用，对瘤胃发育有明显的促进作用㊂同时，确定幼龄反刍动物瘤胃发育所适合的饲粮营养水平，将使生产者能够在完全发挥羔羊瘤胃功能的情况下使其尽早断奶［３７］㊂反刍动物所消耗饲粮中的碳水化合物结构比例可改变微生物种群的结构［３８］㊂研究发现，对断奶前的羔羊，提高饲粮中的ＮＦＣ／ＮＤＦ，可提高瘤胃总菌群的数量并降低产琥珀酸丝状杆菌和产甲烷菌的数量［３９］，但会降低纤维素酶和木聚糖酶的活性［４０］㊂也有研究发现，随着羔羊饲粮中ＮＦＣ／ＮＤＦ变小，瘤胃ｐＨ会升高，瘤胃肌肉层增厚，同时抑制了瘤胃乳头角质化及瘤胃乳头凝集［４１］㊂目前，针对羔羊阶段的碳水化合物结构比例对瘤胃发育机制的影响尚不明确，通过调整饲粮ＮＦＣ／ＮＤＦ可更好地探究羔羊瘤胃发育与饲粮营养之间的关系㊂５㊀小㊀结㊀㊀羔羊瘤胃一直是学者们研究的热点，从幼龄到成年这一过渡阶段，羔羊瘤胃的发育很迅速，瘤胃的组织结构发育㊁内环境的稳态以及微生物区系的建立都对成年羊的生产性能有至关重要的影响㊂瘤胃的发育起源于羔羊对饲粮的采食，饲粮中被采食的易于消化吸收的营养物质占比越高，对瘤胃发育越有益，但饲粮中ＮＦＣ水平过高易造成瘤胃酸中毒和腹泻，而ＮＤＦ水平过高的饲粮又降低了饲粮营养价值，合理的ＮＦＣ／ＮＤＦ是瘤胃健康发育的重要保障㊂目前，３月龄前羔羊饲粮ＮＦＣ／ＮＤＦ以及在３月龄前碳水化合物对羔羊瘤胃的组织形态发育的影响还不明确，需进一步深入研究㊂参考文献：［１］㊀ＦＲＡＮＣＯＡ，ＭＡＳＯＴＪ，ＲＥＤＯＮＤＯＥ．Ｏｎｔｏｇｅｎｅｓｉｓｏｆｔｈｅｒｕｍｅｎ：ａｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅａｎａｌｙｓｉｓｏｆｔｈｅＭｅｒｉｎｏｓｈｅｅｐａｎｄＩｂｅｒｉａｎｒｅｄｄｅｅｒ［Ｊ］．ＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅＪｏｕｒ⁃ｎａｌ，２０１１，８２（１）：１０７－１１６．［２］㊀杨斌．早期补饲苜蓿调节幼龄湖羊生长和瘤胃发育的机制研究［Ｄ］．博士学位论文．杭州：浙江大学，２０１７．［３］㊀郭奇．不同精／粗比日粮对山羊前胃上皮生长的影响［Ｄ］．硕士学位论文．南京：南京农业大学，２０１１．［４］㊀ＧÄＢＥＬＧ，ＡＳＣＨＥＮＢＡＣＨＪＲ，ＭÜＬＬＥＲＦ．Ｔｒａｎｓ⁃ｆｅｒｏｆｅｎｅｒｇｙｓｕｂｓｔｒａｔｅｓａｃｒｏｓｓｔｈｅｒｕｍｉｎａｌｅｐｉｔｈｅｌｉｕｍ：ｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎｓａｎｄｌｉｍｉｔａｔｉｏｎｓ［Ｊ］．ＡｎｉｍａｌＨｅａｌｔｈＲｅ⁃ｓｅａｒｃｈＲｅｖｉｅｗｓ，２００２，３（１）：１５－３０．［５］㊀张双奇，昝林森，梁大勇，等．日粮精粗比对荷斯坦公犊瘤胃组织结构的影响［Ｊ］．西北农林科技大学学报（自然科学版），２００９，３７（９）：５９－６４．［６］㊀ＢＡＮＮＩＮＫＡ，ＦＲＡＮＣＥＪ，ＬＯＰＥＺＳ，ｅｔａｌ．Ｍｏｄｅｌｌｉｎｇｔｈｅｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎｓｏｆｆｅｅｄｉｎｇｓｔｒａｔｅｇｙｏｎｒｕｍｅｎｆｅｒｍｅｎ⁃ｔａｔｉｏｎａｎｄｆｕｎｃｔｉｏｎｉｎｇｏｆｔｈｅｒｕｍｅｎｗａｌｌ［Ｊ］．ＡｎｉｍａｌＦｅｅｄＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，２００８，１４３（１／２／３／４）：３－２６．［７］㊀祁敏丽，刁其玉，张乃锋．羔羊瘤胃发育及其影响因素研究进展［Ｊ］．中国畜牧杂志，２０１５，５１（９）：７７－８１．［８］㊀ＳＵÁＲＥＺＢＪ，ＶＡＮＲＥＥＮＥＮＣＧ，ＢＥＬＤＭＡＮＧ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔｉｎｇｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｅｓｄｉｆｆｅｒｉｎｇｉｎｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｉｎｖｅａｌｃａｌｆｄｉｅｔｓ：Ⅰ．Ａｎｉｍａｌｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅａｎｄｒｕｍｅｎｆｅｒｍｅｎｔａｔｉｏｎｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＤａｉｒｙＳｃｉｅｎｃｅ，２００６，８９（１１）：４３６５－４３７５．［９］㊀ＤＩＥＨＯＫ，ＢＡＮＮＩＮＫＡ，ＧＥＵＲＴＳＩＡＬ，ｅｔａｌ．Ｍｏｒ⁃ｐｈｏｌｏｇｉｃａｌａｄａｐｔａｔｉｏｎｏｆｒｕｍｅｎｐａｐｉｌｌａｅｄｕｒｉｎｇｔｈｅｄｒｙｐｅｒｉｏｄａｎｄｅａｒｌｙｌａｃｔａｔｉｏｎａｓａｆｆｅｃｔｅｄｂｙｒａｔｅｏｆｉｎ⁃ｃｒｅａｓｅｏｆｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｅａｌｌｏｗａｎｃｅ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＤａｉｒｙＳｃｉｅｎｃｅ，２０１６，９９（３）：２３３９－２３５２．［１０］㊀冯如龙，赵文嘉，张锐，等．不同日龄舍饲绵羊瘤胃形态学变化［Ｊ］．畜牧与饲料科学，２０１６，３７（４）：２９－３２［１１］㊀赵国宏，王世琴，刁其玉，等．酵母培养物在反刍动物高精料饲粮条件下的应用研究进展［Ｊ］．动物营养学报，２０１９，３１（８）：３４７３－３４８１．［１２］㊀李凤鸣，雒秋江，牛越峰，等．不同代乳条件下１ ３５日龄羔羊瘤胃及其微生物群落的发育［Ｊ］．动物营养学报，２０１５，２７（５）：１５６７－１５７６．［１３］㊀ＪＩＡＯＪＺ，ＬＩＸＰ，ＢＥＡＵＣＨＥＭＩＮＫＡ，ｅｔａｌ．Ｒｕｍｅｎｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｐｒｏｃｅｓｓｉｎｇｏａｔｓａｓａｆｆｅｃｔｅｄｂｙｓｕｐｐｌｅ⁃ｍｅｎｔａｌｆｅｅｄｉｎｇｖ．ｇｒａｚｉｎｇ：ａｇｅ⁃ｒｅｌａｔｅｄａｎａｔｏｍｉｃｄｅｖｅｌ⁃ｏｐｍｅｎｔ，ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌａｃｈｉｅｖｅｍｅｎｔａｎｄｍｉｃｒｏｂｉａｌｃｏｌｏｎｉ⁃ｓａｔｉｏｎ［Ｊ］．ＢｒｉｔｉｓｈＪｏｕｒｎａｌｏｆＮｕｔｒｉｔｉｏｎ，２０１５，１１３（６）：８８８－９００．［１４］㊀郭江鹏，张元兴，李发弟，等．０ ５６日龄舍饲肉用羔羊胃肠道发育特点研究［Ｊ］．畜牧兽医学报，２０１１，４２（４）：５１３－５２０．８６５２期刘玉峰等：饲粮碳水化合物对羔羊瘤胃发育影响的研究进展［１５］㊀ＧＵＺＭＡＮＣＥ，ＢＥＲＥＺＡ⁃ＭＡＬＣＯＬＭＬＴ，ＤＥＧＲＯＥＦＢ，ｅｔａｌ．Ｐｒｅｓｅｎｃｅｏｆｓｅｌｅｃｔｅｄｍｅｔｈａｎｏｇｅｎｓ，ｆｉ⁃ｂｒｏｌｙｔｉｃｂａｃｔｅｒｉａ，ａｎｄｐｒｏｔｅｏｂａｃｔｅｒｉａｉｎｔｈｅｇａｓｔｒｏｉｎｔｅｓ⁃ｔｉｎａｌｔｒａｃｔｏｆｎｅｏｎａｔａｌｄａｉｒｙｃａｌｖｅｓｆｒｏｍｂｉｒｔｈｔｏ７２ｈｏｕｒｓ［Ｊ］．ＰＬｏＳＯｎｅ，２０１５，１０（７）：ｅ０１３３０４８．［１６］㊀ＷＡＮＧＷＭ，ＬＩＣ，ＬＩＦＤ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｅａｒｌｙｆｅｅｄｉｎｇｏｎｔｈｅｈｏｓｔｒｕｍｅｎｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｏｍｅａｎｄｂａｃｔｅｒｉａｌｄｉｖｅｒｓｉｔｙｉｎｌａｍｂｓ［Ｊ］．ＳｃｉｅｎｔｉｆｉｃＲｅｐｏｒｔｓ，２０１６，６：３２４７９．［１７］㊀ＪＡＣＱＵＥＳＪ，ＢＥＲＴＨＩＡＵＭＥＲ，ＣＩＮＱ⁃ＭＡＲＳＤ．ＧｒｏｗｔｈｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅａｎｄｃａｒｃａｓｓｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆＤｏｒｓｅｔｌａｍｂｓｆｅｄｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｅｓ：ｆｏｒａｇｅｒａｔｉｏｓｏｒｆｒｅｓｈｇｒａｓｓ［Ｊ］．ＳｍａｌｌＲｕｍｉｎａｎｔＲｅｓｅａｒｃｈ，２０１１，９５（２／３）：１１３－１１９．［１８］㊀ＡＬＬＥＮＭＳ．Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｂｅｔｗｅｅｎｆｅｒｍｅｎｔａｔｉｏｎａｃｉｄｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｉｎｔｈｅｒｕｍｅｎａｎｄｔｈｅｒｅｑｕｉｒｅｍｅｎｔｆｏｒｐｈｙｓｉ⁃ｃａｌｌｙｅｆｆｅｃｔｉｖｅｆｉｂｅｒ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＤａｉｒｙＳｃｉｅｎｃｅ，１９９７，８０（７）：１４４７－１４６２．［１９］㊀ＭＯＮＴＯＲＯＣ，ＭＩＬＬＥＲ⁃ＣＵＳＨＯＮＥＫ，ＤＥＶＲＩＥＳＴＪ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｐｈｙｓｉｃａｌｆｏｒｍｏｆｆｏｒａｇｅｏｎｐｅｒｆｏｒｍ⁃ａｎｃｅ，ｆｅｅｄｉｎｇｂｅｈａｖｉｏｒ，ａｎｄｄｉｇｅｓｔｉｂｉｌｉｔｙｏｆＨｏｌｓｔｅｉｎｃａｌｖｅｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＤａｉｒｙＳｃｉｅｎｃｅ，２０１３，９６（２）：１１１７－１１２４．［２０］㊀ＢＬＡＮＣＯＣ，ＧＩＲÁＬＤＥＺＦＪ，ＰＲＩＥＴＯＮ，ｅｔａｌ．Ｔｏｔａｌｍｉｘｅｄｒａｔｉｏｎｐｅｌｌｅｔｓｆｏｒｌｉｇｈｔｆａｔｔｅｎｉｎｇｌａｍｂｓ：ｅｆｆｅｃｔｓｏｎａｎｉｍａｌｈｅａｌｔｈ［Ｊ］．Ａｎｉｍａｌ，２０１５，９（２）：２５８－２６６．［２１］㊀ＮＯＲＯＵＺＩＡＮＭＡ，ＶＡＬＩＺＡＤＥＨＲ，ＶＡＨＭＡＮＩＰ．ＲｕｍｅｎｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｎｄｇｒｏｗｔｈｏｆＢａｌｏｕｃｈｉｌａｍｂｓｏｆ⁃ｆｅｒｅｄａｌｆａｌｆａｈａｙｐｒｅ⁃ａｎｄｐｏｓｔ⁃ｗｅａｎｉｎｇ［Ｊ］．ＴｒｏｐｉｃａｌＡｎｉｍａｌＨｅａｌｔｈａｎｄＰｒｏｄｕｃｔｉｏｎ，２０１１，４３（６）：１１６９－１１７４．［２２］㊀ＡＬＨＩＤＡＲＹＩ，ＡＢＤＥＬＲＡＨＭＡＮＭＭ，ＡＬＹＥＭＮＩＡＨ，ｅｔａｌ．ＣｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｒｕｍｅｎｉｎＮａｅｍｉｌａｍｂ：ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｎｇｅｓｉｎｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏａｌｔｅｒｅｄｆｅｅｄｉｎｇｒｅｇｉｍｅｎ［Ｊ］．ＡｃｔａＨｉｓｔｏｃｈｅｍｉｃａ，２０１６，１１８（４）：３３１－３３７．［２３］㊀ＨＡＬＬＭＢ．Ｃｈａｌｌｅｎｇｅｓｗｉｔｈｎｏｎｆｉｂｅｒｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅｍｅｔｈｏｄｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅ，２００３，８１（１２）：３２２６－３２３２．［２４］㊀ＺＨＡＯＦＦ，ＲＥＮＷ，ＺＨＡＮＧＡＺ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｍｙｌｏｓｅｔｏａｍｙｌｏｐｅｃｔｉｎｒａｔｉｏｓｏｎｒｕｍｅｎｆｅｒ⁃ｍｅｎｔａｔｉｏｎａｎｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｉｎｆａｔｔｅｎｉｎｇｌａｍｂｓ［Ｊ］．Ａ⁃ｓｉａｎ⁃ＡｕｓｔｒａｌａｓｉａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅｅ，２０１８，３１（１０）：１６１１－１６１８．［２５］㊀ＲＥＮＷ，ＺＨＡＯＦＦ，ＺＨＡＮＧＡＺ，ｅｔａｌ．Ｇａｓｔｒｏｉｎｔｅｓｔｉ⁃ｎａｌｔｒａｃｔｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｉｎｆａｔｔｅｎｉｎｇｌａｍｂｓｆｅｄｄｉｅｔｓｗｉｔｈｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｍｙｌｏｓｅｔｏａｍｙｌｏｐｅｃｔｉｎｒａｔｉｏｓ［Ｊ］．ＣａｎａｄｉａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅ，２０１６，９６（３）：４２５－４３３．［２６］㊀孙大明，李弘伟，毛胜勇，等．断奶前补饲不同直／支链淀粉比开食料对羔羊瘤胃上皮发育的影响［Ｊ］．草业学报，２０１８，２７（８）：１９７－２０３．［２７］㊀ＭＡＬＨＩＭ，ＧＵＩＨＢ，ＹＡＯＬ，ｅｔａｌ．Ｉｎｃｒｅａｓｅｄｐａｐｉｌｌａｅｇｒｏｗｔｈａｎｄｅｎｈａｎｃｅｄｓｈｏｒｔ⁃ｃｈａｉｎｆａｔｔｙａｃｉｄａｂｓｏｒｐｔｉｏｎｉｎｔｈｅｒｕｍｅｎｏｆｇｏａｔｓａｒｅａｓｓｏｃｉａｔｅｄｗｉｔｈｔｒａｎｓｉｅｎｔｉｎ⁃ｃｒｅａｓｅｓｉｎｃｙｃｌｉｎＤ１ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎａｆｔｅｒｒｕｍｉｎａｌｂｕｔｙｒａｔｅｉｎｆｕｓｉｏｎ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＤａｉｒｙＳｃｉｅｎｃｅ，２０１３，９６（１２）：７６０３－７６１６．［２８］㊀ＳＨＥＮＺＭ，ＫＵＨＬＡＤＳ，ＺＩＴＮＡＮＲ，ｅｔａｌ．Ｉｎｔｒａｒｕ⁃ｍｉｎａｌｉｎｆｕｓｉｏｎｏｆＮ⁃ｂｕｔｙｒｉｃａｃｉｄｉｎｄｕｃｅｓａｎｉｎｃｒｅａｓｅｏｆｒｕｍｉｎａｌｐａｐｉｌｌａｅｓｉｚｅｉｎｄｅｐｅｎｄｅｎｔｏｆＩＧＦ⁃１ｓｙｓｔｅｍｉｎｃａｓｔｒａｔｅｄｂｕｌｌｓ［Ｊ］．ＡｒｃｈｉｖｅｓｏｆＡｎｉｍａｌＮｕｔｒｉｔｉｏｎ，２００５，５９（４）：２１３－２２５．［２９］㊀ＰＥＮＮＥＲＧＢ，ＧＵＡＮＬＬ，ＯＢＡＭ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｆｅｅｄ⁃ｉｎｇｆｅｒｍｅｎｔｅｎｏｎｒｕｍｉｎａｌｆｅｒｍｅｎｔａｔｉｏｎｉｎｌａｃｔａｔｉｎｇＨｏｌｓｔｅｉｎｃｏｗｓｆｅｄｔｗｏｄｉｅｔａｒｙｓｕｇａｒｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＤａｉｒｙＳｃｉｅｎｃｅ，２００９，９２（４）：１７２５－１７３３．［３０］㊀黄智南．日粮营养对前胃上皮生长和组织形态的影响［Ｄ］．硕士学位论文．南京：南京农业大学，２０１０．［３１］㊀杨彬彬，郭春华，王之盛，等．精料补饲水平对早期断奶羔羊复胃发育的影响［Ｊ］．动物营养学报，２０１０，２２（６）：１７５７－１７６１．［３２］㊀王贝．饲粮ＮＤＦ／ＮＦＣ对不同泌乳阶段奶牛瘤胃甲烷排放量㊁营养物质表观消化率及生产性能的影响［Ｄ］．硕士学位论文．阿拉尔：塔里木大学，２０１９．［３３］㊀ＢＡＮＮＩＮＫＡ，ＫＯＧＵＴＪ，ＤＩＪＫＳＴＲＡＪ，ｅｔａｌ．Ｅｓｔｉｍａ⁃ｔｉｏｎｏｆｔｈｅｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙｏｆｖｏｌａｔｉｌｅｆａｔｔｙａｃｉｄｐｒｏｄｕｃ⁃ｔｉｏｎｉｎｔｈｅｒｕｍｅｎｏｆｌａｃｔａｔｉｎｇｃｏｗｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＴｈｅ⁃ｏｒｅｔｉｃａｌＢｉｏｌｏｇｙ，２００６，２３８（１）：３６－５１．［３４］㊀ＳＴＥＥＬＥＭＡ，ＡＬＺＡＨＡＬＯ，ＨＯＯＫＳＥ，ｅｔａｌ．Ｒｕ⁃ｍｉｎａｌａｃｉｄｏｓｉｓａｎｄｔｈｅｒａｐｉｄｏｎｓｅｔｏｆｒｕｍｉｎａｌｐａｒａｋｅｒａ⁃ｔｏｓｉｓｉｎａｍａｔｕｒｅｄａｉｒｙｃｏｗ：ａｃａｓｅｒｅｐｏｒｔ［Ｊ］．ＡｃｔａＶｅｔｅｒｉｎａｒｉａＳｃａｎｄｉｎａｖｉｃａ，２００９，５１（１）：３９．［３５］㊀ＫＲＡＪＣＡＲＳＫＩ⁃ＨＵＮＴＨ，ＰＬＡＩＺＩＥＲＪＣ，ＷＡＬＴＯＮＪＰ，ｅｔａｌ．Ｓｈｏｒｔｃｏｍｍｕｎｉｃａｔｉｏｎ：ｅｆｆｅｃｔｏｆｓｕｂａｃｕｔｅｒｕ⁃ｍｉｎａｌａｃｉｄｏｓｉｓｏｎｉｎｓｉｔｕｆｉｂｅｒｄｉｇｅｓｔｉｏｎｉｎｌａｃｔａｔｉｎｇｄａｉｒｙｃｏｗｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＤａｉｒｙＳｃｉｅｎｃｅ，２００２，８５（３）：５７０－５７３．［３６］㊀ＦＥＲＲＡＲＥＴＴＯＬＦ，ＣＲＵＭＰＰＭ，ＳＨＡＶＥＲＲＤ．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｃｅｒｅａｌｇｒａｉｎｔｙｐｅａｎｄｃｏｒｎｇｒａｉｎｈａｒｖｅｓｔｉｎｇａｎｄｐｒｏｃｅｓｓｉｎｇｍｅｔｈｏｄｓｏｎｉｎｔａｋｅ，ｄｉｇｅｓｔｉｏｎ，ａｎｄｍｉｌｋｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｂｙｄａｉｒｙｃｏｗｓｔｈｒｏｕｇｈａｍｅｔａ⁃ａｎａｌｙｓｉｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＤａｉｒｙＳｃｉｅｎｃｅ，２０１３，９６（１）：５３３－５５０．［３７］㊀ＣＯＶＥＲＤＡＬＥＪＡ，ＴＹＬＥＲＨＤ，ＱＵＩＧＬＥＹⅢＪＤ，９６５㊀动㊀物㊀营㊀养㊀学㊀报３２卷ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｖａｒｉｏｕｓｌｅｖｅｌｓｏｆｆｏｒａｇｅａｎｄｆｏｒｍｏｆｄｉｅｔｏｎｒｕｍｅｎｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｎｄｇｒｏｗｔｈｉｎｃａｌｖｅｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒ⁃ｎａｌｏｆＤａｉｒｙＳｃｉｅｎｃｅ，２００４，８７（８）：２５５４－２５６２．［３８］㊀ＦＥＲＮＡＮＤＯＳＣ，ＰＵＲＶＩＳⅡＨＴ，ＮＡＪＡＲＦＺ，ｅｔａｌ．Ｒｕｍｅｎｍｉｃｒｏｂｉａｌｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｄｙｎａｍｉｃｓｄｕｒｉｎｇａｄａｐ⁃ｔａｔｉｏｎｔｏａｈｉｇｈ⁃ｇｒａｉｎｄｉｅｔ［Ｊ］．ＡｐｐｌｉｅｄａｎｄＥｎｖｉｒｏｎ⁃ｍｅｎｔａｌＭｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ，２０１０，７６（２２）：７４８２－７４９０．［３９］㊀ＹÁÑＥＺ⁃ＲＵＩＺＤＲ，ＭＡＣÍＡＳＢ，ＰＩＮＬＯＣＨＥＥ，ｅｔａｌ．Ｔｈｅｐｅｒｓｉｓｔｅｎｃｅｏｆｂａｃｔｅｒｉａｌａｎｄｍｅｔｈａｎｏｇｅｎｉｃａｒｃｈａｅａｌｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｒｅｓｉｄｉｎｇｉｎｔｈｅｒｕｍｅｎｏｆｙｏｕｎｇｌａｍｂｓ［Ｊ］．ＦＥＭＳＭｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙＥｃｏｌｏｇｙ，２０１０，７２（２）：２７２－２７８．［４０］㊀ＳＯＮＧＳＤ，ＣＨＥＮＧＪ，ＧＵＯＣＨ，ｅｔａｌ．ＥｆｆｅｃｔｓｏｆｅｘｏｇｅｎｏｕｓｆｉｂｒｏｌｙｔｉｃｅｎｚｙｍｅｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔａｔｉｏｎｔｏｄｉｅｔｓｗｉｔｈｄｉｆｆｅｒｅｎｔＮＦＣ／ＮＤＦｒａｔｉｏｓｏｎｔｈｅｇｒｏｗｔｈｐｅｒ⁃ｆｏｒｍａｎｃｅ，ｎｕｔｒｉｅｎｔｄｉｇｅｓｔｉｂｉｌｉｔｙａｎｄｒｕｍｉｎａｌｆｅｒｍｅｎｔａ⁃ｔｉｏｎｉｎＣｈｉｎｅｓｅｄｏｍｅｓｔｉｃａｔｅｄｂｌａｃｋｇｏａｔｓ［Ｊ］．ＡｎｉｍａｌＦｅｅｄＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，２０１８，２３６：１７０－１７７．［４１］㊀解彪．不同ＮＤＦ水平饲粮对羔羊生长性能和瘤胃发育的影响［Ｄ］．硕士学位论文．太谷：山西农业大学，２０１８．∗Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ，ｐｒｏｆｅｓｓｏｒ，Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｃｙｙ６６＠１６３．ｃｏｍ（责任编辑㊀菅景颖）ＲｅｓｅａｒｃｈＡｄｖａｎｃｅｓｏｆＥｆｆｅｃｔｓｏｆＤｉｅｔａｒｙＣａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅｏｎＲｕｍｅｎＤｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｉｎＬａｍｂｓＬＩＵＹｕｆｅｎｇ㊀ＣＯＮＧＹｕｙａｎ∗（ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＡｎｉｍａｌＨｕｓｂａｎｄｒｙａｎｄＶｅｔｅｒｉｎａｒｙ，ＳｈｅｎｙａｎｇＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｓｈｅｎｙａｎｇ１１０８６６，Ｃｈｉｎａ）Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ａｓａｕｎｉｑｕｅｐａｒｔｏｆｔｈｅｄｉｇｅｓｔｉｖｅｏｒｇａｎｏｆｒｕｍｉｎａｎｔｓ，ｔｈｅｒｕｍｅｎ 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畜禽血饲料化利用畜禽血液是畜禽屠宰加工过程中的主要副产物之一,一般指猪、牛、羊、鸡、鹅血。
血液中的蛋白质含量很高,和肉相近,所以血又被称为“液体肉”。
随着世界人口的不断膨胀、人类生存质量标准的提高,营养素尤其是蛋白质的缺乏日益严重,人类必须对地球所能提供的有限资源加以充分利用,畜禽血液是人类解决这一缺乏问题的有效途径之一。
近10年来,随着现代分析技术和分离加工技术的发展,曾经制约畜禽血液利用的不利因素逐渐被打破,国内外对畜禽血液利用的研究成为热点。
国外畜禽血液利用的历史比较长,已经获得较大成功,主要用于食品、饲料、肥料、制药、葡萄酒等行业,可产生几倍甚至几十倍的经济效益。
我国拥有最为丰富的畜禽血液资源,但由于种种条件的限制,我国畜禽血液利用很少,造成宝贵资源的浪费。
随着高蛋白饲料的需求量日益增大,开发利用畜禽血液的途径也多种多样。
如果将畜禽血液资源进行饲料化开发并运用在养殖生产中,将对提高畜产品附加值,延长产业链,提高农牧民收入,减少环境污染,实现经济、社会和生态效益均具有重要意义。
一、畜禽血液的来源畜禽血包括猪血、牛血、羊血、禽类血等。
我国是世界上养猪头数最多的国家,每年出栏生猪近7亿头,猪血年产生量200多万吨；此外还可获得大量的牛血、羊血及禽血。
动物血液占其体重的8%～9%；据资料显示,牛、羊、猪体内血液含量占体重分别为8.0%、4.5%、4.6%。
屠宰后可收集血液占畜禽体重的4%～5%,是屠宰加工过程中的主要副产物之一。
动物血液是富含动物性蛋白的营养源,含有大量的蛋白质及少量的脂质、激素、维生素和微量元素。
这些物质在食品、生化药品、饲料等方面有着广泛的用途。
当前,发达国家依靠深加工技术,将以前废弃的血液加工成矿物质强化剂、红色素等。
一些发展中国家也积极开发畜血资源作为解决营养不良的有效手段之一。
我国20世纪90年代已经开始了动物血在生化制药和食品方面的综合利用和开发。
在食品应用方面,动物血除制作血豆腐、血肠外,主要是用于提取复合氨基酸、血浆蛋白、血红蛋白和血红素,作为食品添加剂。
植物精油对羔羊生长性能和瘤胃微生物代谢的影响植物精油对羔羊生长性能和瘤胃微生物代谢的影响植物精油是一种纯天然的草本提取物，具有广泛的生物活性和药理作用。
近年来，植物精油在畜牧业中的应用逐渐受到关注。
本文将探讨植物精油对羔羊生长性能和瘤胃微生物代谢的影响。
一、植物精油的成分和作用机理植物精油是由植物的花、叶、茎、根等部位提取而来的含有高浓度活性成分的油状液体。
根据精油的成分，可以分为单一成分精油和复方成分精油两种。
植物精油主要成分包括挥发油、酚类、醛类、酮类、酯类、醇类等。
这些成分具有抗菌、抗氧化、抗炎、抗寄生虫等多种作用。
植物精油对羔羊的生长性能有着积极的影响。
首先，植物精油可以促进消化道功能的提高，增加食欲和食物的利用率，进而促进生长发育。
其次，植物精油还具有良好的抗菌作用，可以降低肠道疾病的发生率，减少病原菌对营养的竞争，提高养分利用率，促进生长。
此外，植物精油还具有抗氧化和抗炎作用，可以减轻瘤胃微生物代谢产生的有害物质对羔羊的损害，提高羔羊的健康状态。
二、植物精油对羔羊生长性能的影响羔羊是畜牧业中常见的肉类生产动物，其生长发育对农民来说具有重要意义。
植物精油对羔羊的生长性能有着显著的促进作用。
研究表明，在饲喂植物精油的情况下，羔羊的日增重显著提高，饲料转化率也得到改善。
这主要是因为植物精油可以提高消化道功能，促进食物的消化与吸收，降低能量浪费。
此外，植物精油还可以改善羔羊的免疫功能。
研究表明，植物精油可以增加羔羊的白细胞数量和免疫球蛋白的产生，提高免疫力，减少疾病的发生率。
这是由于植物精油具有抗菌和抗炎作用，可以阻断病原菌的生长和繁殖，降低感染风险。
三、植物精油对瘤胃微生物代谢的影响瘤胃微生物对反刍动物的消化和营养吸收具有重要作用。
植物精油可以直接或间接地影响瘤胃微生物的代谢，从而影响羔羊的生长性能。
研究表明，植物精油可以抑制某些瘤胃微生物的生长和代谢产物的产生。
特定的植物精油成分可以干扰瘤胃微生物的代谢途径，降低甲烷的产生量，提高能量利用率。
瘤胃微生物的名词解释瘤胃微生物是指存在于反刍动物瘤胃内的一类微小生物，包括细菌、真菌和原生动物等。
瘤胃是反刍动物独特的消化器官，扮演着关键的营养转化和消化过程中的重要角色。
而瘤胃微生物群则是瘤胃生态系统的核心成分，是实现反刍动物高效利用纤维素素质的关键。
1. 瘤胃微生物的组成瘤胃微生物在种类和数量上呈现高度复杂和多样性。
它们包括纤维素分解细菌、纤维素稳定菌、乳酸菌、糖类、蛋白质分解菌等。
这些微生物之间相互协同作用，形成一种相对稳定的微生物群落，以适应反刍动物特殊的消化需求。
2. 瘤胃微生物的功能瘤胃微生物是反刍动物消化系统中最为重要的利益合作伙伴。
它们具有一系列独特的功能，其中最为重要的是纤维素的降解和利用。
纤维素是植物细胞壁的主要成分之一，但由于反刍动物自身的限制，无法直接分解和吸收。
瘤胃微生物通过合作分解纤维素，产生一系列代谢产物，如挥发性脂肪酸，提供给宿主动物能量和营养物质。
此外，瘤胃微生物还能分解和转化其他复杂的碳水化合物、合成维生素和氨基酸等。
它们还能抑制一些有害菌的生长，提高反刍动物的免疫力。
瘤胃微生物的活动对反刍动物的生长、发育和健康状态起到至关重要的作用。
3. 瘤胃微生物与饲料饲料是直接影响瘤胃微生物群落结构和功能的重要因素。
不同类型和比例的饲料成分能够改变瘤胃微生物的数量和组成，从而影响反刍动物的消化过程。
例如，高纤维饲料可以促进纤维素稳定菌的生长，进而提高纤维素分解效率。
而高蛋白饲料则会增加蛋白质分解菌的数量，加速蛋白质的降解和吸收。
在不同的饲料组合中，瘤胃微生物会出现适应性的变化，以最大化对各种营养物质的利用。
同时，饲料质量的变化也可能对瘤胃微生物产生不利影响。
过度加工和热处理的饲料可能破坏饲料中的营养物质和纤维素结构，降低瘤胃微生物的活性和功能。
因此，科学合理的饲料配制和饲养管理对于维持瘤胃微生物群稳定和促进反刍动物健康至关重要。
4. 瘤胃微生物与环境因素环境因素对瘤胃微生物的生态系统也有着重要影响。
《添加亚麻籽壳对奶绵羊瘤胃体外和体内发酵特性及微生物群落的影响》篇一摘要：本文研究了亚麻籽壳（LSC）作为饲料添加剂对奶绵羊瘤胃体外和体内发酵特性及微生物群落的影响。
通过对比添加不同比例LSC的实验组和未添加LSC的对照组，深入分析其变化机制。
本实验目的在于理解LSC在瘤胃发酵过程中可能产生的积极或消极影响，并进一步探索其在动物营养和饲料改良方面的潜在应用价值。
一、引言：随着畜牧业对高效饲养的追求，对饲料添加剂的研究与应用越来越受到重视。
亚麻籽壳（LSC）作为饲料中天然存在的物质，含有丰富的膳食纤维和其他营养成分，对于提高动物的营养摄入和改善消化健康具有重要意义。
奶绵羊作为重要的奶源动物，其瘤胃健康和发酵特性直接关系到其生产性能和产品质量。
因此，研究LSC对奶绵羊瘤胃发酵特性和微生物群落的影响，对于优化饲养管理和提高动物生产效率具有重要意义。
二、材料与方法：1. 实验动物与饲料处理本实验选用健康的成年奶绵羊若干只，并按照饲料配方随机分为两组，实验组和对照组。
实验组饲料中添加不同比例的亚麻籽壳（LSC），对照组则使用基础饲料。
2. 体外发酵实验采用鲁卡尼法进行体外发酵实验，通过测量产气量、pH值、氨态氮等指标，评估不同比例LSC对瘤胃发酵特性的影响。
3. 体内实验与微生物群落分析通过收集奶绵羊的瘤胃内容物，进行微生物群落结构分析，利用PCR-DGGE技术或高通量测序技术分析LSC对瘤胃微生物多样性的影响。
4. 数据分析采用SPSS软件进行数据分析，通过t检验和方差分析比较实验组与对照组的差异。
三、结果与分析：1. 体外发酵实验结果添加LSC的实验组在体外发酵过程中，产气量有所增加，pH 值较对照组稳定，氨态氮含量也有所上升。
表明LSC可以改善瘤胃发酵环境的稳定性和发酵效率。
2. 体内实验结果通过体内实验发现，添加LSC的奶绵羊在采食后消化率有所提高，粪便质量得到改善。
同时，奶产量和乳品质也有所提升。
生物活性肽的生理功能及在畜牧生产中的应用。
肽由氨基酸组成，但它具有氨基酸所不能替代的功能，肽的研究已成为目前研究的热点。
传统观念认为蛋白质营养实际是氨基酸的营养，蛋白质必须被消化成游离氨基酸之后才可被动物吸利用，因此，动物饲粮中大都以添加大量粗蛋白质来满足动物正常生长需要，这不仅造成大量蛋白质资源浪费，还带来环境污染。
生物活性肽（Biologically Active Peptides，BAPs）是对生物机体的生命活动有裨益或具有生理作用的肽类，它具有免疫调节、抗菌、抗肿瘤等作用，并能提高机体免疫，而且，由于其本身是动物生理活性调节物，对环境无污染，可以替代某些抗生素和促生长剂，是一种安全高效的绿色饲料添加剂。
1 概括生物活性肽（Bioactive peptide）是对生物机体的生命活动有益或具有生理作用的肽类，其分子结构的复杂程度不一，可从简单的二肽到较大的环状分子结构，而且这些肽可通过磷酸化、糖基化或酰基化而被修饰。
按其来源可以分为内源性生物活性肽和外源性生物活性肽。
外源性活性肽与内源性活性肽的活性中心序列相同或相似，它们在动物消化过程中被释放出来，通过直接与肠道受体结合，参与机体的生理调节作用或被完整吸收进入循环，从而发挥与内源性活性肽相同的功能。
生物活性肽分布很广，多来源于动植物体。
内源性生物活性肽主要包括体内一些重要内分泌腺分泌的肽类激素，如促生长激素释放激素（GHRH）、促甲状腺素（TSH）；由血液或组织中的蛋白质经专一的蛋白水解酶作用而产生的组织激肽，如缓激肽、胰激肽；作为神经递质或神经活动调节因子的神经多肽；以及由昆虫、微生物、植物等生物体产生的抗菌肽。
外源性生物活性肽直接或间接来源于动物食物蛋白质，如神经生长因子（NGF）等；动物饲料蛋白质原料，如牛乳酪蛋白等在动物胃肠道消化后可间接提供多种生物活性肽。
此外，有研究报道，饲料在加工过程中也会产生生物活性肽。
2 生理功能及其在饲料工业中的应用2.1 抗菌、杀菌并替代部分抗生素饲料中抗生素的使用造成动物肠道微生物失衡及药物残留问题，严重影响了畜产品品质和人类健康，并且污染环境。
