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电子传递与氧化磷酸化

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第十六章生物氧化——电子传递和氧化磷酸化作用

第十六章生物氧化——电子传递和氧化磷酸化作用

氧化磷酸化 质子转移的机制有两种假设： （1） 氧化—还原回路机制 该机制由Mitchell 提出。他认为线粒体内膜 呼吸链的各个氧化—还原中心即FMN、CoQ、细胞色素 以及铁—硫聚簇的排列可能既能执行电子的转移，又 能转移基质的质子。前一个被还原的氧化—还原中心 被后一个氧化—还原中心再氧化， 同时相伴而产生 的是质子的转移，包括质子由基质泵出和在线粒体内 膜外的质子回流到基质一边。
氧化磷酸化
（2） 质子泵机制
这个机制的内容是，电子传递导致复合体的 构像变化。质子转移是氨基酸侧链PK值变化产生 影响的结果。构像变化造成氨基酸侧链PK值的改 变，结果发挥质子泵作用的侧链暴露在外并交替 地暴露在线粒体内膜的内侧或外侧，从而是质子 发生移位。这种系统即认为是质子泵的机制
氧化磷酸化 3、ATP合酶的结构和作用机理
电子传递
二、电子传递
（一）电子传递过程
电子传递过程包括电子从还原型辅酶上通过 一系列 按照电子亲和力递增顺序排列的电子载体所构成的电子传 递链传递到氧的过程。 需氧细胞内糖、脂肪、氨基酸等通过各自的分解途径， 所形成的还原型辅酶，包括NADH和FADH2通过电子传递途径 被重新氧化。还原型辅酶上的氢原子和离子型氧结合成水。在电子传递过程中释放出的大 量自由能则使ADP磷酸化成ATP。
氧化磷酸化 4、氧化磷酸化的解偶联和抑制
（2）磷酸化抑制剂
与F0结合结合，阻断H+通道，从而抑制ATP合成。如：寡 霉素（oligomycin）、二环己基碳化二亚胺(dicyclohexyl carbodiimide，DCC)
电子传递
5、铜原子： 位于线粒体内膜的细胞色素氧化酶上，形成 类似于铁硫蛋白的结构，通过Cu2+、Cu1+的变化传 递电子。

Chapter 8 电子传递和氧化磷酸化

Chapter 8 电子传递和氧化磷酸化
磷酸二羟丙酮
NAD+
甘油-3-磷酸
磷酸二羟丙酮 线 粒 体 膜 间 隙
甘油-3-磷酸
FADH2
FAD
NADHFMN CoQ b c1 c aa3 O2
线粒体基质 NADH通过穿梭系统带一对电子进入线粒体，只产生2分子ATP。
（二）苹果酸-天冬氨酸穿梭系统
在哺乳动物的心脏和肝脏等组织中，存在着活 跃的苹果酸-天冬氨酸穿梭系统。这一穿梭系统涉及 胞液和基质中的苹果酸脱氢酶和天冬氨酸转氨酶， 以及线粒体内膜中的载体。转运步骤如下： 1）NADH进入内膜 ①在苹果酸脱氢酶的催化下，胞液NADH将草酰乙 酸还原为苹果酸。 ②苹果酸经二羧酸转位酶进入线粒体基质。 ③在基质中，线粒体苹果酸脱氢酶催化苹果酸重 新氧化为草酰乙酸，使线粒体内的NAD＋还原为NADH ，经呼吸链氧化。
膜间隙：含许多可溶性酶、底 物及辅助因子。 基质：含三羧酸循环酶系、线 粒体基因 表达酶系等以及线粒 体 DNA, RNA，核糖体。
细胞质中脱氢、产 生CO2
细胞膜 产H2O、 产能
ห้องสมุดไป่ตู้
原核生物细胞
1. 呼吸链的概念 生物氧化体系中的传递体所组成 的电子传递体系称为呼吸链，或叫电 子传递链。
2. 呼吸链的组成——电子传递体
2、氧化磷酸化抑制剂 如寡霉素等直接抑制ATP的合成。ATP的合成受到 抑制后，质子浓度梯度得不到释放，电子传递过 程在难以泵出质子时也会慢慢停止。
氧化磷酸化的抑制和解偶联
质子浓 度梯度 抗霉素 A 氰化物 一氧化碳
鱼藤酮 寡霉素 2,4－二硝基苯酚 （解偶联剂） 安密妥
氧化磷酸化的抑制和解偶联
电子经由不同的呼吸链产生的P/O比值
膜间空隙

18.电子传递和氧化磷酸化

18.电子传递和氧化磷酸化

两条电子传递链 两条电子传递链
三、电子传递与ATP合成
• 细胞内ATP 的合成是在ADP水平上进行的 ADP + Pi → ATP • 异养生物体内高能磷酸键的形成方式有两种： – 底物水平磷酸化 – 氧化（电子传递水平）磷酸化
（一）生物体内ATP的生成方式
1. 底物水平磷酸化(substrate level phosphorylation) ： • 物质分解代谢过程中，底物分子因脱氢、脱水等作 用，能量在分子内部重排形成高能磷酸酯键，并转移 给ADP形成ATP。
3-磷酸甘油酸激酶 3-磷酸甘油酸+ATP 1,3-二磷酸甘油酸+ADP 磷酸烯醇式丙酮酸+ADP 琥珀酰CoA+GDP 丙酮酸激酶 丙酮酸+ATP
琥珀酰CoA合成酶 琥珀酸+CoA+GTP GTP+ADP→ATP+GDP
2. 氧化磷酸化 (oxidative phosphorylation) ：
3+
Fe-S 2Fe
2+
CoQ-Cytc还原酶
CoQ:CytC还原酶
二聚体功能单位 单体
细胞色素蛋白 细胞色素蛋白
• 结构：这是一类以铁卟啉为辅基的蛋白。 • 功能：在生物氧化反应中，通过Fe3+ Fe2+转变而传 递电子。（血红蛋白与肌红蛋白的血红素不发生价态 变化） • 细胞色素根据其铁卟啉辅基的结构以及吸收光谱的不 同分类： a, a3, b, c, c1….. • 只有Cyt c是可溶的，其余都是膜结合蛋白
Ⓢ 表示无机硫
借铁的价态变进行电子传递 Fe3+ Fe2+
泛醌（ CoQ ） 泛醌（ CoQ ）

第五章电子传递和氧化磷酸化

第五章电子传递和氧化磷酸化

述
第
三.生物氧化的特点
一 都是加氧、去氢、失去电子，都生成CO2和H2O 节，
（1）生物氧化是在细胞内进行的，，条件较温和
生 而体外反应条件剧烈
物 氧
（2）能量逐步释放出来，不会因骤然释放而损害 机体，同时能量得到有效的利用；而体外能量突 然爆发式释放出来
化 （3）生物氧化所释放出的能量中，大部分转换为 概 ATP分子中活跃的化学能，
应物产物的氧化还原电位计算。
生 氧还对：生物氧化包括一系列的氧化还原反应， 参与氧化还原反应的每一种物质都有氧化态和还
物 原态，称为氧还对。 氧 生化标准氧化还原电位：是指在pH7，25℃，氧 化 化态与还原态物质浓度（近似活度）为1mol/L
等标准条件下，与标准氢电极组成原电池测定得
概 到的氧化还原电位，符号为E0′。在生物体中，发 述 生氧化还原反应的每一氧还对，其电子转移势能
CO2和H2O，并释放出大量生命所需要的能量。
代 谢 的 三 个 阶 段
第
二.生物氧化的方式
1.脱氢氧化反应
一 （1）脱氢 节 在生物氧化中，脱氢反应占有重要地位。它是许
生 多有机物质生物氧化的重要步骤。催化脱氢反应 的是各种类型的脱氢酶。
物
COOH
COOH
氧 化
CH2 CH2 COOH
CH
+
CH
节 ATP的生成方式
生 （1）底物水平磷酸化：前一章EMP和TCA循环。
物 （2）光合磷酸化：光驱动电子在光合链中传递
氧
释放出能量，使ADP磷酸化生成ATP
化 （3）氧化磷酸化 ：该章重点内容
概
述
第
五.高能化合物

生物化学第24章生物氧化——电子传递和氧化磷酸化作用

生物化学第24章生物氧化——电子传递和氧化磷酸化作用

原电池的结构
检流计 负极，氧化反应 负极， 正极，还原反应 正极，
电解装置
阴极，还原反应 阴极， 阳极，氧化反应 阳极，
电极电势和电动势
RT [电子受体] 能斯特方程 E n = E 0 + ln b nF [电子供体]
a
式中E 为标准电极电势， 式中 0 为标准电极电势，即反应物和产物的活 度都为1（ 如果是气体则为1atm） ， 温度 ℃ 下的 度都为 （ 如果是气体则为 ） 温度25℃ 电极电势。规定氢电极的标准电极电势为0。 电极电势。规定氢电极的标准电极电势为 。令标准 氢电极为负极，其它电极为正极， 氢电极为负极 ， 其它电极为正极 ， 得到电池的电动 此电动势即为其它电极的标准电极电势。 势，此电动势即为其它电极的标准电极电势。 两个电极组成电池的电动势
电子传递链
呼吸电子传递链主要由蛋白质复合体组成， 呼吸电子传递链主要由蛋白质复合体组成 ， 在线粒体内膜上有4种参与电子传递的蛋白质复 在线粒体内膜上有 种参与电子传递的蛋白质复 合体， 合体，分别为 NADH－Q还原酶 NADH－Q还原酶（NADH-Q reductase） 还原酶（ reductase） 琥珀酸－ 还原酶 还原酶（ 琥珀酸－Q还原酶（succinate-Q reductase） ） 细胞色素还原酶（ 细胞色素还原酶（cytochrome reductase） ） 细胞色素氧化酶（ 细胞色素氧化酶（cytochrome oxidase） ）
电子传递形成跨膜的 质子梯度
在电子传递过程中， 伴随有H 在电子传递过程中，还伴随有 +从线粒体内膜 的基质侧，向内膜的外侧运输， 的基质侧，向内膜的外侧运输，结果造成跨线粒体 内膜的质子梯度，这样在膜内外既造成质子的浓度 内膜的质子梯度， 梯度，又造成电势梯度， 梯度，又造成电势梯度，这种电化学势梯度贮存有 能量。 能量。也就是电子传递过程中释放的能量转变成跨 线粒体内膜的电化学势梯度中贮存的能量。 线粒体内膜的电化学势梯度中贮存的能量。当质子 由膜的外侧向内侧运动时，推动ATP合成。这个过 合成。 由膜的外侧向内侧运动时，推动 合成 程称为氧化磷酸化。 程称为氧化磷酸化。

第三节电子传递与氧化磷酸化

第三节电子传递与氧化磷酸化

第三节电⼦传递与氧化磷酸化第三节电⼦传递与氧化磷酸化三羧酸循环等呼吸代谢过程中脱下的氢被NAD+或FAD所接受。

细胞内的辅酶或辅基数量是有限的，它们必须将氢交给其它受体之后，才能再次接受氢。

在需氧⽣物中，氧⽓便是这些氢的最终受体。

这种有机物在⽣物活细胞中所进⾏的⼀系列传递氢和电⼦的氧化还原过程，称为⽣物氧化(biological oxidation)。

⽣物氧化与⾮⽣物氧化的化学本质是相同的，都是脱氢、失去电⼦或与氧直接化合，并产⽣能量。

然⽽⽣物氧化与⾮⽣物氧化不同，它是在⽣活细胞内，在常温、常压、接近中性的pH和有⽔的环境下，在⼀系列的酶以及中间传递体的共同作⽤下逐步地完成的，⽽且能量是逐步释放的。

⽣物氧化过程中释放的能量可被偶联的磷酸化反应所利⽤，贮存在⾼能磷酸化合物（如ATP、GTP等）中，以满⾜需能⽣理过程的需要。

线粒体中氧化磷酸化反应的⼀般机理⼀、呼吸链的概念和组成所谓呼吸链(respiratory chain)即呼吸电⼦传递链(electron transport chain)，是线粒体内膜上由呼吸传递体组成的电⼦传递总轨道。

呼吸链传递体能把代谢物脱下的电⼦有序地传递给氧，呼吸传递体有两⼤类：氢传递体与电⼦传递体。

氢传递体包括⼀些脱氢酶的辅助因⼦，主要有NAD+、FMN、FAD、UQ等。

它们既传递电⼦，也传递质⼦；电⼦传递体包括细胞⾊素系统和某些黄素蛋⽩、铁硫蛋⽩。

呼吸链传递体传递电⼦的顺序是：代谢物→NAD+→FAD→UQ→细胞⾊素系统→O2。

呼吸链中五种酶复合体(enzyme complex)的组成结构和功能简要介绍如下(图5-11，5-12)。

图 5-11 植物线粒体内膜上的复合体及其电⼦传递Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ分别代表复合体Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ； UQ库代表存在于线粒体中的泛醌库1.复合体Ⅰ⼜称NADH∶泛醌氧化还原酶(NADH∶ubiquinone oxidoreductase)。

电子传递与氧化磷酸化


电子传递与氧化磷酸化在疾病中的作用研究
心血管疾病
研究表明，电子传递与氧化磷酸化在心血管 疾病中发挥重要作用。例如，某些遗传性疾 病如Leber遗传性视神经病和肌萎缩侧索硬 化症（ALS）与电子传递链的缺陷有关。
神经系统疾病
许多神经系统疾病如帕金森病、阿尔茨海默 病和亨廷顿氏病等也与电子传递与氧化磷酸 化的异常有关。这些疾病通常伴随着线粒体 功能障碍和氧化应激的增加。
02
在这个过程中，电子从还原剂（如NADH或FADH2）传递 到氧分子，同时伴随ATP的合成。
03
氧化磷酸化主要发生在线粒体内膜上，是细胞呼吸链的主要 组成部分。
氧化磷酸化的过程
电子从NADH或FADH2开始， 经过一系列传递体（如复合体 Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ）传递到氧分子。
在这个过程中，质子被泵出线 粒体基质，形成质子梯度。
土壤修复
利用电子传递与氧化磷酸化原理，促进土壤中有机污染 物的降解和转化，实现土壤的生态修复。
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感谢您的观看
药物靶点
电子传递与氧化磷酸化过程中涉及的酶和蛋白质可以 作为药物设计的潜在靶点，用于开发新的药物。
药物筛选
利用电子传递与氧化磷酸化的机制，建立药物筛选模 型，快速筛选出具有潜在疗效的药物分子。
在环境保护领域的应用前景
废水处理
通过模拟电子传递与氧化磷酸化过程，开发高效、环保 的废水处理技术，降低废水中有害物质的含量。
03
氧化磷酸化过程中释放的能量可以用于合成高能化合物，如ATP、 GTP等，这些化合物在细胞内发挥着重要的生物学功能。
04
氧化磷酸化还参与细胞内氧化还原状态的调节，对于维持细胞内环境 的稳定具有重要意义。

第二章 生物氧化(电子传递与氧化磷酸化)

第二章 生物氧化
(电子传递与氧化磷酸化)
第一节 氧化还原电势 第二节 生物氧化概述 第三节 电子传递链（呼吸链） 第四节 氧化磷酸化 第五节 线粒体穿梭系统
1-还原电势
第一节、氧化还原电势
一、氧化还原电势： 1、概念： • 氧化还原反应：凡在反应过程中有电子从一种物质 （还原剂）转移到另一种物质（氧化剂）的化学反应。 往往是可逆的 • 还原剂：在氧化还原反应中提供电子的物质。 • 氧化剂：夺得电子的物质 • （氧化）还原电势：还原剂失去电子（氧化剂得到电 子）的倾向。 • 氧化－还原电子对：氧化剂和还原剂相偶联构成的， 任何氧化还原电子对都有特定的标准电势
1-还原电势-生物体内还原电势
生物体内一些反应的标准氧化还原电势（P117）
还原剂 铁氧还蛋白（还原态） 氧化剂 铁氧还蛋白（氧化态） E’0伏 －0.43
H2
NADH(+H+) NADPH(+H+) Cytb（Fe2＋) 泛醌（还原态） Cytc（Fe2＋） H2O
2H+
NAD+ NADP+ Cytb（Fe3＋） 泛醌（氧化态） Cytc（Fe3＋） 1/2O2+2H+
第三节
电子传递链（呼吸链)
一、线粒体的通透性
•外膜：自由透过小分子和离子 •内膜： •不能自由透过小分子和离子，包括 NADH、ATP、ADP、Pi和 H+。 •有电子传递体、ATP合酶（FoF1） •膜间隙：含有许多可溶性酶、底物和一 些辅助因子。 基质：有丙酮酸脱氢酶、TCA的酶、脂肪 酸氧化的酶、氨基酸氧化的酶、DNA、核 糖体、ATP、ADP、Pi、Mg2＋、可溶的中 间产物、其他酶
正极反应: Cu↔Cu2++2e

电子传递和氧化磷酸化


解耦联剂存在和不存在条件下线粒体的呼吸 （a）过量的Pi和底物存在下，当加入ADP后，氧快速消耗， （b）加入解耦联剂2,4-二硝基苯酚后，底物的氧化过程没有发生ADP磷酸化
在没有ADP的条件下，称为解耦联剂的化合物可以刺激 底物的氧化，直至所有的可利用的氧被还原为止，但底物的 氧化过程没有发生ADP磷酸化。简言之，这些化合物的氧化 没有与磷酸化过程耦联。
12.3 贮存在质子浓度梯度中的能量具有电能和化学 能的成分
通过呼吸复合物转移到膜间隙的质子经过ATP合成酶返回基 质时，形成一个质子环流。质子浓度梯度的能量称为质子动力 势，类似于电化学中的电动势。
在一分子氧被一个还原剂 XH2 还原的电化学反应池中：
XH2＋1/2O2 X＋H2O
电子从阴极流出，阴极处的 XH2 被氧化：
12.1 真核生物中，氧化磷酸化发生在线粒体中 12.2 化学渗透假说解释了电子传递是如何与ADP的
磷酸化耦联的 12.3 贮存在质子浓度梯度中的能量具有电能和化学
能的成分 12.4 电子传递和氧化磷酸化取决于蛋白质复合物 12.5 穿梭机制使得胞液中的NADH可被有氧氧化
需氧生物能够利用氧将葡萄糖(以及其他有机物分 子)完全氧化，产生二氧化碳(CO2)和水(H2O)。葡萄糖 完全氧化的总反应可用下式表示：
1. 一个完整的线粒体内膜对于耦联是绝对需要的。膜对带电 的溶剂应当是不通透的，否则质子浓度梯度将消失，特殊的 转运体使得离子代谢物跨过膜。
2. 通过电子传递链的电子传递产生一个质子浓度梯度，线粒 体内膜外侧（膜间隙）的H＋浓度很高。
3. 一个结合于膜上的酶-ATP合成酶在跨膜的质子转移电子由阴极流到阳极，阳极处的分子氧被还原：
1/2O2＋2H＋＋2e- H2O

12 电子传递与氧化磷酸化

一、电子传递链及其组成
电子传递过程中的一系列氧化还原反应 是由许多电子传递体（即电子载体）所组成 的电子传递链（即呼吸链）完成的。
电子传递链的主要组分: 烟酰胺腺嘌呤核苷酸、黄素蛋白、铁-硫蛋白、
辅酶Q﹑以及 细胞色素类蛋 白，由它们所 构成的酶复合 物在线粒体内 膜上的定位关 系与它们在电 子传递链中的 严格顺序是一 致的。
4、辅酶Q
它占据 着电子传递 链的中心， 是电子传递 过程中的电 子集中点
5、细胞色素(cytochromes)
细胞色素的吸收 光谱位于可见光范围 内 。 根 据 α- 吸 收 带 的 实 际 波 长 可 分 为 a、b、 c三类细胞色素。在哺 乳动物线粒体电子传 递 链 中 ， 至 少 存 在 b、 c、c1、a 和 a3 等 五 种 细胞色素蛋白。图是 细胞色素c氧化型和还 原型的吸收光谱。
1、烟酰胺腺嘌呤核苷酸(NAD+和NADP+)
多 数 脱 氢 酶 是 以 NAD+ 作 为 辅 酶 ； NAD＋ 具有集中电子的作用。
2、黄素蛋白
黄 素 蛋 白 ( flavoproteins， 简 为 fp) 或 黄 酶 (flavoenzymes) 辅基或是FMN，或是FAD，它 们在氧化还原反应中可以接受或供出一个或二 个电子。
一、线粒体的形态和结构
线粒体的外形很象动物的肾，其大小与一 个细菌的大小接近，很可能是由内共生细菌进 化而来，故有线粒体内共生起源之说.
线粒体是由双层膜包围的细胞器:
二、线粒体的跨膜转运系统
1、细胞溶质（胞液）还原当量的跨膜转运
胞液中糖酵解产生的NADH上的电子可 通过苹果酸-天冬氨酸穿梭或者磷酸甘油穿梭 系统转运进入到线粒体内膜的电子传递系统 中。
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FADH2呼吸链电子传递过程中自由能变化
总反应：FADH2+1/2O2→FAD+H2O ΔG°′=-nFΔE°′ = -2×96.5×[0.82-(-0.18)] =-193.0千焦· -1 mol
第三节 氧化磷酸化作用
氧化磷酸化
代谢物在生物氧化过程中释放出的自由能用于
合成ATP（即ADP+Pi→ATP）,这种氧化放能和ATP
FMN 复合体 I NADH 脱氢酶
-0.2 琥珀酸等 0 FMN Fe-S
Fe-S CoQ Cyt b Fe-S Cyt c1
0.2
复合物 II 琥珀酸-辅酶Q 还原酶
复合物 III 细胞色素 C还原酶
0.4
Cyt c 复合物 IV 细胞色素C 氧化酶
0.6
Cyt aa3
0.8
O2
电子传递链各组分的定位
NAD+ 苹果酸脱氢酶 (以NAD +为辅酶) + NADH+H
呼吸链(3ATP )
线粒体外的氧化磷酸化
NADH+H+ 2 磷酸甘油穿梭作用 胞液 磷酸二羟丙酮 a -磷酸甘油脱氢酶 (以NAD +为辅酶) a -磷酸甘油 NAD+
线粒体内膜 磷酸二羟丙酮 a -磷酸甘油 a -磷酸甘油脱氢酶 (以FAD +为辅酶) FADH2 CoQ b c1 FAD c aa 3 O 2 (2ATP )
传递氢机理:
NAD(P)
+
+ 2H+ +2e
NAD(P)H + H+
黄素蛋白酶类
特点： 以FAD或FMN为辅基，酶蛋白为细胞膜组成蛋白 递氢机理：FAD(FMN)+2H
FAD(FMN)H2
类别：黄素脱氢酶类（如NADH脱氢酶、琥珀酸脱氢酶）
需氧脱氢酶类（如L—氨基酸氧化酶）
加单氧酶（如赖氨酸羟化酶）
第十二章 电子传递与氧化磷酸化
生物氧化发生的场所－线粒体
1948年，Eugene Kennedy和Albert
Lehninger发现:
真核生物氧化磷酸化的场所是线粒体
原核生物氧化磷酸化的场所为细胞质膜
第一节 线粒体结构特点与功能
线粒体的形态与结构
线粒体结构线粒体有两 层膜结构，外膜对小分子 （Mr5000）和离子为自由 透过（通过跨膜通道）。 内膜上含有呼吸链和ATP 合成酶。 内膜对大多数小分子及 离子不透过（包括H+），只 有内膜上存在特异运输体的 物质可以透过。
1. 化学渗透假说
(chemiosmotic hypothasis)
<1>要求线粒体的内膜封闭完好 ，呼吸链中的电子载体和质子载 体在线粒体的内膜上按照顺序交 替排列 <2>质子载体有质子泵的功能， 它利用电子传递的能量将线粒体 内的H+泵到线粒体外，造成内 膜内外两侧的H+ 浓度差，外侧 的［H+ ］高，即外侧的PH<内 侧。 <3>H+经过内膜上的ATP酶复合 体回到线粒体内，其电能供该酶 制造ATP。
线粒体电子传递和H+排出的数目和途径
H+ H+ Cyt c H+
+
+ + + + +
+
+ +
F
+
Q
NADH+H+
Ⅰ
Ⅱ
NAD+
琥珀酸
延胡索酸
Ⅲ
Ⅳ
0
- - 1/2O2+2H+
- H 2O F1
-
氧化磷酸化产生的ATP分子数并不十 分准确，因为质子泵、 ATP的合成以及代 谢物的转运过程并不需要是完整的数值甚 至不需要是固定值，
铁硫蛋白
特点：含有Fe和对酸不稳定 的S原子，Fe和S常以等摩尔 量存在（Fe2S2, Fe4S4 )，构成 Fe—S中心，Fe与蛋白质分子 中的4个Cys残基的巯基与蛋 白质相连结。
+e
传递电子机理：Fe3+
-e
Fe2+
CoQ
特点：带有聚异戊二烯侧链的苯醌，脂溶性，位于膜双 脂层中，能在膜脂中自由泳动。
氧化还原对的标准电势负值越大更倾向于失去电子；反之， 氧化还原对的标准电势正值越大更倾向于得到电子
电子传递链的电子传递顺序和 组织结构
呼吸链中电子传递时自由能的下降
FADH2
2e-
NADH呼吸链电子传递和水的生成
电 子 传 递 链 标 准 氧 化 还 原 自 由 能 变 化
-0.4
E0/V
NADH
NADH
ADP+Pi
1 O2 2
H2O
实测得FADH2呼吸链： P/O~ 2
FADH2
ADP+Pi ATP
2eADP+Pi ATP
1 O2 2
H2 O
能量偶联假说
1953年 Edward Slater
化学偶联假说
1964年 Paul Boyer 构象偶联假说 1961年 Peter Mitchell 化学渗透假说 1978年获诺贝尔化学奖
IV III
一起组成定子,它压住
a /异质六聚体.
有于ADP与Pi 结合的构象
ATP酶作用机理
ADP+Pi Proten Flux
有利于ATP 释放的构象
有于ADP与Pi 生成的构象
H+ ATP +H2O
ATP
Proten Flux
ADP+Pi
G.H +泵分布在膜上：
NADH脱氢酶 细胞色素bc1复合体 细胞色素氧化酶 在与这三个复合体有关 的自由能变化足以将H + 泵出,从而形成膜基质 与膜间隙的H + 梯度。
能量计算
葡萄糖分解代谢过程中产生的总能量
葡萄糖分解代谢总反应式

C6H12O6 + 6 H2O + 10 NAD+ + 2 FAD + 4 ADP + 4Pi 6 CO2 + 10 NADH + 10 H+ + 2 FADH2 + 4 ATP 按照一个NADH能够产生2.5个ATP，1个FADH2能够产生1.5个 ATP计算，1分子葡萄糖在分解代谢过程中共产生32个ATP：
呼吸链的组成
1. 烟酰胺腺嘌呤核苷酸类（NAD＋和NADP＋） 2. 黄素蛋白酶类（FMN和FAD） 3. 铁-硫蛋白类（S－Fe proteins) 4. 辅酶Ｑ（CoQ） 5. 细胞色素类（cytochromes）
烟酰胺脱氢酶类
特点 ：以NAD+ 或NADP+为辅酶，存在于线
粒体、基质或胞液中。
Boyer和Walker共同获得1997年诺贝尔化学奖。
ATPase的旋转催化模型

a
定子 II I
旋转催化理论认为
质子流通过Fo引起亚 基III 寡聚体和及亚 基一起转动,这种旋转 配置a /亚基之间的 不对称的相互作用,引

转子
起催化位点性质的转 变, 亚基的中心a -螺 旋被认为是转子,亚基 I和II与亚基组合在
基质
ADP-ATP转运蛋白
第二节 电子传递链
线粒体呼吸链
线粒体基质是呼吸底物氧化 的场所，底物在这里氧化所产 生 的 NADH 和 FADH2 将 质 子 和 电 子转移到内膜的载体上，经过 一系列氢载体和电子载体的传 递，最后传递给O2生成H2O。这 种由载体组成的电子传递系统 称 电 子 传 递 链 （ eclctron transfer chain),因为其功能 和呼吸作用直接相关，亦称为 呼吸链。
假说，认为ATP合成酶β亚基有三种不同的构象，一种构象
(L)有利于ADP和Pi结合，一种构象(T)可使结合的ADP和Pi 合成ATP，第三种构象(O)使合成的ATP容易被释放出来。
在ATP合成过程中，三个β亚基依次进行上述三种构象的交
替变化，所需能量由跨膜H+提供。 英国科学家Walker通过x光衍射获得高分辩率的牛心线粒 体ATP酶晶体的三维结构， 证明在ATP酶合成ATP的催化循 环中三个β亚基的确有不同构象， 从而有力地支持了Boyer 的假说。
生成（磷酸化）相偶联的过程称氧化磷酸化。
生物氧化过程中 释放出的自由能
ADP + Pi 类别： 底物水平磷酸化
ATP + H2O
电子传递水平磷酸化
呼吸链中电子传递时自由能的下降
FADH2
2e-
电子传递链自由能变化--放能反应： ADP磷酸化的吸能反应： ADP + H3PO4 ATP Go=30.5 kJ/mol

证据:
F.线粒体膜上的 ATP合酶是受质 子动力推动的酶。 可催化ATP水解 放能；又可从质 子动力获能，合 成ATP。
ATP合成酶
二、ATP合成酶
a
基质表面
a
a
F1


柄
H+通道
OSCP FO
外表面 定子
DCCD结合蛋白
Boyer和Walker的工作
美国科学家Boyer为解释ATP酶作用机理,提出旋转催化
CoQ+2H
CoQH2
细胞色素
特点 ： 以血红素（heme）为辅基，血红素的主要
成份为铁卟啉。
类别: 根据吸收光谱分成a、b、c三类，呼吸链中
含5种（b、c、c1、a和a3)，cyt b和cytc1、cytc在呼 吸链中的中为电子传递体，a和a3以复合物物存在， 称细胞色素氧化酶，其分子中除含Fe外还含有Cu ， 可将电子传递给氧，因此亦称其为末端氧化酶。