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第三节电⼦传递与氧化磷酸化第三节电⼦传递与氧化磷酸化三羧酸循环等呼吸代谢过程中脱下的氢被NAD+或FAD所接受。
细胞内的辅酶或辅基数量是有限的，它们必须将氢交给其它受体之后，才能再次接受氢。
在需氧⽣物中，氧⽓便是这些氢的最终受体。
这种有机物在⽣物活细胞中所进⾏的⼀系列传递氢和电⼦的氧化还原过程，称为⽣物氧化(biological oxidation)。
⽣物氧化与⾮⽣物氧化的化学本质是相同的，都是脱氢、失去电⼦或与氧直接化合，并产⽣能量。
然⽽⽣物氧化与⾮⽣物氧化不同，它是在⽣活细胞内，在常温、常压、接近中性的pH和有⽔的环境下，在⼀系列的酶以及中间传递体的共同作⽤下逐步地完成的，⽽且能量是逐步释放的。
⽣物氧化过程中释放的能量可被偶联的磷酸化反应所利⽤，贮存在⾼能磷酸化合物（如ATP、GTP等）中，以满⾜需能⽣理过程的需要。
线粒体中氧化磷酸化反应的⼀般机理⼀、呼吸链的概念和组成所谓呼吸链(respiratory chain)即呼吸电⼦传递链(electron transport chain)，是线粒体内膜上由呼吸传递体组成的电⼦传递总轨道。
呼吸链传递体能把代谢物脱下的电⼦有序地传递给氧，呼吸传递体有两⼤类：氢传递体与电⼦传递体。
氢传递体包括⼀些脱氢酶的辅助因⼦，主要有NAD+、FMN、FAD、UQ等。
它们既传递电⼦，也传递质⼦；电⼦传递体包括细胞⾊素系统和某些黄素蛋⽩、铁硫蛋⽩。
呼吸链传递体传递电⼦的顺序是：代谢物→NAD+→FAD→UQ→细胞⾊素系统→O2。
呼吸链中五种酶复合体(enzyme complex)的组成结构和功能简要介绍如下(图5-11，5-12)。
图 5-11 植物线粒体内膜上的复合体及其电⼦传递Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ分别代表复合体Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ； UQ库代表存在于线粒体中的泛醌库1.复合体Ⅰ⼜称NADH∶泛醌氧化还原酶(NADH∶ubiquinone oxidoreductase)。
基本内容第三节电子传递与氧化磷酸化（electron transport and oxidative phosphorylation）。
有机物质在生物体细胞内进行氧化分解，生成二氧化碳、水和释放能量的称为生物氧化（biological oxidation）。
一、呼吸链（respiratory chain）糖酵解和三羧酸循环中所产生的NADH+H+不能直接与游离的氧分子结合，需要经过电子传递链传递后，才能与氧结合。
电子传递链（electron transport chain）亦称呼吸链（respiratory chain），就是呼吸代谢中间产物的电子和质子，沿着一系列有顺序的电子传递体组成的电子传递途径，传递到分子氧的总过程。
组成电子传递链的传递体可分为氢传递体和电子传递体。
氢传递体传递氢（包括质子和电子，以2H++2e-表示），它们作为脱氢酶的辅助因子，有下列几种：NAD（即辅酶Ⅰ）、NADP（即辅酶Ⅱ）、黄素单核苷酸（FMN）和黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD），它们都能进行氧化还原反应。
电子传递体是指细胞色素体系和铁硫蛋白（Fe-S），它们只传递电子。
细胞色素是一类以铁卟啉为辅基的结合蛋白质，根据吸收光谱的不同分为a、b和c 3类，每类又再分为若干种。
细胞色素传递电子的机理，主要是通过铁卟啉辅基中的铁离子完成的，Fe3+在接受电子后还原为Fe2+，Fe2+传出电子后又氧化为Fe3+。
植物线粒体的电子传递链位于线粒体的内膜上，由5种蛋白复合体（protein complex）组成（图4-6）。
1、复合体Ⅰ（complex I）也称NADH脱氢酶（NADH dehydrogenase），由结合紧密的辅因子FMN和几个Fe-S中心组成，其作用是将线粒体基质中的NADH+H+的2对电子即4个质子泵到膜间间隙（intermembrane space）,同时复合体也经过Fe-S中心将电子转移给泛醌（ubiquinone, UQ或Q）。
ATP synthase氧化作用（磷酸化作用）偶联反应。
呼吸链能量自由能（供机体生理活动需要）= 电子传递中释放的大部分能量暂时储存1个H+电化学梯度膜间腔电子传递（氧化还原过程）释放能量驱使 H+ 泵出内膜，使内膜两侧建立H+ 浓度导致内膜两侧 pH和荷电的区别这种内在的差异存储的能量=质子驱动力膜间腔琥珀酸延胡索酸化学势内碱外酸ATP 被质子回流驱动合成电动势内负外正ⅢⅠ Ⅱ Ⅳ F 0F 1 Cyt c QNAD H +H +NAD + 延胡索酸 琥珀酸 H + 1/2O 2+2H + H 2O ADP+PiATPH + H +H + 胞液侧 基质侧+ + + + + + + + + +- - - - - - - - -Cyt (a +a 3) → O 2干扰ATP合酶使其合成受阻 → H +不能返回基质 → H +梯度加大导致H +泵停转 → e –流停止氧化磷酸化抑制剂解偶联剂Cyt cQ胞液侧 基质侧解偶联蛋白热能 H +H + ADP+Pi ATP（= F o F1复合体）转轴2b2亚基α及β亚基c亚γ及ε亚基β亚基γ亚基松散构象腺苷酸紧密构象开放构象紧密构象松散构象开放构象转轴γ亚基亚基紧密、松散和空载构象。
γ 亚基β-ATP β-ADP β-empty 释出ATP3H +构象变化：至少有2个腺苷酸移位酶是逆向转运载体，而外正内负的跨膜电位差有利于该逆向主动转运的进行(ADP 3–取代ATP 4–意味着1个负电荷的净流出) 磷酸移位酶是同向转运载体，仅对H 2PO 4–专一，后者与H +的同向内流不会造成净电荷移动，但基质内的低[H +]有助于同向转运（腺苷酸及磷酸移位酶）磷氧比(P/O)3ATP（P/O≈3）2ATP（P/O≈2）2.5ATP1.5ATP总能量的54%连锁调节- 高能态抑制- 低能态促进二环己基碳二亚胺寡霉素解偶联剂：2,4-二硝基苯酚 双(羟)香豆素 氟羰氰苯腙鱼藤酮蝶啶阿密妥汞制剂地美露噻吩甲酰三氟丙酮萎锈灵 抗霉素氰化物叠氮化物CO 自学【作用】【作用】【作用】甲状腺机能亢进1.5ATP2.5ATP呼吸链e–质子∙化学渗透假说一对。
