第十章 基因与发育

分节基因
同源异形 基因
裂缺基因 配对规则基因
体节极性基因
ANT-C BX-C
分化
前后轴有关的系统
1、前部系统（anterior system）
是负责头和胸的发育，关键的基因是bicoid,其基因的产 物是一种序列特异性的DNA结合蛋白，作为决定前部结构 转录因子。
2、后部系统（posterior system）
三、 “ABCE”模型
z“ABC”模型中对不同花器官与基因的对应关系划分 是十分清楚的，但实际得到的突变体往往是嵌合体。 z突变第三、四轮组织往往产生器官增殖的现象。
zB类基因的表达并不具有组织特异性，在四轮组织器 官中均有表达。
z存在SUPERMAN基因能够抑制A,B,C基因的表达，抑制 所有花萼、花瓣、雄蕊、雌蕊的形成。
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花器官发育的“ABCE”模型
zA基因在第一、二轮花器官中表达，B基因在第二、三轮 花器官中表达，C基因在第三、四轮花器官中表达，E基 因调控A、B、C基因的表达； zA基因本身决定萼片，A和B基因共同决定花瓣，B与C基 因共同决定雌蕊，C基因决定心皮； zA基因与C基因相互拮抗。当A基因突变后，导致第一轮 中的花萼变为心皮，第二轮中的花瓣变为雌蕊；B基因突 变后，花瓣变为花萼，第三轮中的雄蕊变为心皮；C基因 突变后，第三轮中的雄蕊变为花瓣，第四轮中的心皮变 为花瓣。
体节极性基因（segment polarity）决定胚胎每 隔体节的发育形式。
(a)3小时的果蝇胚胎
(b) 10小时的果蝇胚 胎
(c)刚孵化出的幼虫
背中线 a
b
c
配对股则基因ftz（蓝色）和eve(棕 色)在晚期囊胚中的表达模式
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6、同源异形复合座位 （1）同源异型基因 （2）ANT-C复合座位的结构和功能 ANT-C（触角足复合体），此基因的突变使触 角变成了第二对腿 （3）BX-C复合座位的结构和功能 BX-C，即双胸复合体，它含有几组控制胸节 发育的同源异形基因，若发生突变会导致腹部 形态的改变。 （4）同源异型盒
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3、影响体节一致性的基因 同源异形选择者基因（homeotic selector genes） (1)触角足复合体（ANT-C）
该基因的突变使触角变成了第二对腿
（2）双胸复合体（BX-C) 含有几组控制胸节发育的同源异形基因，若 发生突变会导致腹部形态的改变
wk.baidu.com母体基因：座标基因
前后轴 背腹轴
合子基因
负责腹部分节的一组基因，nanos,其突变的产生的胚胎腹 节有缺陷，但极性正常。
3、末端系统（terminal system）
是负责卵的最前部（吻部）和最后部（尾节）的发育， 已发现了7个基因，关键的基因是torso(中段)，编码一 个跨膜受体蛋白。
果蝇的发育主要分三个阶段：
z卵、幼虫和成体果蝇
z在发育的开始在卵中沿着前后轴（anteriorposterior）和背腹轴（dorsal-vontral）建立一 个梯度
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5、基因的调节作用 （1）体节的形成
体节（segment）
副节（parasegment）
裂缺基因（gap）建立空间结构的相邻平面， gap突变有一组体节缺失；
配对规则基因（pair-rule）使胚胎分成为明显的 体节，这组基因的突变体在每隔一个体节就缺失 了一部分。所累及的体节可能是偶数的也可能是 奇数的。
(2)影响背腹极性的基因 dorsal(dal)和toll
果蝇幼虫和成虫的体节和副节
2、影响身体体节的基因 合子基因（zygtotic） (1)裂缺基因（gap gene） 将胚胎分成对应于副体节的主要区域。 (2)配对法则基因（pair-rule genes） 确定胚胎中的副体节（parasegments） (3)体节极化基因（segment polarity genes） 负责副体节中细胞类型的特异化 突变引起体节特定区域的消失
转录因子
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花器官发育的“ABC”模型
zA基因在第一、二轮花器官中表达，B基因在第二、三轮花器官 中表达，C基因在第三、四轮花器官中表达； zA基因本身决定萼片，A和B基因共同决定花瓣，B与C基因共同决 定雌蕊，C基因决定心皮； zA基因与C基因相互拮抗。
花萼 花瓣
雄蕊 雌蕊
花萼 花瓣 雄蕊 心皮
野生型
z当A基因突变后，导致第一轮中的花萼变为心皮，第二轮 中的花瓣变为雄蕊；
心皮 雄蕊 雄蕊 心皮
A突变体
zB基因突变后，第二轮的花瓣变为花萼，第三轮中 的雄蕊变为心皮；
花萼 花萼 心皮 心皮
B突变体
zC基因突变后，第三轮中的雄蕊变为花瓣，第四轮中的 心皮变为花萼。
花萼 花瓣 花瓣 花萼
C突变体
花器官发育的“ABC”模型
背中线
腹中线
4、母体基因的调节作用 母体基因可分为两个基因家族： （1）在母体体细胞中表达，影响卵发育的称为母 体体细胞基因（maternal somatic genes），它们 可以作用于滤泡细胞； （2）在母体生殖细胞中表达，称为母体生殖细胞 基因（maternal germline genes）,这些基因可以 作用于滋养细胞或卵母细胞；
zA基因在第一、二轮花器官中表达，B基因在第二、三轮 花器官中表达，C基因在第三、四轮花器官中表达；
zA基因本身决定萼片，A和B基因共同决定花瓣，B与C基 因共同决定雌蕊，C基因决定心皮；
zA基因与C基因相互拮抗。当A基因突变后，导致第一轮 中的花萼变为心皮，第二轮中的花瓣变为雌蕊；B基因突 变后，花瓣变为花萼，第三轮中的雄蕊变为心皮；C基因 突变后，第三轮中的雄蕊变为花瓣，第四轮中的心皮变 为花瓣。
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第二节 高等植物花发育的基 因调控
一、植物花器官的结构
雌
蕊
雄蕊 花瓣 花萼
胎座
胚珠
Natrure Review， 2005，6：687
二、调控花器官发育的主要基因及调控模式
已经克隆的植物花器官特征决定基因及其功能分析
基因
突变体特征
基因功能
APETALA1/SQUAMOSA APETALA2/Unknown
花萼变为叶片
花萼变为叶片/心皮，花 瓣变为心皮
转录因子 转录因子
APETALA3/DEFICIENS
花瓣变为雄蕊，雄蕊变为 心皮
转录因子
PISTILLATA/GLOBOSA AGAMOUS/PLENA
类似AP3/DEF 重复发生一轮萼片及两轮花瓣
转录因子 转录因子
LFY/FLORICAULANA
产生更多的花序，绿色花，有类似 花萼与心皮的花器官构成
z前后轴系统沿着幼虫的体长控制位置信息，而 同时背腹系统调节组织的分化，中胚层、神经 外胚层和背部外胚层。
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背中线
背腹轴调节系统 ztoll是一个将信号传入卵母细胞中的重要的基
因。是胚背腹极性表达所需的基因，编码一个跨 膜蛋白。 zdorsal（背部）和Cactus（仙人掌）形成了一 对相互作用的蛋白，它们与转录因子NF-κB和它 的调节蛋白IKB相关联。 z它可激活腹部结构发育所需的lwist和snail基 因，而可以抑制背部发育所需的dpp和zen基因。
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果蝇卵泡外表面含有 一层滤泡细胞，它包 围在滋养细胞的四 周，滋养细胞紧靠着 乱母细胞。滋养细胞 通过胞质桥彼此相连。 滤泡细胞是体细胞， 滋养细胞和卵母细胞 是生殖细胞
（抚育细胞）
控制发育的三类基因：
1、母体基因（maternal gene）
(1)影响前-后极性的基因 有bicoid(bcd)(两头尖)的前部群 有nanos(nos)(侏儒)的后部群 有torso(中段)和caudal的端部群
第十章 基因与发育
第一节 果蝇的发育与调控 果蝇发育的时间取决于温度，在25℃下约9～ 14天位一个周期，其中第一天为胚胎发育期。幼 虫经历三个阶段，到第四天蜕皮分化后蛹化，在 蛹中经过5d的变态，再发育为成虫。成虫存活约 9天。
滤泡细胞就是体细胞 滋养细胞和卵母细胞是生殖细胞 互连细胞（interconnected cell），连接处称 胞质桥或称为环沟（ring canals）
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