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第三章 种群极其基本特征

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种群及其基本特征

种群及其基本特征
种群遗传学 （population genetics）——研究 种群的遗传过程，即群体遗传。
生态遗传学及进化生态学 ——上述两个分支学科 的整合。
第二节、种群的动态
• 种群动态：是种群生态学研究的核心 问题。指种群数量在时间上和空间上 的变化规律。
– 具体包括：
• 种群数量及密度 • 种群的分布 • 种群数量变动及扩散迁移 • 种群调节
Nt = N0 λt
λ-为种群周限增长率【一定时间（一年）期限内的总增倍数 】
λ（0-1），种群下降； λ（>1），种群上升； λ=1，种群稳定； λ=0，种群不繁殖；
2. 连续增长模型
适合于世代重叠情况下使用（人口增长）
课本示例（NPt 5=6N）0：ert1949年我国人口 5r.-4种亿群增，长1率9【7个8体年单为位时9间.5（亿每年，）求增加这个体2数9年】 来人 口r>增0，长种率群？上升
一、种群密度
种群密度：单位面积或空间上的个体数目。 实例：每立方米水体内鲤鱼的数量
种群个体数量 种群密度=
空间大小（面积或体积）
绝对密度/相对密度
绝对密度：单位面积或空间的实有个体数。
• 如：20×20m2样方中马尾松的数量为20棵
• 密度为：5棵/100m2
相对密度：只能表示数量的相对指标
（四）周期性波动图
9-10a 9-10a 9-10a
狐狸和兔子
（五）种群爆发和大发生
具不规则或周期性波动的生物都可能出现种群的暴发
蝗飞蔽天，人马不能行…
浮游植物、原生动物或细菌
截止目前，已打 捞3.9万立方米
（六）种群平衡
种群平衡 ：指种群内个体的数量（或密度） 较长期地维持在几乎同一水平上。

种群及其基本特征

种群及其基本特征
种群暴发
生态入侵（ecological invasion）：由于人类有意识或无意识地将某种生物带入适宜于其栖息和繁衍的地区，种群不断扩大，分布区逐步稳定地扩展，这个过程称生态入侵。 生态入侵的后果：排挤当地的物种，改变原有的生物地理分布和自然生态系统的结构与功能，对环境产生了很大的影响。入侵种经常形成广泛的生物污染 ，危及土著群落的生物多样性并影响农业生产。 生态入侵例子：冈比亚按蚊（1929年从欧洲到巴西）、麝鼠（1905年北美到欧洲）、紫茎泽兰（原产墨西哥，解放前从缅甸进入云南）。
标准样地示意图
a
b
c
d
e
f
g
h
i
j
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
样方号
空间格局的检验
小尺度上的种群的分布格局示意图--1
S2／m=1
01.
S2／m=0
01.
S2／m＞1
01.
随机分布 B 均匀分布 C 聚集分布
小尺度上的种群的分布格局示意图—2
木馏灌丛
creosote bush (北美洲 Mojave Desert)
分布格局？
灌丛随个体大小的增加分布格局的变化 A 聚集分布 B 随机分布 C 均匀分布
A
C
木馏灌丛根的 分布格局
A
B
C
MacMahon(1981)
灌丛的分布随个体大小增加的假想变化,MacMahon,1981
木馏灌丛根系分布（实际Vs假想根系分布）,Brisson,1994
小尺度上的种群分布格局示意图--3
周期性波动
我国黑龙江伊春林区小型鼠类棕背䶄(Clethrionomys rufocanus)也具3-4年周期。

第3章 种群及其基本特征

第3章 种群及其基本特征
3.2.2.1 种群的分布格局类型 3.2.2.2 种群分布格局的检验
3.2.2.1 种群的分布格局类型
种群个体的空间分布格局大致可分为3 种类型：随机型(random)、均匀型(uniform) 和集群(成群)型(clumped)(图3-1)。
(1)随机分布
每一个个体在种群领域中各个点上出现的机 会是相等的，并且某一个体的存在不影响其他个 体的分布。随机分布在自然界不很常见，只有当 环境均一，种群个体间没有彼此吸引或排斥的情 况下，才能出现随机分布。用种子繁殖的植物， 在初入侵到一个新的地点时，常呈随机分布。


式中d——个体间最小距离的观测值； di—第i个随机选择的个体与相邻个体的 最小距离； n——观测次数。



J=d／D 式中 J—种群分布型的判别指标； 当J=1时，为随机分布； 当J<1时，为集群分布； 当J>1时，为均匀分布。

(2)空间分布指数法
种群分布格局的检验还可以用空间分布指数 (index of dispersion)法检验分布型。空间分布指数 由方差／平均数比率即I=S2/m。
大多数生物种群的性比接近1：1。
3.2.4 种群的出生率和死亡率

3.2.4.1 出生率
3.2.4.2 死亡率

3.2.3.1 出生率

出生率(natality)----是指种群在单位时间内 产生新个体数占总个体数的比率。
出生率有绝对出生率和相对出生率两种表 示方法 特定年龄出生率 出生率分为生理出生率和生态出生率。


3.2.3.2 性比

性比(sex ratio)----指一个种群的所有个体或 某年龄组的个体中雌性与雄性的个体数目 的比例。

种群及其基本特征

种群及其基本特征

Ecology
静态生命表
动态生命表
Ecology
各类生命表的优缺点及生命表的意义
同生群生命表个体经历了同样的环境条件，而静态生命表中个
Ecology
体出生于不同的年份，经历了不同的环境条件，因此，编制静 态生命表等于假定种群所经历的环境没有变化，事实上情况并
非如此。
同生群生命所研究的对象必须是同一时间出生的个体，但历时
数意义不大，而计算杆数更有实际意义。
二、种群统计学
种群统计学就是对种群的出生、死亡、迁移、性比、年龄 结构等进行的统计学研究。统计的指标大体分3类： 种群密度：反映数量多少的主要指标。 初级种群参数

Ecology
出生率(natality)：任何生物产生新个体的能力。 死亡率(mortality)：种群减少的主要原因。 迁入与迁出率：外部种群进入引起的增加和内部离开引起的减少。 性比(sex ratio)：种群中雄性个体与雌性个体的比例。 年龄结构(age distribution) 增长率：以某一起始年为基准的增长比率
（三）生命表、存活曲线和种群增长率 1、生命表（life table)：记录种群各年龄组数量变动数据 的一种表格，是研究种群动态的有力工具。
Ecology
一般生命表的编制：生命表是由许多行和列构成的表格，
通常是第一列表示年龄、年龄组或发育阶段，从低龄到 高龄自上而下排列，其他各列为记录种群死亡或存活情 况的观察数据或统计数据，并用一定的符号代表。
构，它们都由一个受精卵发育而成。如大多动物。
Ecology
构件生物由一个合子发育成一套构件组成的个体。如高
等植物。
单体生物以个体数就能反映种群大小，对于构件生物必

第三章 种群及其基本特征

第三章 种群及其基本特征

一般规律：
种群密度的高低与食性（食物链中营养级的高低）和
生物个体大小相关 — 食植动物的种群密度大于食肉动物； 食性相似情况下，个体较大的种群密度较小；环境中物质 能量的可利用量及生物的利用效率（生物学特性）越高， 种群密度越大。
每一种生物的种群密度，都有一定的变化限度，存在
最大密度（环境容纳量、饱和点）、最适密度和最小密度 （特定环境所能容纳某种生物的最大个体数；最适密度状 态下，种群的增长最快，维持种群最佳状态；种群维持正 常繁殖、弥补死亡个体所需要的最小个体数）。已广泛应 用于作物栽培、动物饲养和人口研究中。
要点：标志物或标志技术对动物不产生有损寿命、行为的伤害；标 志不能过分醒目，以影响捕食率；标志符能维持一定时间（长于 实验时间）；种群封闭，无迁入（出）和出生（死亡）；再次取 样时，标记动物与种群充分混合。 c 去除取样法(removal sampling) ：在样方中连续几次捕捉动物， 以日捕捉个数为纵坐标，捕获累积数为横坐标作直线，当捕捉个 体数趋于零时，直线与横坐标的交点为样方中群体数量的估计值。
（2） 生育率和生殖力 生育率：单位时间种群的出生个体数与种群雌性个体 总数的比值。 生殖力：单位时间个体或种群所能产生配子数或合子 数。
配子是指生物进行有性生殖时由生殖系统所产生 的成熟性细胞。
合子是指雌配子和雄配子融合形成的二倍体细胞。 生育率反映了雌性动物的实际繁殖能力，而生 殖力反映其潜在的繁殖能力，生殖力的高低反比于该 物种亲代对其后代的抚育程度。
种群是一个自我调节系统，使其能在生态系统内维持自身稳定性。 作为系统还具有群体的信息传递、行为适应与数量反馈控制的功 能; 种群不仅是自然界物种存在、物种进化、物种关系的基本单位， 也是生物群落、生态系统的基本组成成份，同时，还是生物资源 保护与利用、有害生物综合管理的具体对象；

第三章 种群生态学

第三章 种群生态学
• 确定调查方法（抽样方案的制定、抽样单位的选择 和理论抽样数的确定）
• 整理调查结果（数量（ｘ）和实测频次（ｆ）所组 成的频次分布统计表，以求出样本方差（S2）和平 均数（ｘ））
• 按照各分布型的概率通式，计算各项理论概率及其 相应的理论次数
• 进行卡方检验，测定其实测频次与理论频次之间的 差异是否显著
（二）研究意义
1、种群的重要属性之一 • 由物种的生物学特性和生境条件所决定的 • 环境的同质性和异质性 2、可以揭示种群的空间结构以及种群下结构的状况 • 有无个体群（colony）？ • 分布的基本成分是单个的个体还是个体群？ 3、抽样技术的理论基础 • 抽样数、最适样方的大小、序贯抽样方程 • 数据代换
• 但其缺陷是判断分布格局比较粗放，只分大 类，不及经典频次法具体
1、扩散系数（C）
C＝ xi m / n 1 S 2 / m
2
• C＝1时，为随机分布 • Ｃ＞1时，为聚集分布 • C＜１时，为均匀分布
ｍ±ｔＳｍ＝１±２ 2n / n 1
2
如果C值随虫口密度变化，则不用此法判定，而要 用K值法等其他方法
Iδ ＝ n xi xi 1 / N N 1 n fx 2 N / N N 1
n i 1
• Iδ=1，随机分布
• Iδ>1, 聚集分布
• Iδ<1, 均匀分布 • 抽样单位最好是植株或叶片
4、平均拥挤度（ｍ*）
• Ｌｌｏｙｄ（1967） • 平均每个个体与多少个其他个体处在在同一个样方 中 • 平均拥挤度是强调个体的平均，而平均数则是强调 样方的平均 • 平均拥挤度不受零样方的影响，而平均数却受零样 方的影响 • ｍ*＝ｍ＋（Ｓ２／ｍ－１）（１－Ｓ２／ｎｍ） • m*/m=1，均匀分布 • m*/m>1，聚集分布 • m*/m<1，均匀分布

生态学-第三章 种群生态学(1)

（1）总数量调查法：在某一面积的同种个体数目。
（2）样方法：在若干样方中计算全部个体，以其平均值推 广来估计种群整体。样方需要有代表性并随机取样。
（3）标记重捕法：对移动位置的动物，在调查样地上，捕 获一部分个体进行标志，经一定期限进行重捕。根据重捕 取样中标志比例与样地总数中标志比例相等的假定，来估 计样地中被调查的动物总数。
生命表的作用和格式
• 生命表的作用：
（1）综合评定种群各年龄组的死亡率和寿命
（2）预测某一年龄组的个体能活多少年
（3）不同年龄组的个体比例情况
• 生命表的格式：
– nx=在x期开始时的存活数
– lx=在x期开始时的存活率：lx=nx/n0 – dx=从x到x+1的死亡数 (dx = nx – nx+1) ；
80 28 14 4.5 4.5 4.5 4.5 0 2 -
1.000 0.437 0.239 0.141 0.109 0.077 0.046 0.014 0.014 0
0.563 0.452 0.412 0.225 0.290 0.409 0.692 0.000 1.0 -
102 48 27 17.75 13.25 8.75 4.25 2.0 1.0 0.0
224 122 74 47 29.25 16 7.25 3 1 0
1.58 1.97 2.18 2.35 1.89 1.45 1.12 1.50 0.50 -
藤壶的动态生命表 ：对 1959 年固着的种群进行逐年观察，到 1968 年全部死 亡。 资料根据 Conell(1970)( 引自 Krebs,1978)
命表。依据取得 nx 和 dx方法的不同，生命表可以分为动
态生命表 和 静态生命表 。

生态学第03章_种群及其基本特征


Chapter 3
13
绝对密度和相对密度
• 绝对密度：单位面积或空间的实有个体数。 绝对密度：单位面积或空间的实有个体数。 • 相对密度：能获得表示种群数量高低的相 相对密度：能获得表示种群数量高低的相
对指标。
Chapter 3
14
调查方法
• 样方法：在若干样方中计数全部个体，然后以其平均数来 样方法：
Chapter 3
10
种群生物学与种群生态学
• 种群生物学（population biology）: 研究种群的结构、形 种群生物学（population biology）
成、发展和运动变化过程规律的科学。最主要组成部分是 种群遗传学和种群生态学。
• 种群遗传学（ population genetics ）: 研究种群的遗传
Chapter 3
6
二、种群的概念
• 种群(population): 在一定空间中，同种个体的组 种群(population): 在一定空间中，
合。为了强调不同的面，有的生态学家还在种群 定义中加进其他一些内容，如能相互进行杂交、 具有一定结构、一定遗传特性等内容。
• 种群是自然界物种存在、物种进化、物种关系的 种群是自然界物种存在 物种进化、 自然界物种存在、
表。 用途：主要用于估计种群的增长。
Chapter 3 27
生命表建立
• 种群统计的核心是建立反映种群全生活史的各年龄组出生率、
死亡率，甚至包括迁移率在内的信息综合表。 • 一般的生命表格式或构成，表头依序是： x：年龄级 nx: 在x期开始时的存活数 lx : 在x期开始时的存活率 dx : 从x到x+1期的死亡数 x+1期的死亡数 qx : 从x到x+1期的死亡率 x+1期的死亡率 ex : x期开始时的平均期望寿命或平均余年 x期开始时的平均期望寿命或平均余年 Lx : 从x到x+1期的平均存活数 x+1期的平均存活数 Tx : x期及其以上各年龄级的个体存活总年数 x期及其以上各年龄级的个体存活总年数

《生态学》第3章 种群及其基本特征

12
图３－１ 年龄锥体的３种基本类型（Kormondy，1976）
（a） 增长型种群 ：有大量幼体，而老年个体较少。种群的出生率大于死亡率 （b） 稳定型种群：老、中、幼比例大体相同。出生率与死亡率大致相平衡 （c） 下降型种群：幼体比例减少而老体比例增大，种群的死亡率大于出生率13
(a) 增长型种群： 锥体呈典型金字塔形，基部 宽，顶部狭，表示种群有大量幼体，而老年个体 较少。种群出生率大于死亡率，是迅速增长的种 群。 (b) 稳定型种群： 锥体形状介于(a)、(c)两类之 间，老、中、幼比例大体相同。出生率与死亡率 大致相平衡，种群稳定。 (c)下降型种群： 锥体基部比较狭，而顶部比较 宽。种群中幼体比例减少而老体比例增大，种群 的死亡率大于出生率，是不断衰退的种群。
第三章
种群及其 基本特征
1
1 第一节 生物种与种群的概念
2
第二节 种群的动态
３
第三节 种群的空间格局
4
第四节 种群调节
2
第一节 生物种与种群的概念
1
生物种的 概念
2
种群的 概念
3
一、生物种的概念
瑞典植物学家林奈（Carolus von Linnaeus）在其出版的《植物种志》中，继承 了J.Ray的观点，认为种是“形态相似的个体 的集合”，并指出同种个体可自由交配，能 产生可育的后代，而不同种之间的杂交则不 育，并创立了种的双命名法。
T=(Σxlxmx)/(Σlxmx)
24
三、种群的增长模型
与密度无 关的种群 增长模型
与密度有 关的种群 增长模型
25
（一）与密度无关的种群增长模型
1. 种群离散增长模型 最简单的单种种群增长的数学模型，通常

4种群及其基本特征

死亡命运所得数据编制的生命表。例如“生命表”中藤 壶生命表是连续观察1959年固着的藤壶，直至1968年全 部死亡为止的整个死亡过程而编制成的。这种生命表是 实际情况的记录，对同类种群的预测有指导意义。 静态生命表：根据某一特定时间对种群作一年龄结构调 查资料编制成的。
—Department of Environmental Science and Engineering—
ex=在x期开始时的平均生命期望或平均余年ex = Tx / nx
—Department of Environmental Science and Engineering—
藤壶的生命表
—Department of Environmental Science and Engineering—
27
（2）存活曲线 存活率随时间（年龄）的变化曲线称为存活曲线 （survivorship curve）。以nx或lgnx栏对x栏作图即可 得存活曲线。
—Department of Environmental Science and Engineering—
2.1.2 种群的数量统计 密度的估计方法 （1）总数量调查法(total count method)：在某一面
积的同种个体数目。 （2）样方法(quadrat method)：在研究种群区域范围 内随机取若干大小一定的样方，计数样方中全部个体， 然后将其平均数推广到整个种群估计种群整体数量。 （3）标记重捕法(capture-recapture method)：对移 动位置的动物，在调查样地上，捕获一部分个体进行 标志，经一定期限进行重捕。根据重捕取样中标志比 例与样地总数中标志比例相等的假定，来估计样地中 被调查的动物总数。
第三部分：种群生态学
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第三节 种群的空间格局
空间格局的检验方法很多，最常用 的检验指标是方差/平均数比率，即 s2/m; s2/m=0，属均匀分布； s2/m=1，属随机分布； s2/m 显著地大于1，属聚群分布；
第四节 种群调节
气候学派的观点：气候起主要调节作用； 生物学派的观点：捕食、竞争、寄生的 生物过程起主要调节作用； 食物因素：食物（资源空间）调节作用； 自动调节学说： （1）、行为调节； （2）、内分泌调节（生理调节）； （3）、遗传调节
四、种群的数量变动及生态对策： 1、种群的数量变动： 不规则变动：例如东亚飞蝗的种群变动； 周期性波动：如美洲兔和加拿大猞猁的 种群数量变化；新疆北部草原鼠、狐； 季节波动：例如苍蝇，蚊子等； 种群的爆发：例如：蝗灾，鼠灾，赤潮； 生态入侵； 种群的衰落和灭亡；
第三节 种群的空间格局
种群的空间格局可分为3类： 均匀型分布； 随机型分布； 成群型（聚群分布，簇状分布）
第三章 种群及其基本特征
第一节 第二节 第三节 第四节 种群的概念； 种群的动态； 种群的空间格局； 种群调节；
第一节 种群的概念
一、种群的概念及特征： 种群：一定空间中同种个体的组合； 种群是物种在自然界存在的基本单位； 种群又是生物群落的基本组成单位； 种群又是一个演化单位； 种群的特征：数量特征；空间分布特征； 遗传特征；
第二节 种群的动态
一、种群的密度和分布 种群密度：单位面积（或空间）上的个体数 目，但也有每片叶子、每个植株、每个宿主 为单位的； 对于动物来讲：动物取样采用标志重捕法； N：M=n:m; N=(M×n)/m 式中： M=标志数； n=重捕个体数； m=重捕中标记数； N=杨地上个体总数；
第二节 种群的动态
年龄锥体（结构）的三种基本类型
老年期 中青年期 幼年期 增长型种群 稳定型种群 下降型种群
第二节 种群的动态
二、种群的增长： 种群增长模型: （1）：与密度无关的种群增长模型 种群离散增长模型：N t+1= λNt； N t = N 0 λt ; 世代t+1的种群N t+1，世代t的种群N t； λ种群的周期增长率；
第二节 种群的动态
存活曲线的类型：49页，图3-4 动态生命表（同生群生命表）：用同时出生的 所有种群个体的存活数资料编制； 静态生命表：是在某一特定时间对种群作一年 龄结构调查资料编制； 综合生命表：考虑了存活率和出生率两方面的 数据； 种群增长率：种群在不同环境下的实际增长率 内禀增长率：最佳环境下的种群增长率；
第二节 种群的动态
二、种群的增长： 种群增长模型: （1）：与密度无关的种群增长模型 种群连续增长模型：dN/dt = rt； 其积分为：N t= N0 ert; 世代t+1的种群N t+1，世代t的种群N t； λ种群的周期增长率；
第二节 种群的动态
三、种群的增长模型：
（1）：与密度有关的种群增长模型 （逻辑斯谛方程：dN/dt = rN((KN)/N)； 其积分为：N t= K/(1+ ert) ; 参数的生物学意义：r为潜在增殖能 力（内禀增长率）；K为环境容量；
第二节 种群的动态
二、种群的增长：
逻辑斯谛曲线的5个时期：开始期；加速
期；转折期；减速期；饱和期；；
逻辑斯谛方程的重要意义：1、它是两个
相互作用的种群增长模型的基础; 2、它是 渔业、林业、农业确定最大持续产量的主要 模型； 3、模型中的两个参数r,K是生物进 化理论中的重要概念。
第二节 种群的动态
单体生物：保持基本一致的形态结构； 由一个受精卵发育而成（大多数动物）； 构件生物：由一个合子发育成一套构件 组成的个体（例如树木，水稻分蘖等）； 单体生物以个体数反映种群大小； 构件生物则要分别统计合子产生的个体 数和每个个体的构件数；
第二节 种群的动态
二、种群的增长： 种群的群体特征：种群密度；出生率； 死亡率；迁入和迁出率； 种群的结构和性比：种群的空间结构； 种群的性别结构；种群的年龄结构； 生命表：年龄（x）；存活数（nx）；存 活率（lx）；死亡数（dx）；死亡率 （qx）；生命期望（ex）；