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种群及其基本特征

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生态学 第四章 种群及其基本特征

生态学 第四章 种群及其基本特征

第四章种群及其基本特征单体生物Unitary organism：每一个个体都是由一个受精卵直接发育而来，个体的形态和发育都可以预测，如哺乳类、鸟类、两栖类和昆虫构件生物Modular organism：个体的受精卵首先发育成一结构单位或构件，然后发育成更多的构件，形成分支结构，其形式和时间是不可预测的，如大多数植物、海绵、水螅和珊瑚。

种群population：在同一时期内占有一定空间的同种生物个体的集合，种群是物种存在的基本单位，是物种进化的基本单位，还是生物群落的基本组成单位。

自然种群的3个基本特征：①空间特征，即种群具有一定的分布区域；②数量特征，每单位面积上的个体数量是变动的；③遗传特征，种群具有一定的基因组成，即系一个基因库，以区别于其他物种，但基因组成同样处于变动之中。

种群动态population dynamics：研究种群数量在时间和空间上的变动规律种群大小population size：一定区域内种群个体的数量种群密度population density：单位面积、单位体积或单位生境中个体的数目绝对密度absolute density：单位面积或空间的实有个体数相对密度relative density：表示种群数量高低的一个相对指标样方法quadrat method：在所研究种群区域范围内随机取若干大小一定的样方，计数样方中全部个体，然后讲其平均数推广到整个种群来估计种群整体数量标记重捕法capture-recapture method：在调查样地上，随机捕获一部分个体进行标记后释放，经一定期限后重捕，根据重捕取样中标记比例与样地总数中标记比例相等的假定，来估计样地中被调查动物的总数，即N:M=n:m，式中N-样地上个体总数，M-标记个体数，n-重捕个体数，m-重捕样中标记数种群的内分布型internal distribution pattern：是组成种群的个体在其生活空间中的位置状态或布局，检验内分布型的指标是方差/平均数的比率，即S²/ m 。

种群及基本特征

种群及基本特征

❖ s2/m=0 均匀分布
❖ s2/m=1 随机分布
❖ s2/m>1 成群分布
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19
样方中个体平均数与方差的计算方法
❖ m＝∑fx/N ❖ S2＝ [∑fx2-(∑ fx)2/N]/(N-1) ❖ x为样方中的个体数，f为出现的频率，N为样方总
数
2021/3/4
20
The effect of quadrate size
3 种群的分布与多度 3.1种群分布界限
❖ 自然环境限制物种的地理分布
➢ 气候 ➢ 温度 ➢ 降水 ➢ 盐度 ➢ 天然屏障
2021/3/4
13
3.2种群的分布格局
❖ 个体可能呈随机、均匀和聚集(成群)分布等格 局；在大尺度上，种群的个体则是聚集分布 的。
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2021/3/4
15
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均匀分布
❖ 种群内的各个体在空间的分布呈 等距离的分布格局。如人工林
❖ 引起均匀分布主要原因：是由于 种群内个体间的竞争
森林中植物为竞争阳光(树冠) 和土壤中营养物(根际)
沙漠中植物为竞争水分
优势种呈均匀分布而使其伴生 植物也呈均匀分布
地形或土壤物理形状的均匀分
布使植物呈均匀分布
2021/3/4
❖ 种群遗传学（ population genetics ）: 研究种群 的遗传过程。
❖ 种群生态学（ population ecology ）: 研究种群 内各成员之间、它们与其他种群成员之间、以及它们与 周围环境中的生物和非生物因素之间的相互关系。种群 动态是种群生态学研究的核心。
2021/3/4
随机分布
❖ 每一个体在种群领域中各个点 上出现的机会是相等的，并且 某一个体的存在不影响其他个 体的分布。

生态学：种群及其基本特征

生态学：种群及其基本特征

生态学：种群及其基本特征1、种群及其基本特征名词解释1、种群：是同一时期内一定空间中同种生物个体的集合，种群是物种存在的基本单位，是生物进化的基本单位，也是生物群落的基本组成单位。

2、种群生态学：研究种群的数量、分布以及种群与其栖息地环境中的非生物因素及其他生物群落之间的相互作用。

3、种群动态：研究种群数量在时间上和空间上的变动规律。

4、内分布型：组成种群的个体在其生活空间中的位置状态或布局，称为种群的内分布型，一般有均匀分布、随机分布和成群分布。

5、最大出生率：是指理想条件下中群内后代个体的出生率。

实际出生率：是一段时间内种群每个雌体实际的成功繁殖量。

特定年龄出生率：特定年龄组内每个雌体在单位时间内产生的后代数量。

6、最低死亡率：种群在最适环境下由于生理寿命而死亡造成的死亡率。

生态死亡率：种群在特定环境下的实际死亡率。

7、年龄锥体：是以不同宽度的横柱从上到下配置而成的图，横柱从上到下表示不同的年龄组，宽度表示各年龄组的个体数或各年龄组在种群中所占数量的百分比。

种群年龄结构是指不同年龄组的个体在种群内的比例和配置情况。

8、生命表：用来呈现和分析种群死亡过程的表，分为动态生命表和静态生命表。

静态生命表：根据某一特定时间对种群做一年龄结构的调查资料而编制的，称为静态生命表。

综合生命表：加入了mx栏，即同生群平均每存活个体在该年龄期内所产后代数，这样的生命表称为综合生命表。

9、同生群：动态生命表总结的是一组大约同时出生的个体从出生到死亡的命运，这样一组个体称为同生群，这样的研究叫做同生群分析。

10、生命期望：是种群中某一特定年龄的个体在未来所能存活的平均天数。

11、净增殖率（R0）：存活率lx与生殖率mx相乘，并累加起来，即得净增殖率。

12、K-因子分析：根据连续观察几年的生命表系列，我们就能看出在哪一时期，死亡率对种群大小的影响最大，从而可判断哪一个关键因子对死亡率ktotal的影响最大，这一技术称为K-因子分析。

生态学,第四章,种群及其基本特征

生态学,第四章,种群及其基本特征
22
23
构件生物种群的年龄结构：
个体年龄和构件年龄两个层次
施肥
未施肥
一年生苔草（Carex arenaria）的无性系的月龄结构，说 明施加 N、P、K肥料对其年龄结构的影响：未施肥的以月 龄较老的分支为主，而施肥使幼枝成为优势。
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性比对种群出生率的影响 性 比
一雄一雌(♂♀) ：1000只鸟♂/ ♀=1.5:1，
s2/m=0
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均匀分布

个体呈等距离的分布格局。
原因：竞争
森林中植物为竞争阳光(树
冠)和土壤中营养物(根际)
沙漠中植物为竞争水分
地形或土壤物理形状的均
匀分布使植物呈均匀分布

检验：s2/m=1
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成群分布

个体呈块状或呈簇、成群 分布
原因：
微地形的差异 繁殖特性所致：种子不
x nx l x =n x /n 0 d x =n x -n x + 1q x =d x /n x （ n + n ） / 2L + L + L + L + 0 142 1.000 80 0.563 102 224 1 62 0.437 28 0.452 48 122 2 34 0.239 14 0.412 27 74 3 20 0.141 4.5 0.225 17.75 47 4 15.5 0.109 4.5 0.290 13.25 29.25 5 11 0.077 4.5 0.409 8.75 16 6 6.5 0.046 4.5 0.692 4.25 7.25 7 2 0.014 0 0.000 2 3 8 2 0.014 2 1.000 1 1 9 0 0 — — 0 0 注释：1 9 5 9 年固着，1 9 6 8 年全部死亡

生态学第03章_种群及其基本特征

生态学第03章_种群及其基本特征

Chapter 3
13
绝对密度和相对密度
• 绝对密度：单位面积或空间的实有个体数。 绝对密度：单位面积或空间的实有个体数。 • 相对密度：能获得表示种群数量高低的相 相对密度：能获得表示种群数量高低的相
对指标。
Chapter 3
14
调查方法
• 样方法：在若干样方中计数全部个体，然后以其平均数来 样方法：
Chapter 3
10
种群生物学与种群生态学
• 种群生物学（population biology）: 研究种群的结构、形 种群生物学（population biology）
成、发展和运动变化过程规律的科学。最主要组成部分是 种群遗传学和种群生态学。
• 种群遗传学（ population genetics ）: 研究种群的遗传
Chapter 3
6
二、种群的概念
• 种群(population): 在一定空间中，同种个体的组 种群(population): 在一定空间中，
合。为了强调不同的面，有的生态学家还在种群 定义中加进其他一些内容，如能相互进行杂交、 具有一定结构、一定遗传特性等内容。
• 种群是自然界物种存在、物种进化、物种关系的 种群是自然界物种存在 物种进化、 自然界物种存在、
表。 用途：主要用于估计种群的增长。
Chapter 3 27
生命表建立
• 种群统计的核心是建立反映种群全生活史的各年龄组出生率、
死亡率，甚至包括迁移率在内的信息综合表。 • 一般的生命表格式或构成，表头依序是： x：年龄级 nx: 在x期开始时的存活数 lx : 在x期开始时的存活率 dx : 从x到x+1期的死亡数 x+1期的死亡数 qx : 从x到x+1期的死亡率 x+1期的死亡率 ex : x期开始时的平均期望寿命或平均余年 x期开始时的平均期望寿命或平均余年 Lx : 从x到x+1期的平均存活数 x+1期的平均存活数 Tx : x期及其以上各年龄级的个体存活总年数 x期及其以上各年龄级的个体存活总年数

4 种群及其基本特征

4 种群及其基本特征

• 种群生态学研究种群的数量、分布以及 种群与其栖息环境中的非生物因素和其 他生物之间的相互作用。
4.2 种群动态
种群动态研究种群数量在时间和空间上的 变动规律，即研究： • • • •
有多少（数量和密度） 哪里多，哪里少（分布） 怎样变动（数量变动和扩散迁移） 为什么这样变动（种群调节）
种群生态
4.2.1.2 种群的数量统计 • 研究种群动态首先要统计种群的数量， 第一步就是划分种群的边界。 • 许多生物是大面积连续分布，种群边界 不明显，需要研究者根据需要自己确定 种群边界。
• 密度分为绝对密度和相对密度。 • 绝对密度是单位面积或空间的实有个体 数，相对密度只是表示种群数量高低的 一个相对指标。（举例P68） • 对于难以计数且个体数量的意义代表性 不强的构件生物，以单位面积生物量 （质量）表示其密度(如草)。
• 对不断移动位置的动物，直接计数很困难，可用标记 重捕法。
N : M = n : m , 即: N = M× n / m M--标志数； N--样地上个体总数； m--重捕中标记数； n--重捕个体数
• • • • 1. 2. 3. 4. 標記不會對於個體有增加死亡率的危險 標記不會影響再捕捉的機率（記憶與學習） 標記不會影響再捕捉的機率（記憶與學習） 實驗期間族群內個體沒有移入或移出的問題 實驗期間沒有死亡或新生的變化
• 一些植物或易于计数的动物，可使用总数量 调查法，直接计数所调查范围内生物个体的 总数量。 • 由于生物个体大小、形状、运行性、分布的 限制性，能直接计数的生物种类非常少。 • 通常用统计学方法，通过随机取样计数种群 中一小部分个体，来估测整个种群的数量。
常用两种采样方法：样方法、标记重捕法。
• 样方法是在所研究种群区域内随机取若 干大小一定的样方，计数样方中全部个 体，然后将其平均数推广到整个种群来 估计种群整体数量。

基础生态学：第四章 种群及其基本特征

基础生态学：第四章 种群及其基本特征
具有稳定年龄结构的种群，在食物不受限制、同种 其他个体的密度维持在及适水平，在环境中没有天 敌，并在其一特定的温度、湿度、光照和食物等的 环境条件组配下，种群的最大瞬时增长率。
应用rm值为指标，能测定某种生物种群的最适环境。 rm可以认为是一种在种群增长“不受限制”的条件
下的r。
人口控制和计划生育的目的是要使r 值变小：
①降低R0值，即使世代增殖率降低，这就要 限制每对夫妇的子女数；
②使T值增大，即可以通过推迟首次生殖时间 或晚婚来达到。
三、种群增长模型
数学模型是用来描述现实系统或其性质 的一个抽象的、简化的数学结构。科学 工作者用它来揭开此系统的内在机制和 对系统行为进行预测。
建立动植物种群动态数学模型的目的， 是阐明自然种群动态的规律及其调节机 制，帮助理解各种生物的和非生物的因 素是怎样影响种群动态的。
三.种群增长模型
(一)与密度无关的种群增长模型 1、种群离散增长模型 2、种群连续增长模型
(二)与密度有关的种群增长模型
(一)与密度无关的种群增长模型
种群离散增长模型：种群的各个世代彼 此不相重叠，其种群增长是不连续的、 分步的。一般用差分方程描述；
种群连续增长模型：种群的各个世代彼 此重叠，其种群增长是连续的，用微分 方程描述。
(二)与密度有关的种群增长模型
与密度有关的连续增长模型 比无密度效应的种群 连续增长模型增加了两点假设： ①有一个环境容纳量（carrying capacity）（通常 以K表示），当Nt=K时，种群为零增长，即 dN/dt=0； ②增长率随密度上升而降低的变化是按比例的。 最简单的是每增加一个个体，就产生1／K的抑制影 响。例如K=100，每增加一个体，产生0.01影响， 或者说，每一个体利用了1／K的“空间”，N个体 利用了N／K的“空间”，而可供种群继续增长的 “剩余空间”只有（1-N／K）。

第四章种群生态学

第四章种群生态学
西北农林科技大学林学院生态研究室
二、种群增长规律
1、指数增长与J形曲线
方程式 dN/dt=rN 积分式 Nt=N0ert 种群r的为总种个群体内数禀，瞬N时t为增经长过率时，间tt为后时种间群，的N总0为个起体始数时。
2、Logistic增长与S形曲 线。方程 dN/dt=rN(1-N/K) 或 Nt=K/(1+ea-rt)
叫做冬眠。
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六、迁移
迁移是生物躲避原栖息地恶劣环境条件的 一种方式。
迁移的种类可分为两种： 1、迁徙：是方向性运动，如家燕从欧洲 到非洲的秋季飞行。 2、扩散：是离开出生地或繁殖地的非方 向性运动，可以躲避种内竞争及近亲繁殖，扩 大种群范围。
西北农林科技大学林学院生态研究室
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二、种间关系
种间关系包括竞争、捕食、互利共生等，是构成生物群落的 基础。其研究内容包括两个方面： ➢ 两个或多个物种在种群生态上的互相影响，即相互动态（codynamics） ➢ 彼此在进化过程和方向上的相互作用，即协同进化（coevolution）。
1.种间竞争
种间竞争（interspecific competition）是指两物种或更多 物种共同利用同样的有限资源时产生的相互竞争作用。 1.1种间竞争的典型实例与高斯假说
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第三节 种内种间关系
一、种内关系
存在于生物种群内部个体间的相互关 系称为种内关系（intraspecific relationship）。同种个体间发生的竞争 叫做种内竞争（intaspecific competition）。
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1、密度效应

第四章 种群及其基本特征

第四章 种群及其基本特征

均匀分布(hyperdispersed)
• 种群内的各个体在 空间的分布呈等距 离的分布格局。 • 引起均匀分布主要 原因：是由于种群 内个体间的竞争
成群分布(aggregate)
种群内个体在空间分布 极不均匀，呈块状或成簇、 成群分布。
2、种群统计学 • 种群密度： • 初级种群参数：出生率、死亡率、迁入、迁出； • 次级种群参数：性比、年龄结构、种群增长率。
②K-因子分析
根据观察 连续几年的生 命表系列，我 们就能看出在 哪一时期，死 亡率对种群大 小的影响最大。
③存活曲线 存活曲线是以年龄为横坐标，存活的相对数 为纵坐标构成的曲线。横坐标以相对年龄（即平 均寿命的百分比）表示，以便比较不同寿命的动 物。
A：种群在接近生 理寿命之前死亡率 很低；B：每时期 死亡率基本保持不 变(期死亡 率很高，一旦固着 于合适的基底，死 亡率就很低）。
自然种群只有在食物丰盛、没有拥挤现 象、没有天敌等等条件下才能表现出短时间 的指数式增长。 如浮游植物的水华期、害虫的爆发或细 菌在新培养基中的生长。
赤 潮
水 华
上述种群 的增长形式， 称为几何级数 式增长。以时 间为横坐标， 个体数为纵坐 标作图，曲线 呈“J”型，所 以指数式增长 模型又称为“J” 型增长模型。
1、外源性种群调节理论
（1）非密度制约的气候学派 以色列Bodenheimer，研究对象为昆虫。认为气候因 子是种群数量变动的主要因子，反对自然种群处于稳定平 衡的概念，强调野外种群的不稳定性。 （2）密度制约的生物学派 澳大利亚Nicholson，捕食、寄生和竞争对种群调节起 决定性作用。 Pitelka和Schultz提出了营养物恢复学说（nutrient recovery hypothesis）。

第五章种群及其基本特征

第五章种群及其基本特征


格式

ex=在x期开始时的平均生命期望或平均余年ex = Tx / nx
34
表4－2 褐色雏蝗的综合生命表
k值是一个时期个体数目的对数减去下一个时期个体数目的对数。通过将存活个体数转 化为对数，并计算k值，我们就能将所有数值加在一起，得到总的死亡率效应(ktotal)，并 且知道其在生活史各期中是如何分布的。一个生活史时期的k值被认为是其致死力 (killing power)。 F为每一期生产的卵数，mx为每一期每一存活个体生产的卵数。将存活 R0 lR 率lx与生殖率mx相乘，并累加起来，即得净增殖率(net reproductive rate) R0 xm x。 0 还代表种群世代净增殖率。在一年生生物中(没有重叠世代)，R0表示种群在整个生命表时 期中增长或下降的程度。R0＞1，种群增长；R0＝1，种群稳定；R0＜1，种群下降。
uniform
17
成群分布


成群分布：种群内个体在空间分 布极不均匀，呈块状或呈簇、成 群分布 原因： 微地形的差异：植物适于某一 区域生长，而不适于另外区域 生长 繁殖特性所致：种子不易移动 而使幼树在母树周围或无性繁 殖 动物和人为活动的影响 资源分布和动物的社会行为
clumped
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检验方法－方差/平均数比率
取样调查时，取n个样本，每个样本中个体数为x，其平 均数为m，则其分散度（方差S）可由下式取得：

s2/m=0 均匀分布 s2/m=1 随机分布 s2/m>1 成群分布
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The effect of quadrate size
The effect of quadrate size on the analysis of dispersion (a) 实际分布 (b) 大块的样方，结果呈现是clumped (c)小块的样方，结果呈现的是random

第四章 种群及其基本特征1

第四章 种群及其基本特征1

2.出生率、死亡率和增长率
• 出生率是指种群产生新个体的能力。是种群内个体数 量增长的重要因素，常用单位时间内产生新个体的数量 表示。 •出生率分为最大出生率和实际出生率或生态出生率。
•最大出生率也叫绝对或生理出生率，是在理想条件 下产生新个体的理论最大值，对于特定种群，它是一 个常数。 •实际出生率表示在一定的环境条件下产生新个体的 能力,其大小随种群数量、年龄结构以及环境而改变。
2.存活曲线的类型
三个基本类型：
（1）Ⅰ型，凸型存活曲线：表示种群接近于生理寿命之前，只 有个别的死亡，即几乎所有个体都能达到生理寿命。如人类和 大型哺乳动物。 （2）Ⅱ型，对角线型存活曲线：表示各年龄期的死亡率是相等 的。大多数生物属此。如水螅、 鸟类等。 （3）Ⅲ 型，凹型存活曲线： 幼体期死亡率很大，存活曲 线骤然下降，但在度过此期 以后，死亡率就低而稳定， 如鱼类、牡蛎、寄生虫等属此。
A 幼年（繁殖前期）
B 中年（繁殖期）
C 老年（繁殖后期）
生物种群年龄结构的三种基本类型
A．增长型种群 B．稳定型种群 C．衰退型种群
（1）增长型种群（expanding population）其年龄
结构呈典型的金字塔形，基部阔而顶部窄，表示种群中有 大量的幼体和极少的老年个体。这类种群的出生率大于死 亡率，是典型增长型的种群 。
(二)种群的逻辑斯谛增长（logistic growth）
在实际环境下，由于种群数量总会受到食物、空间 和其它资源的限制，因此，增长是有限的。由于环境 对种群增长的限制作用是逐渐增加的，故增长曲线呈 现“S”型，也称S型增长，其数学模型可用logistic 方程描述。
dN/dt= r·N[(K-N)/K]有完全这样典型的 存活曲线，但可表现出 接近某型或中间型。大 多数生物居于A、B两型 之间。

第三章 种群及其基本特征

第三章 种群及其基本特征

0.320 0.259
2.590
0.00
0.462 0.374
4.114
0.00
0
0
0
0.00
0.578 0.468
6.084
21
R0=∑lxmx=3.096
∑xlxmx=26.376
5.种群增长率（r）和内禀增长率（rm） 由于各种生物的平均世代时间并不相等，
作种间比较时世代净增殖率（R0）的可比性 并不强，种群增长率r值则显得更有应用价
过计算的预测值）（Begon等，1986）
33
2.季节消长
对自然种群的数量变动，首 先要区别年内（季节消长）和年 际变动。一年生草本植物北点地 梅种群个体数有明显的季节消长。
34
图3-5 北点地梅8 年间的种群数量变动（Begon等，1986） 个体数有明显的季节消长，8 年间籽苗数为500~1 000/m2，每年死亡
观地表达了该同生群（cohort）的存活过 程。Deevey（1947）曾将存活曲线分为３ 个类型(表3-1)(图3-3)。
14
表3-1 藤壶的生命表（引自Krebs，1978）
年龄（a） 存活数 存活率
x
nx
lx
死亡数 dx
死亡率 qx
0
142 1.000 80
0.563
1
62
0.437 28
0.452
13
2.生命表的编制
生命表（life table）是一种有用的 工具。简单的生命表只是根据各年龄组的 存活或死亡数据编制，综合生命表则包括 出生数据，从而能估计种群的增长。
从生命表可获得三方面信息：①存
活曲线（survivorship curve）。以lgnx 栏对x栏作图可得存活曲线。存活曲线直

第二部分- 种群及其基本特征

第二部分- 种群及其基本特征
的简单组合。

3 种群是物种(species)具体的存在单位、繁殖单位和 进化单位。 4 种群的空间界限和时间界限并不是十分明确的， 常由研究者根据调查目的予以划定。

5 种群可以由单体生物(Unitary organism)或构件生物 (modular organism)组成。
单体生物：个体由一个受 精卵直接发育而来，其形 态和发育可以预测，如哺 乳类、鸟类、两栖类和昆 虫等； 构件生物：一个合子发育 成一套构件组成个体。如 高等植物。
1.2 种群的基本特征
自然种群应具有以下三个主要特征：
①空间特征，即种群有一定的分布区域和分布方 式； ②数量特征，即种群具有一定的密度、出生率、 死亡率、年龄结构和性比；是种群最基本的特征。 ③遗传特征，即种群具有一定基因组成，即系一 个基因库，以区别其他物种。
种群的数量特征（种群动态）
种群动态：研究种群数量在时间上和空间上的变动 规律；① 有多少？②分布情况 ③变动规律 ④变 动因素 1.2.1 种群密度 1.2.2 种群的空间结构 1.2.3 种群的年龄结构和性比 1.2.4 种群的出生率和死亡率 1.2.5 生命表 1.2.6 种群增长率r和内禀增长率rm

生态出生率（又叫实际出生率）：是指在一定时 期内，种群在特定环境条件下实际繁殖的个体数。
1.2.4.2 死亡率

死亡率(mortality)代表一个种群的个体死亡情况。 死亡率同出生率一样，也可以用特定年龄死亡率 (age-specific mortality)表示，即按不同的年龄组计 算。
生理死亡率又叫最小死亡率(minimum mortality)， 是指在最适条件下个体因衰老而死亡，即每个个体 都能活到该种群的生理寿命时该群体的死亡率。 生态死亡率是指在一定条件下的实际死亡率。

种群及其基本特征

种群及其基本特征

物。因个体数只能反映单体生物的种群大小，对构 件生物就必须进行两个层次的数量统计，即合子产 生的个体数和组成每个个体的构件数。这是植物种 群与动物种群的重要区别。
4.2.1.2 种群的数量统计
• 研究种群动态先要统计种群数量，而第一步就是 划分所研究种群的边界（通常根据需要自行确 定）。
• 数量统计中最常用的指标是密度，分绝对密度和 相对密度。
4.2 种群动态
• 种群动态研究种群数量在时间和空间上的变动规律， 涉及数量、密度、分布、调节等问题。
4.2.1 种群的密度和分布 4.2.1.1 种群的大小和密度 • 种群的大小是一定区域内种群个体的数量，也可以
是生物量或能量。 • 种群的密度是单位面积、单位体积或单位生境中个
体的数目。 • 不同生物种群密度变化很大。 • 在调查分析种群密度时，应区别单体生物和构件生
4.种群增长率r和内禀增长率rm • 种群的实际增长率称自然增长率r，是出生率和死
亡率相减的结果。 • 生存条件不受限制得出的增长率为内禀增长率rm。 • 限制每对夫妇的子女数和晚婚晚育可减低r。 5.生殖价 • 用于描述某一年龄的雌体平均能对未来种群增长
所做的贡献。
• 是衡量种群内个体繁殖力和存活力的一个综合指 标。
4.3 种群调节
• 种群的数量变动是互相矛盾的两组过程— 出生和死亡、迁入和迁出—相互作用的综 合结果。
• 影响这4个因素的因子（包括非密度制约因 子和密度制约因子）都会影响种群的数量 变动，决定种群数量变动过程的是各种因 子的综合作用。
• 种群数量变动的机制有多种学说：外源性 种群调节理论（非密度制约的气候学派、 密度制约的生物学派）、内源性自动调节 理论（行为调节、内分泌调节、遗传调 节）。

种群及其基本特征

种群及其基本特征
的比例和配置情况。常用年龄锥体图表示。
3个基本类型（见下图）：
增长型种群
稳定型种群
下降型种群
年龄锥体图
雌雄相当型：多见于高等动物。
性比：种群中雄雌个体比例 雌多雄少型：人工控制的种群。
第一性比（受精卵的雄/雌比例） 第二性比（个体成熟时的雄/雌比例）
第三性比（个体充分成熟时的雄/雌比例）
动态生命表
※动态生命表是根据对同年出生的所有个体
存活数目进行动态监测的资料而编制的，
这类生命表也称为同生群生命表。
※这种生命表对植物比较合适，因为植物固 定不动。
静态生命表
※静态生命表是根据某一种特定时间对种群作一年
龄结构的调查，并掌握各年龄组的死亡率再用统 计学处理而编制的生命表。它适用于世代重叠的 生物。 ※静态生命表能够反映出种群出生率和死亡率随年 龄而变化的规律，但却无法分析死亡的原因，也 不能对种群密度制约过程的种群调节作定量分析。
第二节、种群的动态
• 种群动态：是种群生态学研究的核心 问题。指种群数量在时间上和空间上 的变化规律。
– 具体包括：
• 种群数量及密度
• 种群的分布
• 种群数量变动及扩散迁移
• 种群调节
一、种群密度
种群密度：单位面积或空间上的个体数目。 实例：每立方米水体内鲤鱼的数量
种群（或密度）经常呈现不规则的波动，
甚至会出现大起大落。
3. 有的种群其数量变化是周期性的。
蓟马种群数量变化图
某海岛上环颈雉种群的增长
（二）季节消长
北点地梅
棉盲蝽
中峰型
干旱年
双峰型
涝年
前峰型
先涝后旱
后峰型
先旱后涝
（三）不规则波动

生态学第3章 种群及其基本特征

生态学第3章 种群及其基本特征

2.自然种群具有三个基本特征：
（1）数量特征：单位面积（或空间）上的个 体数量（即密度），将随时间而发生变动。
（2）空间特征：种群具有一定的分布区域和 分布式样。
（3）遗传特征：种群具有一定的基因组成， 即系一个基因库，以区别于其它物种，但种群中 的个体在遗传上存在差异。
正确理解
（1）不等于个体的简单相加：有机体之 间存在相互作用和相互影响，在整体上呈现 出有组织、有结构的特性。
是根据某一种群在特定时间内的年龄 结构而编制的（特定时间生命表、 垂直生命表）。
大角野绵羊
（3）从生命表可以得到
a 存活曲线（Survivorship Curve）
以存活数(nx)的对数对年龄（x）作图 可得到存活曲线。之。
A型：凸型存活曲线，表示种群在接近于生理寿命之前，只有个别的死亡，即几 乎所有的个体都能达到生理寿命。死亡率直到末期才升高。如大型兽类和人类。 B型：呈对角线型存活曲线，表示个体各时期的死亡率是对等的。许多鸟类接近 此型。 C型：凹型存活曲线，表示幼体的死亡率很高，以后的死亡率低而稳定。鱼类、 两栖类、牡蛎、甲壳类。
增长型金字塔：典型金字塔，出生率大于死亡率。基部 宽、顶部狭窄。
稳定型金字塔：钟形，出生率与死亡率相近。各部相近。
衰退型金字塔：壶形，死亡率大于出生率，数量趋于下 降。基部窄，中上部宽。
2.性比（Sex ratio）
性比是反映种群中雄性个体（♂）和雌性个体（♀）比 例的参数。受精卵的♂与♀比例，大致是50:50，称为 第一性比；幼体成长到性成熟这段时间里，由于种种原 因，♂与♀的比例可能会发生变化，至个体开始性成熟 为止，其时的♂与♀比例叫做第二性比；此后，还会有 成熟个体的性比，叫第三性比。

种群及其基本特征

种群及其基本特征

• 内分泌调节—克里斯琴（Christian）学说 认为当种群数量上升时，种内个体经受的社群压力增加， 加强了对中枢神经系统的刺激，影响了脑垂体和肾上腺的 功能，使促生殖激素分泌减少和促肾上腺皮质激素增加。 生长激素的减少使生长和代谢发生障碍， • 遗传调节—奇蒂（Chitty）学说 认为种群中具有的遗传多型是遗传调节学说的基础。
书上例子藤壶生命表，表头依序是：
x：年龄级 nx: 在x龄级开始时的存活个体数 lx : 特定年龄存活率 dx : 从x到x+1期的死亡数 qx : 从x到x+1期的死亡率 ex : x期开始时的平均期望寿命或平均余年
藤壶的生命表
同生群生命表： 统计的对象是同期出生的同龄个体群。属于动态生命表。 早熟禾的同生群生命表
逻辑斯谛方程的重要意义： 1， 是许多两个相互作用种群增长模型的基础； 2， 是渔业、牧业、林业等领域确定最大持续产量的主要模型; 最大持续产量为MSY = rK/4 3， 模型中两个参数r 和K，已成为生物进化对策理论中的重要
概念。
4 自然种群的数量变动
种群的波动 导致种群在环境容纳量周围波动的原因： • 环境的随机变化 • 时滞或称为延缓的密度制约
lg axlg ax+1 0.067 0.137 0.222 0.342 0.426 0.556 0.699
特定时间生命表 在同一时间内，用收集到的植物样地内一个种群所有个体的 年龄数据编制而成的生命表。属于静态生命表。 云杉种群静态生命表
x lx dx qx Lx Tx ex ax kx
1 5 10 15 20 25 30 35
1000 3 1 1 1 1 1 1
997 2 0 0 0 0 0 0
997 714 60 64 63 73 79 0
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Ecology
静态生命表
动态生命表
Ecology
各类生命表的优缺点及生命表的意义
同生群生命表个体经历了同样的环境条件，而静态生命表中个
Ecology
体出生于不同的年份，经历了不同的环境条件，因此，编制静 态生命表等于假定种群所经历的环境没有变化，事实上情况并
非如此。
同生群生命所研究的对象必须是同一时间出生的个体，但历时
数意义不大，而计算杆数更有实际意义。
二、种群统计学
种群统计学就是对种群的出生、死亡、迁移、性比、年龄 结构等进行的统计学研究。统计的指标大体分3类： 种群密度：反映数量多少的主要指标。 初级种群参数

Ecology
出生率(natality)：任何生物产生新个体的能力。 死亡率(mortality)：种群减少的主要原因。 迁入与迁出率：外部种群进入引起的增加和内部离开引起的减少。 性比(sex ratio)：种群中雄性个体与雌性个体的比例。 年龄结构(age distribution) 增长率：以某一起始年为基准的增长比率
（三）生命表、存活曲线和种群增长率 1、生命表（life table)：记录种群各年龄组数量变动数据 的一种表格，是研究种群动态的有力工具。
Ecology
一般生命表的编制：生命表是由许多行和列构成的表格，
通常是第一列表示年龄、年龄组或发育阶段，从低龄到 高龄自上而下排列，其他各列为记录种群死亡或存活情 况的观察数据或统计数据，并用一定的符号代表。
构，它们都由一个受精卵发育而成。如大多动物。
Ecology
构件生物由一个合子发育成一套构件组成的个体。如高
等植物。
单体生物以个体数就能反映种群大小，对于构件生物必
须进行两个层次的数量统计，即从合子产生的个体数 （它与单体生物的个体数相当）和组成每个个体的构件 数。构件生物中构件的数量比个体数更为重要，例如，统计水稻丛
Ecology
样方法 :
首先，将调查地段划分为若干个样方；然后，在调查地段 中随机地抽取一定数量的样方；随后，计数各样方中的全部 个体数；最后通过统计学方法，利用所有样方的平均数，估 计种群总数。
样方法应注意的问题： • 样方的形状可以多样，但必须具有良好的代表性，可通过随机取 样法来保证。 • 样方的大小要视研究对象而定。 • 样方的数量要根据群落的类型、性质和结构决定，样方越多，代表 性越好，但所需人力、物力越大；取样误差与取样数量的平方成反比： 及减少1/3的误差，就要增加9倍的取样数量。
研究方法之一：通过标志重捕法测定种群的丧失率（死
亡加迁出）和添加率（出生加迁入），然后减去死亡率 或出生率，即可得到种群的迁出率和迁入率。
（二）种群年龄结构与性比
1、年龄结构
年龄结构指不同年龄组的个体在种群内的比例和配臵情况。通常
用年龄锥体图表示。
Ecology
年龄锥体图有三种形式：
增长型：典型金字塔型，幼体多，老年个体少，增长迅速； 稳定型：幼年个体与中老年个体数量大致相等，种群稳定； 下降型：基部狭窄，顶部较宽，死亡率大于出生率。
太长工作量太大，难以获得生命表数据。静态生命表虽有缺陷，
在运用得法的情况下，还是有价值的。
通过生命表的研究可以了解种群的动态。
Ecology
综合生命表 有的生命表中除lx（存活率）栏外，还增加了mx栏， 描述了各年龄的出生率（常以每雌产仔率为指标），称综 合生命表。 存活率与出生率的乘积累加为净生殖率（(net reproductive rate)，以R0表示， R0 =∑lxmx，还代 表该种群世代净增值率。
是一个自我调节系统，使其能在生态系统内维持自身稳定性。还具
有群体信息传递、行为适应与数量反馈控制功能。 不仅是自然界物种存在、物种进化、物种关系基本单位，也是生物 群落、生态系统基本组成成份，还是生物资源保护、利用和有害生 物综合管理具体对象。 一个物种，由于地理隔离，有时不只有一个种群。 种群既可作抽象概念，也可作具体存在的客体应用。
种群密度分为绝对密度和相对密度两类。
绝对密度是指单位面积或空间的实有个体数。 相对密度指单位面积或空间内种群的相对数量，只能作为表示种群数量 高低的相对指标。（如单位面积的老鼠洞）
2、数量统计方法 绝对密度调查方法 （1） 总数量调查法：直接计数种群中的每一个体 （2） 取样调查法 ：只计数种群的一小部分，据此即可估 算种群总数。 a、样方法 b、标志重捕法 c、去除取样法
Ecology
1 2 ． ．
l=nx/n0; dx=nx-nx+1; qx= dx /nx; LX=(nx+nx+1)/2: 从x到x+1期的平均存活数； Tx=∑Lx，表示已活到X年龄的生物总计还有多少年的存活时间，其值等于将生命表中的各 个Lx值自下而上累加值。 T0=L0+L1+L2+L3··· T1=L1+L2+L3+ ··· ··; ··; ex = Tx / nx(进入x龄期，个体平均还能存活多长时间的估计值，称生命期望。
（1） 捕捉法 例如捕鼠夹、黑光灯、陷阱、采集网等， 只要能加以合理的定量，均可作为相对密度的指标。
（2） 活动痕迹计数 如粪堆、土丘、洞穴、足迹等。 （3） 鸣声计数 主要适用于鸟类。 （4） 单位努力捕获量 主要应用于鱼类。
（5）毛皮收购记录
（二）单体生物和构件生物
单体生物的个体很清楚，各个体保持基本一致的形态结
抽象：探讨一般规律时，泛指该种的任一种群。
具体：具体研究时，种群是具体的，有时间和空间上的限定。
2、种群生态学（ population ecology ）
研究种群数量动态与环境相互作用关系的科学。
Ecology
3、种群的基本特征



空间特征 种群具有一定的分布区域与分布形式。 数量特征 单位面积（或空间）的数量将随时间改变。 遗传特征 种群具有一定的基因组成，属于某一个基因库， 以区别于其它种群，但基因组成同样处于变动 之中。
生命表的类型：
动态生命表（dynamic life table)： 根据大约同一时间出生的一组个体（同生群， cohort）从出生到死亡的记录编制的生命表，也称 同生群生命表。 静态生命表(static life table或time specific life table) 根据某一特定时间对种群作一年龄结构调查数据而 编制的生命表，也称特定时间生命表，垂直生命表。
Ecology
样方面积的大小由群落性质决定，下图反映了样方效应给调查造 成的影响。 样方1：样方与植株大小接近，样方内可能只含有A或B或C； 样方2：物种AB在同一样方，而C被孤立（排除）的概率很高； 样方3：三个物种均在样方内，可以表现三个物种的正相关关系。
Ecology
标志重捕法： 在调查地段中，捕获一部分个体进行标志，然后放回，经 一定时间后再进行重捕。假定总数中标志的比例与重捕取样中 比例相同，根据重捕中标志个体的比例，估计该地段中个体的 总数。即
综合生命表的结构
X
年龄
0
lx
存活率
1.0000
mx
生育力表
0
lx mx
0
X lx mx
0
Ecology
1
2 3
0.2610
0.1360 0.0981
0
0 0
0
0 0
0
0 0
4
5
． ．
0.0786
0.0689
. .
0.96
0.96
. .
第三章 种群及其基本特征
第一节 种群的概念
Ecology
第二节 种群的动态
一、种群的数量动态 二、种群的空间格局
三、种群的调节
第三节 集合种群
第一节 种群的概念
1、种群(population)定义： 在一定空间中，同种个体的组合。
Ecology
不是个体简单叠加，是通过种内关系组成有机统一体或系统。
2、死亡率
死亡率是指单位时间内种群的死亡个体数与种群个体总数的
比值。
最低死亡率也称为生理死亡率，是种群在最适环境条件下所
Ecology
表现出的死亡率，即生物都活到了生理寿命，种群中的个体 都是由于年老而死亡。生理寿命是指处于最适条件下种群中 个体的平均寿命。
实际死亡率也称为生态死亡率，是指种群在特定环境条件下
标志物不能易丢失。
③调查期间，没有迁入或迁出，没有新的出生和死亡。
去除取样法： 原理：在一个封闭的种群里，随着连续的捕捉，种群数量 逐渐减少，同等的捕捉力量所获取的个体数逐渐降低，逐 次捕捉的累积数就逐渐增大，当单位努力的捕捉数等于零 时，捕获累积数就是种群数量的估计值。
Ecology
去除取样法需要满足的两个条件： ①每次捕捉时，每个动物个体被捕机率相等；
Ecology
N:M=n:m
N=Mn/m
其中，N为该样地中种群个体总数，M为样地中标志个体总数， n为重捕个体数，m为重捕中标志个体数。
注意问题
①调查期限不宜过长或过短。过长会发生个体的出生和死亡，增加迁入和
迁出的可能性；过短会影响标志个体的均匀分布。
② 标志方法要合理。标志物既不能影响动物的活动性，也不能过分鲜艳；
生命表的结构—简单生命表
X 年龄 0 nx 存活数 142 62 34 lx 存活率 1.000 0.437 0.239 dx 死亡数 80 28 14 qx 死亡率 0.563 0.452 0.412 Lx
平均存活数
Tx 224 122 74
ex 生命期望 1.58 1.97 2.18
102 48 27
1982年河北省人口的年龄结构