外源物质在植物抗逆中的应用研究进展

植物抗逆生理学研究进展植物作为全球生态系统的重要组成部分，受到了各种环境胁迫的影响，如缺水、过度施肥、盐渍化等。

这些胁迫对植物的生长和发育造成了很大的影响，甚至导致着生长发育退化和死亡。

为了解决这些问题，植物学家们通过研究植物的抗逆生理机制来寻求解决方法。

一、植物的抗逆生理机制植物的抗逆生理机制主要包括以下方面：1. 遗传机制：在物种的漫长进化过程中，基因对环境适应性的选择是人类难以企及的。

许多植物基因能够调控与环境胁迫有关的生理和代谢途径，从而增强抗逆能力。

2. 生理机制：植物能够通过调整光合作用速率、气孔调控、水分利用效率等途径进一步增强逆境下的生存能力。

3. 生化机制：植物在逆境下会引发一系列生物化学反应，导致相关代谢物的积累，从而保护细胞和组织的结构完整性从而发挥抗逆生理作用。

二、植物的逆境处理策略1. 植物的缺水逆境水分是植物生长发育必不可少的因素，缺水逆境会使植物死亡或生长发育受到严重影响。

植物应对缺水的策略包括提高水分利用效率、降低蒸腾速率、和维持细胞渗透压力平衡等。

有研究发现，拟南芥响应缺水时，可转录因子DREB2A会显著增加，从而引发一系列生物化学反应和代谢过程，促进拟南芥的生长与发育。

2. 植物的盐渍化逆境盐渍化逆境是指土壤中钠、钙、镁等离子浓度过大，从而导致土壤中盐分的累增。

这种逆境会形成军团菌与其他植物有竞争关系并对植物的生长发育造成很大影响。

植物应对盐渍化逆境的策略包括增强盐排泄、累积低浓度的有机酸和多酚类化合物等。

3. 植物的寒冷逆境植物在高寒气候中遭遇的寒冷逆境可引发多种冻伤反应，如损害膜的完整性、损伤细胞器官等。

植物应对寒冷逆境的策略包括提高细胞膜脂质含量、改善细胞膜的组成和结构，增强它们对寒冷的适应能力。

三、结语总之，逆境处理对于保护植物生长和抵御环境胁迫是至关重要的。

植物的抗逆生理机制、逆境处理策略等方面的研究为我们解决植物逆境问题提供了很多新的思路。

未来的研究将致力于发现更多植物的抗逆机制，并寻求逆境处理的更多策略，以减轻环境压力对植物的不利影响。

多胺与植物抗逆性关系研究进展任永成天水师范学院生命科学与化学学院741000摘要:多胺是广泛分布于植物体内具有调控作用的生理活性物质,其代谢变化与高等植物的生长和发育关系密切。

研究表明, 多胺具有刺激生长, 延缓衰老的作用, 并与植物的抗逆性关系密切.综述多胺与植物的渗透胁迫、低温胁迫、盐胁迫、酸胁迫等逆境胁迫关系的研究进展,并对其研究前景进行了展望。

关键词:多胺; 调控作用; 逆境；抗逆性；逆境胁迫多胺广泛存在于生物细胞中,是一类低分子脂肪含氮物,高等植物中常见的多胺有腐胺(Put)、亚精胺(Spd)、精胺(Spm)等。

曾经认为多胺可能是一类新的植物激素，近年来，许多研究者认为多胺是激素作用的媒介或类似于cAMP那样的“第二信使”，调节植物的生长和发育（Martin-Tanguy，2001；Tassoni ，2000；Bagni，1992）。

随着对多胺研究的不断深入，特别是近年来转基因等分子生物学手段的应用，认识到多胺在植物体内能影响DNA、RNA和蛋白质的生物合成，促进生长和发育，延迟衰老，提高抗逆性，甚至与植物的生存密切相关（Akihiro.etal，2004），本文就多胺与植物逆境胁迫关系的研究进展作介绍。

1多胺与植物逆境胁迫1.1多胺与植物渗透胁迫当植物处于盐渍逆境条件中时,不但会引起离子毒害,也会因引起离子毒害而造成渗透胁迫.目前,关于渗透胁迫和PA关系的研究也很多,胡景江等（胡景江和左仲武，2004）研究表明, 维持和提高保护酶活性,防止或降低膜脂过氧化作用对膜的伤害也是外源PA提高作物抗旱性的机理之一。

（黄久常等，1999）研究表明, 在轻度渗透胁迫下,不同耐旱小麦品种幼苗叶片PA含量明显增加,推测PA在胁迫防御反应中可能起到第二信使或生长调节物质的作用。

在禾本科植物中,小麦根和叶中的PA含量在干旱初期迅速上升, 这可能是干旱胁迫反应的一个信号, 有利于增强对干旱胁迫的抵抗能力;但随着干旱胁迫程度的不断增强,根和叶中的PA含量下降, 细胞衰老进程加速（关军锋等，2003）。

植物抗逆育种策略研究途径植物是地球上生命的重要组成部分，它们在面对各种环境变化和逆境胁迫时表现出了惊人的适应能力。

然而，随着全球气候变暖、土地退化、盐碱化、病虫害等问题的日益严重，传统育种方式已经无法满足人类对高产高质量植物的需求。

因此，植物抗逆育种成为了当前重要的研究领域之一。

本文将探讨植物抗逆育种的策略和研究途径。

一、分子育种策略分子育种是利用分子生物学和基因工程技术来改良植物性状的方法。

它可以通过选择或改变植物基因组中与逆境抗性相关的基因，以提高植物的逆境抗性。

在分子育种策略中，研究人员通常会使用转基因技术，将具有抗性基因的外源DNA片段导入植物体内，使得植物获得新的性状。

例如，在研究盐碱逆境下植物抗逆机制时，研究人员发现一些植物中富含盐碱逆境抗性基因。

通过转基因技术，他们将这些基因导入其他植物中，例如水稻。

结果表明，这些转基因水稻在盐碱环境中表现出了更好的生长和生存能力。

分子育种策略不仅可以加快育种进程，而且可以精确地改良植物的性状，因此在植物抗逆育种中具有巨大的潜力。

二、遗传育种策略遗传育种是传统育种方式中的一种方法，通过选择和培育植物中具有抗逆性状的个体或种质进行繁殖，以增加植物种群中抗逆性状的占比。

在遗传育种策略中，研究人员通常会进行大规模的种质筛选和亲本组合试验，选择具有抗逆性状的亲本进行配对，以提高后代的抗逆性。

以抗病育种为例，研究人员可以通过人工感染病原菌或病虫害，筛选出对相应病原菌具有抗性的品种或个体，然后将其作为亲本进行交配。

通过连续选择和后代筛选，可以逐步提高植物种群对病原菌的抗性。

遗传育种策略在植物抗逆育种中具有广泛的应用，并已在许多作物中取得了显著的效果。

三、基因组学研究途径基因组学作为一门新兴的研究领域，为植物抗逆育种提供了全新的研究途径。

通过对植物基因组的深入研究，研究人员可以鉴定和分析与植物逆境抗性相关的基因，探索逆境应答和抗逆机制。

同时，基因组学研究还可以帮助筛选抗逆育种候选基因，并加速基因发现的速度。

植物抗逆性研究进展作者：罗玉鸿来源：《现代农业科技》2013年第07期摘要植物在进化过程中，对于外界的不良环境会产生一定的防御机制。

综述了植物的抗寒、耐盐及抗旱机制，介绍了脯氨酸和水杨酸对植物抗性的作用，并对植物抗逆性研究进行了展望。

关键词植物；抗逆性；耐盐；抗旱；抗寒；脯氨酸；水杨酸中图分类号 S311 文献标识码 A 文章编号 1007-5739（2013）07-0226-02植物抗逆性即植物对逆境或者各种胁迫因子的抵抗能力，一般来说，植物在生长发育过程中会受到多种胁迫，包括生物胁迫和非生物胁迫，如高温、低温、病原菌侵染、干旱、盐碱等，其对植物适应不利环境有重要作用[1]。

这些逆境会严重影响植物的生长发育及产量和品质，主要是使植物细胞脱水、膜系统受害、叶绿体受伤、光合过程的有关酶失活或变性等[2]。

在生物进化过程中，植物在遭受逆境胁迫时产生一种适应性的防御机制，首先通过直接或间接的方式产生水分胁迫，然后在植物体内累积有机物质如甜菜碱和脯氨酸等，细胞液浓度提高，其渗透势则相应降低，从而使植物体内的水分得以保持，将逆境对其产生的伤害降低[3]。

1 植物抗逆机制1.1 抗寒机制寒冷环境的植物有一定的耐寒能力，但是对于突然的低温对植物有重要影响，主要包括冻害和冷害，都会使植物的各项活动减缓或停止。

植物受到低温冻害，会造成不同程度的伤害和减产，这是一种严重的自然灾害，严重的后果将导致植株死亡。

冻害主要是通过冰晶对生物原生质造成损伤，因此植物耐冻、避冻的重要机制就是避免细胞内结冰。

外因和内因2个方面的诱导都可以形成冰核，其形成以后，结冰机制的重要因素是植物组织体内外冰核扩增的通道和阻遏物[4]。

植物在冷害发生时会在体内改变某些分子的状态或者产生各种功能分子，从而抵抗低温，使质膜上的脂类发生变化。

陈娜等[5]研究表明，膜脂组成与抗冷性存在一定的关系，膜脂不饱和脂肪酸的含量越高，膜脂相变温度越低，植物的抗冷性也就随之增强。

第42卷 第6期2023年 11月华中农业大学学报Journal of Huazhong Agricultural UniversityVol.42 No.6Nov. 2023，50~58钼提高植物抗逆性研究进展秦晓明，赵优优，武松伟，胡承孝，孙学成华中农业大学新型肥料湖北省工程实验室/微量元素研究中心，武汉430070摘要 钼（Mo ）作为植物必需的微量元素，在促进植物生长发育和增强植物抗逆性方面发挥着关键作用。

植物对钼的吸收转运主要受到钼酸盐转运蛋白基因MOT1和MOT2调控，钼进入植物体内以含钼酶形式参与植物生长代谢，其中对植物抗逆性方面的调控主要表现为：钼通过含钼酶硝酸还原酶、醛氧化酶、黄嘌呤脱氢酶影响植物体内的光合碳氮代谢、激素合成和活性氧代谢进而调控植物抗寒性；钼通过硝酸还原酶和醛氧化酶介导的信号转导过程调控根系发育、养分水分利用及抗旱基因表达，进一步影响脂质合成与代谢调控植物抗旱性；最新研究还发现钼在植物适应盐胁迫、缓解重金属胁迫方面也具有重要作用。

这些研究结果为通过钼营养调控提升植物的抗逆性提供了新思路。

关键词 钼； 钼酶； 转运蛋白； 抗寒； 抗旱； 抗盐； 重金属抗性中图分类号 S143.7+1 文献标识码 A 文章编号 1000-2421（2023）06-0050-09农业生产会受到多种环境胁迫（如寒冷、干旱、盐碱、重金属等）的影响，如何通过营养调控提高植物的抗胁迫能力一直是科学家们关注的热点［1］。

大量元素磷、钾提高作物抗逆性的效应及机制较为明确，而微量元素与作物抗逆性的关系报道较少。

钼是植物体必需的微量元素，它在植物体的生理功能主要通过含钼酶来实现。

较早的研究发现低温处理下施钼增加了硝酸还原酶和黄嘌呤脱氢酶的活性，进而提高植物的低温耐受性［2］。

近年来，越来越多的研究证实钼不仅可提高植物抗寒性，还能提高植物抗旱、抗盐胁迫及抗重金属胁迫的能力。

本文以钼的吸收和转运、含钼酶调控的代谢过程为主线综述钼提高植物抗逆性的生理及分子机制，旨在为通过钼营养调控提升植物的抗逆性提供理论依据。

植物抗逆性研究及应用前景展望随着环境变化的加剧和全球气候变暖的影响，植物面临着越来越多的逆境压力。

而植物的抗逆性研究成为热点领域，对于保证农作物的安全生产和提高植物生态系统的稳定性具有重要意义。

本文将探讨植物抗逆性的研究现状，并展望其在未来的应用前景。

1. 植物抗逆性研究的现状植物抗逆性研究主要关注植物在环境变化和逆境胁迫下的生理和分子机制。

通过对植物的耐旱、耐寒、耐盐、抗病等逆境响应机制的研究，可以探索植物如何适应恶劣环境，并提高其抵抗逆境的能力。

1.1. 植物逆境信号转导通路植物在受到逆境胁迫时，会启动一系列逆境信号转导通路，以调控相关基因的表达和激活抗逆性相关的突变体。

这些通路包括激活蛋白激酶、激活离子通道、调控激素合成和信号传导等。

目前，研究者们通过基因工程手段对这些信号通路进行探索，为提高植物抗逆性提供了理论基础。

1.2. 逆境胁迫下的植物生理响应植物在逆境胁迫下，会调节其生理过程以适应环境的变化。

例如，植物在受到干旱胁迫时，会通过调节开关孔、减少水分散失等方式来保持水分平衡。

而在盐胁迫下，植物则会调节细胞内的离子浓度和维持细胞膜的完整性。

这些生理响应对于植物的存活和生长具有重要意义。

2. 植物抗逆性的应用前景展望植物抗逆性研究为农业生产和植物生态系统的可持续发展提供了可能性。

未来，通过对植物的抗逆性机制的深入研究，我们可以预见以下可能的应用前景：2.1. 育种选育抗逆性品种植物抗逆性研究能够为育种选育提供新的思路和方法。

通过利用基因操作技术，我们可以将植物中与抗逆性相关的基因转移到经济作物中，以提高其抵御逆境的能力。

例如，将耐盐性基因转移到盐碱地作物中，提高其耐盐能力，从而增加在贫瘠土地上的农作物产量。

2.2. 植物抗逆性调节相关产品的开发植物抗逆性研究还为开发植物抗逆性调节相关产品提供了可能。

通过研究植物抗逆性相关的生理和分子机制，可以开发出改善植物抗逆性的肥料、生长调节剂和生物农药等。

植物抗逆性研究进展.植物抗逆性研究进展作为生态系统的重要组成部分,植物无时无刻不在自身所处同环境进行着物质,信息和能量的交换。

自然生态系统中与植物相关的因子多种多样,且处于动态变化之中,植物对每自然界中的一个因子都有一定的耐受限度,即阈值。

一旦环境因子的变化超越了这一阈值,就形成了逆境。

因此,在植物的生长过程中,逆境是不可避免的。

植物在长期与自然界相抗争的进化过程中,形成了相应的自我保护机制,从感受环境条件的变化到调整体内新陈代谢,直至发生有遗传性的根本改变,并且将抗性遗传给后代。

研究逆境对植物造成的伤害以及植物对此的反应,是认识植物与环境关系的一条重要途径,也为人类控制植物的生长条件提供了可能性。

以下从逆境引起的膜伤害、细胞内生化效应等方面探讨植物抗逆生理学的一些重要问题。

1逆境引起的膜伤害1.1影响膜透性及结构细胞膜作为联系植物细胞与外界的介质,它的组成、性质与细胞所处的环境息息相关,而外界环境对植物的胁迫危害,首先在膜系中有所表现。

干旱、低温、冻害、高盐碱度等几种胁迫,无论是直接危害或是间接危害,都首先引起膜通透性的改变。

至于膜上酶蛋白的变化以及脂类的组成也可随着胁迫的深化而有所改变,目前,这方面研究最深入的是低温引起膜脂相变的假说[1]。

在此之后,大量试验证明,膜脂的组分和结构与抗冷力密切相关。

构成膜脂的多种磷脂中,磷脂酰甘油(PG 起主导作用,膜脂相变温度的差异来自饱和度及相变温度较高的PG,抗冷性强的植物膜脂不饱和度高,相变温度低,其膜脂可在较低温度下保持流动性,维持生理活动功能。

另外,当植物处于高盐的环境时,植物的水通道蛋白将会产生作用。

水通道蛋白是一类特异的、高效转运水及其它小分子底物的整合膜蛋白,在植物中具有丰富的亚型。

水通道蛋白通过转录调控、门控机制、聚合调控、重新定位等多种活性调控方式影响细胞膜系统的通透性,参与调节植物的水分吸收和运输。

盐害引起渗透胁迫、离子毒害、活性氧胁迫,影响植物生长;水通道蛋白通过多种调控方式,全程参与植物的盐胁迫应答[2]。

褪黑素在植物抵御逆境胁迫过程中的作用王春林1,王风琴2㊀(1.陇东学院农林科技学院,甘肃庆阳745000;2.陇东学院生命科学与技术学院,甘肃庆阳745000)摘要㊀研究外源物质在植物抗逆生理方面的作用,对农业生产具有重要的意义㊂褪黑素作为一种新的生长调节物质,在植物抵御逆境胁迫过程中发挥重要作用㊂综述了近年来褪黑素在植物抗旱性㊁抗盐碱性㊁抗冷性㊁抗重金属中的最新研究,对未来研究热点进行展望,以期为今后相关研究提供信息参考㊂关键词㊀褪黑素;植物抗逆性;生长调节;生理作用中图分类号㊀Q 945.78㊀㊀文献标识码㊀A㊀㊀文章编号㊀0517-6611(2023)21-0011-03doi :10.3969/j.issn.0517-6611.2023.21.004㊀㊀㊀㊀㊀开放科学(资源服务)标识码(OSID):Physiological Functions of Melatonin in Plant Defense Against Adversity StressWANG Chun-lin 1,WANG Feng-qin 2㊀(1.College of Agriculture and Forestry,Longdong University,Qingyang,Gansu 745000;2.College of Life Science &Technology,Longdong University,Qingyang,Gansu 745000)Abstract ㊀Studying the role of exogenous substances in plant stress resistance physiology is of great significance for agricultural production.Melatonin,as a new-style plant growth regulator,has played an important role in plant defense against adversity stress.The article reviews the latest research on melatonin in plant drought resistance,salt alkali resistance,cold resistance,and heavy metal resistance in recent years,and looks forward to future research hotspots,in order to provide information reference for related research in the future.Key words ㊀Melatonin;Adversity stress;Growth regulation;Physiological function基金项目㊀甘肃省自然科学基金项目(22JR5RM );甘肃省科技计划重点研发项目(21YF1NM342)㊂作者简介㊀王春林(1982 ),女,甘肃庆阳人,教授,硕士,从事植物逆境生理研究㊂收稿日期㊀2022-10-06㊀㊀生长在自然界中的植物,经常会受到物理㊁辐射性㊁化学㊁温度及水分等非生物胁迫和病虫害及杂草等生物胁迫的影响,逆境条件下,植物体内活性氧生成量增加,而清除能力降低,使细胞内活性氧累积且超过伤害阈值,引起膜脂过氧化加剧及叶绿素和核酸等生物功能分子破坏,导致细胞膜结构完整性破坏,选择透性丧失,电解质及某些小分子有机物大量渗漏,细胞质的交换平衡被破坏,引起一系列生理生化代谢紊乱,短时间胁迫解除后,植物可继续生长,长时间胁迫可引起植物死亡㊂因此,研究外源物质在植物抗逆生理方面的作用,对农业生产具有重要的意义㊂褪黑素,化学名称为N -乙酰基-5-甲氧基色胺,是色氨酸的吲哚衍生物,1958年科学家从牛的松果体中首次发现,因其能使蝌蚪皮肤由黑色变成浅白而命名为褪黑素[1]㊂经过30多年研究,科学家陆续从其他动物㊁植物和细菌中发现了褪黑素㊂在高等植物许多器官中都含有褪黑素,其含量因植物种类和器官不同而异,一般情况下,种子>叶>根>花>果实[2]㊂褪黑素与植物激素吲哚乙酸(IAA)有相同的前体物质和相似的化学结构,二者也有部分相同的生理功能㊂研究表明,褪黑素作为植物生长调节剂,具有促进种子萌发[3],调控植物生长发育[4],调控果实生长发育㊁促进采后果实成熟和延缓果实衰老等作用[5],尤其参与植物对逆境响应的调节,能够提高植物对非生物胁迫的抗性㊂近年来,褪黑素在作物抗逆性方面研究成为一个热点,人们对褪黑素在粮食作物㊁经济作物㊁蔬菜㊁牧草㊁花卉等从抗旱性㊁抗盐碱性㊁抗冷性㊁抗重金属方面做了大量研究㊂笔者就褪黑素在植物抗逆过程中生理生化方面的影响进行综述,以期为该领域研究提供相关信息㊂1㊀褪黑素与植物抗旱性100μmol /L 褪黑素可提高干旱胁迫下棉花种子发芽能力[6];褪黑素可明显改善PEG 处理模拟干旱胁迫下小麦种子的发芽状况,以300μmol /L 为有效浓度[7],说明褪黑素在缓解干旱胁迫对种子萌发的影响存在剂量效应,其有效浓度因作物种类而异㊂马旭辉等[8]研究表明,施加褪黑素显著提高玉米幼苗根长㊁根表面积㊁根体积和侧根数目等根系参数㊂王贞升[9]研究了不同浓度的褪黑素对干旱胁迫下青绿薹草幼苗根系形态结构的影响,结果表明,根施100μmol /L 褪黑素20d 时可显著缓解干旱对根系结构的影响,且根系解剖指标最优㊁结构完整㊁染色体较为清晰㊂褪黑素可以缓解水分亏缺对春小麦叶片造成的伤害,维持了较高的叶绿素a㊁叶绿素b 和总叶绿素含量,缓解了干旱胁迫下光合能力的下降,主要通过提高叶片净光合速率㊁蒸腾速率㊁气孔导度和胞间CO 2浓度来实现[10]㊂张明聪等[11]在大豆试验中也得到了相似的结果㊂赵成凤等[12]进一步研究发现,褪黑素提高干旱胁迫下玉米叶片光合速率,主要是通过提高2个光系统量子产额,并降低叶片光系统I 的非光化学能量耗散的量子产额㊂干旱胁迫下褪黑素对大豆鼓粒期叶片碳氮代谢调控的途径分析表明,褪黑素通过调节氨基酸代谢和淀粉蔗糖代谢途径,促进干旱胁迫下β-葡萄糖苷酶基因表达,提高了L -天冬酰胺和6-磷酸葡萄糖代谢物的含量,最终提高了大豆的抗旱性[13]㊂2㊀褪黑素与植物抗盐碱性土壤盐碱化是制约农业生产和生态环境恶化的全球性问题㊂盐碱混合胁迫下,作物面临着高pH㊁渗透胁迫和营养失衡等多重伤害[14]㊂外源施用褪黑素可有效缓解盐碱对植物造成的伤害,提升作物抗盐碱能力㊂左月桃等[15]研究发现,200μmol /L 褪黑素可显著缓解盐碱胁迫下小黑麦种子萌安徽农业科学,J.Anhui Agric.Sci.2023,51(21):11-13㊀㊀㊀发滞缓现象,增加地上部分和地下部分生物量,增加叶片和根系保护酶和抗氧化活性,通过提高小黑麦抗氧化系统的运行效率[主要提高抗坏血酸(AsA)/脱氢抗坏血酸(DHA)和还原性谷胱甘肽(GSH)/氧化性谷胱甘肽(GSSG)比值]和抗氧化能力提高其抗盐碱能力㊂褪黑素也可以通过减少高硝酸盐引起黄瓜幼苗体内硝态氮和铵态氮的积累,提高硝酸还原酶㊁谷氨酰胺合成酶㊁谷氨酸合酶㊁谷氨酸脱氢酶等与氮代谢相关酶的活性,促进黄瓜叶片氮同化,提高氮代谢[16]㊂硝酸盐胁迫下,100μmol/L褪黑素处理亦可提高番茄幼苗叶片中脯氨酸㊁游离氨基酸㊁可溶性蛋白和可溶性糖等渗透调节物质含量,有效缓解硝酸盐对细胞质膜的伤害,从而增强植株的抗盐碱性[17]㊂叶片解剖结构方面,有研究发现外源褪黑素可以增加盐碱胁迫下越橘叶片㊁上㊁下表皮㊁栅栏组织和海绵组织厚度,比盐碱胁迫下依次增加34.81%㊁34.11%㊁92.48%㊁35.11%㊁30.74%,表明改变叶片结构,增强越橘对盐碱环境的适应性,以200μmol/L为最佳浓度[18]㊂光合作用方面,褪黑素处理可有效缓解盐碱胁迫引起越橘叶片光合色素含量的降低,200μmol/L褪黑素处理可使越橘叶片光合色素含量恢复无盐碱胁迫水平,提高了叶片净光合速率(P n)[18],范海霞等[19]在研究褪黑素对盐胁迫金盏菊的光合及生理特性的影响中得到了相似的结论㊂对黄瓜和越橘的研究显示,褪黑素可提高叶片F v/F m和F v/F o,维持叶片内在光能的转化和利用过程,维持PSⅡ光化学活性,提高光能转化率[16,18]㊂褪黑素虽然能够缓解盐碱胁迫对植物光合能力的下降,但是不能使其恢复到正常的水平㊂3㊀褪黑素与植物抗冷性温度是影响植物生长发育的最主要因素[20],高于或者低于植物生长的最适温度都会使植物的生长和发育过程受到障碍㊂大量研究表明,褪黑素可以减轻低温对于作物造成的伤害㊂李贺[21]在研究褪黑素对大豆苗期低温胁迫抗性调控中发现,褪黑素处理可促进大豆苗期的生长发育,增强幼苗抗冷性的同时,通过提高抗氧化系统酶活性和渗透调节物质含量,正向调控抗氧化系统和渗透调节系统,使植物细胞在低温胁迫下维持正常的功能,保证光合作用的正常进行,促进大豆幼苗正常生长和干物质的积累㊂李欠敏等[22]㊁唐鸿吕等[23]在研究褪黑素对低温胁迫下大白菜幼苗㊁甘蓝幼苗生长及生理特性上也得到了类似的结论㊂在信号转导和调节内源激素水平方面,在大豆抗冷性上研究表明,褪黑素处理提高了信号物质NO㊁Ca2+含量,增强NO㊁Ca2+信号转导,诱导一些与抗低温相关基因的表达,提高大豆幼苗的抗冷性[21]㊂植物激素在低温胁迫应答中具有重要作用,褪黑激素显著上调了水杨酸(SA),乙烯(ETH)和茉莉酸(JA)信号转导的基因,促进内源激素SA㊁JA㊁IAA水平升高,促进幼苗生长发育,同时降低了脱落酸(ABA)㊁乙烯(ETH)和赤霉素(GA)水平[21]㊂对褪黑素处理抑制低温胁迫下内源ABA和ETH含量的增加,Fu等[24]在不同冷敏感黑麦草上,Nicol s等[25]在羽扇豆中得到了相似的结果,但对于外源褪黑素对低温条件下植物体内GA含量的变化,Li 等[26]在西瓜的耐冷性研究中却有相反的结果㊂对于褪黑素诱导植物耐冷性过程中内源GA到底升高还是降低,还需进一步研究㊂褪黑素可以通过维持逆境条件下植物一定的生物节律性来增强植物对逆境胁迫的适应性㊂赵毅[27]研究了在低温条件下,褪黑素对模式植物拟南芥生物钟基因和抗氧化基因的节律性表达模式的影响,发现10μmol/L的褪黑素可以通过改善细胞内的氧化还原稳态,进而与过氧化还原蛋白A (Prx-A)基因协同维持或重建关键生物钟基因CCA1㊁TOC1和抗氧化酶基因CAT2的节律性表型;在生理水平上,褪黑素通过诱导抗氧化酶的活性,协调生长和抗逆反应之间的能量分配来提高拟南芥的低温耐受性㊂研究表明,褪黑素可以通过调节光合效率提高番茄对低温抗性,外源褪黑素处理显著提高光合气体交换速率㊁光系统活性和电子传递;也可以诱导与光合作用和叶绿体质量相关的基因和蛋白表达,包括423个基因㊁77个蛋白质上调表达,115个基因㊁49个蛋白质下调表达㊂通过研究获得番茄褪黑素分解酶基因M3H的过表达T1代材料发现,其F v/F m 和P m在常温和低温下均显著低于褪黑素处理的材料,且光合色素含量显著降低表明过表达M3H降低了番茄光化学反应效率[28]㊂4㊀褪黑素与植物抗重金属性土壤中重金属污染可影响植物正常生长发育,并且可以通过食物链进入人体,危害人体健康㊂近年来,关于褪黑素提高植物抗重金属能力已有众多报道,研究表明,褪黑素不但可以缓解小白菜[29]㊁水稻[30]㊁豌豆幼苗[31]㊁葡萄扦插苗[32]㊁紫苏[33]㊁大头菜[34]㊁番茄[35]㊁黑麦草[36]㊁豆瓣菜[37]对重金属镉(Cd)的胁迫,还可以提高狗牙根[38]㊁莜麦[39]对重金属铅(Pb),油菜对重金属铝(Al)[40],西瓜对重金属钒(V)[41]的耐性㊂大量研究结果表明,褪黑素可以提高重金属胁迫下种子的发芽率,增加植物地上部和根系的生物量,增加光合色素含量[30,40,42]㊂褪黑素处理可以通过提高植物叶片抗氧化保护酶系活性,增加抗氧化物质含量来减少膜脂过氧化程度,同时提高脯氨酸㊁可溶性蛋白等渗透调节物质含量来提高对重金属的耐受性㊂在Pb胁迫下,褪黑素处理后增加了狗牙根幼苗二醛酶系统(GlyI和GlyII)的活性,从而减少甲基乙二醛积累造成的毒害[38]㊂贺瑾瑾[39]研究发现,镉㊁铅胁迫下外施褪黑素后,莜麦幼苗叶片中的脂质过氧化物酶基因LOX 表达量却开始下调,但POX的基因表达量㊁促分裂原活化蛋白激酶(MAPK)级联反应中的基因㊁转录因子NAC和WRKY1得到显著上调,表明在镉㊁铅胁迫下莜麦幼苗的MAPK会介导H2O2信号转导通路,提高抗氧化酶活性,同时调控与重金属胁迫相关的基因的表达缓解莜麦幼苗生长过程中的重金属形成的不利环境㊂关于褪黑素对重金属积累和运转方面,研究表明, 200μmol/L褪黑素浸种能够显著降低豌豆幼苗对镉的吸21㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀安徽农业科学㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀2023年收[31],小白菜叶片喷施褪黑素可影响其Cd吸收和转运相关基因的转录来降低对小白菜Cd的积累[29],姚欢等[34]在褪黑素对大头菜幼苗生长及镉积累的影响研究中也得到了同样的结果㊂但Md Kamrul Hasan[35]研究发现,褪黑素可显著降低镉胁迫下番茄叶片Cd含量,但对根系Cd含量没有影响,而王均等[32]研究发现,褪黑素浸枝虽可促进葡萄的生长,但也造成镉的积累,因此,关于褪黑素对植物体内重金属积累和运转的影响因植物种类和器官而异㊂有研究表明,褪黑素可以通过改变紫苏根系形态和解剖结构,比如根系长度变长,中柱变细,皮层占比增加,同时通过增加锌和铁元素吸收,降低紫苏根系对镉的吸收以及向地上部位的转运[33]㊂也有研究表明,褪黑素可改变油菜Cd和Al的积累部位,增强了细胞壁和可溶性部分Cd和Al的含量,减少了液泡和细胞器部分的含量[40]㊂但在番茄上研究发现,褪黑素增加了细胞壁㊁液泡中的Cd含量,将Cd局限在液泡中以对抗Cd对植物的伤害[35]㊂5　展望褪黑素作为植物新的生长调节物质,近年来已成为研究热点㊂目前发现其在非生物胁迫过程中起着调节细胞渗透势㊁保护细胞膜㊁清除活性氧自由基等作用,作为信号分子诱导非生物胁迫应答基因来提高植物抗逆性㊂褪黑素在植物逆境胁迫方面的研究取得了较多进展,但对于褪黑素提高非生物胁迫抗性的作用机制和相关的信号通路之间的关系还有待进一步探索㊂在今后的研究中,一方面,可应用现有的研究结果,通过转基因技术,选育高褪黑素含量的作物品种,以提高植物的抗逆性;另一方面,可将实验室研究与实践生产有效结合起来,以期尽快在生产中应用,将科学研究转化为现实生产力㊂参考文献[1]张融雪,孙玥,苏京平,等.植物褪黑素研究进展[J].生物技术进展, 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盐胁迫及外源物质对植物抗盐性影响的研究进展李海萍【摘要】从植物种子萌发和生长、渗透调节物质、质膜透性和抗氧化酶活性以及光合作用等方面阐述了盐胁迫对植物的影响作用的研究进展,并论述了外源物质对盐胁迫的调控作用的国内外研究状况.【期刊名称】《青海农技推广》【年(卷),期】2018(000)004【总页数】3页(P48-50)【关键词】盐胁迫;渗透调节物质;质膜透性;抗氧化酶;外源物质【作者】李海萍【作者单位】青海师范大学,青海西宁810000【正文语种】中文【中图分类】S6植物生长在大自然中，受到各个方面的逆境胁迫，比如干旱、盐碱、高温、冻害、洪涝、酸雨等等。

盐渍土和土壤次生盐渍化问题已成为制约人类社会发展和进步的一个世界性的资源与环境问题，受到了社会越来越普遍的关注。

我国盐渍土地资源面积之大、分布之广，是世界之最。

但是从另一个角度来看，盐渍土是一种十分具有潜力的特殊的土地资源。

了解盐胁迫对植物的影响并研究如何通过外源物质减少盐胁迫对植物的伤害意义重大。

1 关于盐胁迫对植物影响的研究1.1 对植物种子萌发和生长的影响据统计，非生物逆境会影响作物常量的正常发挥，其中盐化引起的伤害是限制作物生长和产量提高的重要因子。

对盐胁迫下玉米(Zea maysL.)种子萌发的研究发现玉米种子的胚芽长度和胚芽重都被显著抑制[1]。

朱义等[2]报道，高羊茅(Festuca arundinacea)在盐胁迫下，其生长量、株高、干重等降低且随着浓度的升高趋势更加明显，而且盐胁迫对植物不同部位生长的抑制作用也不同，地上部分较根部受抑制明显[2][3]。

对黄瓜的研究得出了相同的结论，即盐胁迫致使黄瓜(Cucumis sativus Linn.)叶面积减少，生长缓慢，根系吸收能力下降，水分代谢失衡，继而导致产量降低[3]。

杨科等[4]的研究结果也都表明，随着盐碱胁迫浓度的增强，燕麦(Avena Sativa L.)种子的发芽率、发芽指数、活力指数和幼苗生长与对照相比都呈下降趋势。