下载文档原格式
水分胁迫对土壤呼吸影响的研究进展水分胁迫是指土壤中水分供应不足以满足作物生长所需的情况。
在目前全球气候变化的背景下，水分胁迫已经成为世界各地面临的重要环境问题之一。
水分胁迫对土壤呼吸产生重要影响，这不仅影响着土壤中的碳循环过程，也对土壤生态系统的稳定性和健康产生重要的影响。
研究水分胁迫对土壤呼吸的影响对于深化我们对土壤生态系统的认识以及制定相应的土壤保护和管理策略具有重要意义。
水分胁迫对土壤呼吸的影响是一个复杂的过程，其影响机制涉及到土壤微生物、土壤呼吸底物和土壤环境因子等多个方面。
水分胁迫会显著改变土壤微生物群落的结构和功能。
研究表明，水分胁迫条件下，土壤中呼吸微生物的数量和多样性可能会受到明显的影响，某些呼吸微生物的代谢活性也会受到抑制。
水分胁迫条件下，土壤中的有机底物分解和微生物代谢过程可能会受到限制，从而导致土壤呼吸速率的减缓。
水分胁迫还会改变土壤环境因子，例如土壤温度、pH值和氧含量等，从而对土壤呼吸过程产生影响。
水分胁迫条件下的土壤呼吸受到多种因素的综合影响，这些因素相互作用，形成了复杂的土壤呼吸调控网络。
(一)土壤微生物群落结构与功能的变化(二)土壤碳代谢通量的变化水分胁迫条件下，土壤中的碳代谢通量也会发生显著变化。
研究表明，水分胁迫会导致土壤中的呼吸作用受到抑制，从而导致土壤中的碳代谢速率减慢。
水分胁迫还可能导致土壤中的有机底物分解速率下降，从而影响土壤中碳代谢通量的变化。
水分胁迫条件下，土壤中碳代谢通量的变化与土壤呼吸过程紧密相关，这对于我们深化对土壤生态系统中碳循环过程的认识具有重要意义。
(三)土壤呼吸及氮循环过程的耦合关系三、水分胁迫对土壤呼吸的影响及其意义在未来的研究中，我们可以从以下几个方面进一步深化水分胁迫对土壤呼吸的影响：我们需要深化水分胁迫对土壤微生物群落结构和功能的影响，探讨水分胁迫对土壤呼吸微生物代谢的影响机制。
我们需要深化水分胁迫对土壤碳代谢通量的影响，探讨水分胁迫对土壤中有机底物分解过程的影响机制。
植物水分胁迫的研究进展摘要：从植物对水分胁迫的生理反应、水分胁迫的研究方法等方面进行综述,探讨植物水分胁迫的进展及发展趋势。
关键词植物生理反应水分胁迫研究进展引言世界上有大面积干旱和半干旱地区的国家,如前苏联、美国、印度和澳大利亚等都把抗旱性研究作为重点。
前苏联马克西莫夫的关于干旱对生长发育的影响研究、干旱和原生质胶体化学与透性相互关系的研究以及研究提出的灌溉方案和指标,至今仍有重要意义。
美国学者在植物水分和抗旱性方面,做了许多深入的工作。
Kozlowski在其主编的《水分亏缺和植物生长》中,对抗旱性的理论和实际问题做了很多介绍。
印度研究者偏重于应用方面,在作物产量与用水效率关系和品种抗旱鉴定方面成效显著。
世界上约有30%以上的土地属于干旱和半干旱地区,干旱严重影响植物的生长发育,并使生态环境日益恶化。
如何开发利用干旱、半干旱地区种植植物,已成为一个亟待解决的问题,因此植物与水分关系的研究日益受到各国学者的重视。
目前国内外水分胁迫研究内容主要集中在水分胁迫对植物的微观机理、形态、生理生化影响等方面。
现将植物水分胁迫研究进展及发展趋势综述如下。
1.水分胁迫对植物外部形态、解剖构造的影响植物形态结构和功能的统一是抵抗逆境的生物学基础。
干旱环境下生长的植物外部形态表现出一定的适应特征（Iannucci，2002），地上部分矮小，根冠比值较大（王海珍，2003），是由于水分胁迫下光合产物向地下部分尤其是细根迁移，使地下部分的分配比例增加，最终改变了苗木光合产物的分配格局，使根冠比增加（韦莉莉等，2005）[1]；气孔深陷，根系发达，能有效的利用土壤中的水分，特别是深层土壤的水分。
叶片多表皮毛、刺毛且厚实，角质化程度高，上皮层和脂质层较厚，有利于减少水分的蒸发散水；叶片的细胞体积与叶面积比值较小，以减少细胞吸水膨胀和失水收缩产生的细胞损伤（武维华，2003）[2]。
水分胁迫条件下，植物的根、茎、叶等生长均会受到不同程度地抑制。
水分胁迫的研究进展摘要：水分是构成生物的必要成分，也是生物赖以生存的必不可少的因子之一。
但是，受水分时空分布特征的影响，在地球表面经常而形成干早、半干旱和亚湿润干旱等现象，从而制约植物的正常生理活动。
本文从水分胁迫研究出发，讨论水分胁迫对树木生长和生理代谢的影响,以及树木应对干旱胁迫时的生理生化变化及其机理，研究树木的抗旱生理，提高树木生长潜力, 从而摆脱干旱胁迫造成的影响。
关键词：水分胁迫树木抗旱机制生理研究抗旱生理在植物生理学发展史上,植物水分与抗旱性当属最早开展的研究领域之一,一直备受关注。
特别是近年来由于世界范围的干旱缺水日趋严重,加之分子生物学思想和方法的不断渗入,致使该领域的研究工作进入一个充满活力的新时期,但从旱区农业发展和改善环境的需求看,植物水分与抗旱生理研究的实际进展并不令人感到特别振奋,总体看,已发挥的作用低于应发挥的作用。
为此,需要对该研究领域的发展趋向作进一步的探讨。
１.水分胁迫的综述１.１水分胁迫的概念所谓水分肋迫(Water Stress)是指当植物的失水大于吸水时，细胞和组织的紧张度下降，植物的正常生理功能受到干扰的状态。
水分亏缺则是指植物组织缺水达到正常生理活动受到干扰的程度。
水分胁迫与水分亏缺的含义很近似，因此常常相互通用。
１.２当前世界土地水分现状目前, 世界上有1 /3 以上的土地处于干旱和半干旱地区,其它地区在树木生长季节也常发生不同程度的干旱, 在我国华北、西北、内蒙古和青藏高原绝大部分地区属于干旱、半干旱地区飕占全国土地面积的45%。
水分胁迫是影响树木生理生态的最重要非生物因素之一。
２.水分胁迫的类型植物除因土壤中缺水引起水分胁迫外，干早、淹水、冰冻、高温或盐腌条件等不良环境作用于植物体时，都可能引起水分胁迫.不同植物及品种对水分胁迫的敏感性不同，影响不一。
２.１干旱缺水引起的水分胁迫（又称干旱胁迫），是最常见的，也是对植物产量影响最大的。
２.２高温及盐腌条件下亦易引起植物水分代谢失去平衡，发生水分胁迫。
第1期第52卷第1期2013年1月湖北农业科学Hubei Agricultural SciencesVol.52No.1Jan.,2013收稿日期:2012-07-18基金项目:国家公益性行业(农业)科研专项(201203032)作者简介:吴丹(1989-),女,福建寿宁人,在读本科生,研究方向为植物逆境生理,(电话)159********(电子信箱)ilovewudan@;通讯作者,邹华文,副教授,博士,从事植物逆境分子生物学研究,(电话)189********(电子信箱)zouhuawen@。
涝渍包括涝和渍,前者是地面积水淹没了作物的基部或全部造成的危害,后者指土壤水分达到饱和时对植物的危害。
涝渍胁迫影响全球大约10%的耕地面积,是影响农作物产量的最重要限制因子之一[1]。
农业生产中,在某些排水不良或地下水位过高的土壤和低洼、沼泽地带发生洪水或暴雨之后,常会出现水分过多造成对作物的危害。
根据作物种类、土壤类型及胁迫持续时间的不同,涝渍胁迫可以导致15%~80%的产量损失,甚至造成颗粒无收。
植物在漫长的进化过程中形成了一系列抗涝渍胁迫的生理生化及分子机制。
因此,深入认识植物的抗涝性及适应机理可为通过化学调控提高植物抗涝性提供理论依据,也可为遭受涝渍灾害的地区提供农业增产增收的理论指导。
1涝渍胁迫对植物生长形态的影响植物受涝渍胁迫后形态会发生明显的变化。
其中最直观的表现就是生长受到抑制,生物量累计减少。
由涝渍胁迫引起的缺氧对根系产生最直接的影响。
在缺氧或无氧条件下,根的呼吸速率和代谢受到一定的影响。
缺氧条件下,根系有氧呼吸受阻,ATP 缺乏,从而驱动一个基础代谢过程。
液泡中的质子逐渐渗漏到胞质,进一步增加乳酸开始发酵时的酸性,造成胞质酸中毒[2]。
所以在涝渍胁迫下植物根系生长及发生受到抑制;初生根数量减少,但不定根增生,根系总量减少,根系体积变小;根系活力下降;根尖变成褐色,进而发生程序性细胞死亡(Programmed cell death,PCD)[3-6]。
水分检测苗木涝害胁迫研究引言：苗木是农林业生产中常见的苗木植物，受到涝害的胁迫后，往往会导致苗木生长不良甚至死亡。
因此，及时准确地检测苗木的水分状况对于预防和应对涝害胁迫具有重要意义。
本文将探讨水分检测苗木涝害胁迫的研究成果和方法。
一、水分对苗木生长的影响水分是苗木生长发育的基本要素之一，对苗木的生理代谢和结构起着至关重要的作用。
合适的水分供应可以促进苗木的正常生长，而水分不足或过多则会影响苗木的生理功能，导致苗木的生长受限。
二、涝害对苗木的胁迫效应涝害是指由于土壤过度湿润导致苗木根系缺氧和水分过多，从而引发苗木生长受限或死亡的现象。
涝害对苗木的胁迫效应主要表现为苗木根系的缺氧、养分吸收障碍和生理代谢紊乱等。
三、水分检测方法1. 土壤含水量测定：通过测定土壤含水量来判断苗木所处环境是否过湿。
常用的方法有重量法、容积法和电阻法等。
其中，重量法是目前最常用的方法，通过称量土壤样品的重量变化来计算土壤含水量。
2. 植物水势测定：植物水势是评价植物水分状态的重要指标，可通过压力室法或压力传感器法来测定。
压力室法通过测量植物组织的压力来间接反映植物水分状态，而压力传感器法则通过测量植物组织中的压力传感器读数来直接评估植物的水分状况。
3. 叶片相对含水量测定：叶片相对含水量是评价植物水分状况的重要指标之一，可通过测定叶片的鲜重和干重来计算。
常用的方法是将叶片在105℃下烘干至恒重，然后计算叶片的相对含水量。
四、水分检测在苗木涝害胁迫研究中的应用1. 水分检测可用于涝害胁迫的预警。
通过定期检测苗木的水分状况，可以及时发现土壤过湿或苗木缺水的情况，从而提前采取相应的措施，预防涝害的发生。
2. 水分检测可用于涝害胁迫下的灌溉管理。
通过监测苗木的水分状况，可以合理确定灌溉的时机和水量，避免土壤过湿或苗木缺水，提高苗木的抗涝能力。
3. 水分检测可用于评估涝害胁迫对苗木生长的影响。
通过比较涝害胁迫和正常生长条件下苗木的水分状况，可以评估涝害对苗木生长的影响程度，并为涝害胁迫下的苗木培育提供依据。
植物水涝胁迫研究进展摘要：本文概述了植物水涝胁迫的国内外研究现状及进展，介绍了水涝胁迫对植物的主要危害，阐述了植物对耐涝的适应性机理，提出并讨论了在植物耐涝方面有待进一步探讨和研究的问题，以期为该领域的研究提供一定的参考。
关键词：水涝胁迫适应性机理研究进展按照Levitt的分类，水分胁迫包括干旱胁迫（水分亏缺）和水涝胁迫（洪涝）。
水涝胁迫对植物产生的伤害称为涝害。
涝害是世界上许多国家的重大灾害。
随着全球环境的不断恶化，生态系统严重破坏，全球气候异常加剧，雨量分布极不均衡，局部地区水灾不断，土壤淹水现象更是极为常见，世界各国都非常重视防涝抗洪、水土保持等问题的研究。
我国也是一个洪涝灾害比较严重的国家，大约有2/3国土面积存在不同程度的涝害，危害极大。
认识植物对水涝胁迫响应的机理，揭示其适应机制，从而合理地选择和定向培育耐涝性品种，减轻淹水对农业生产的危害，对于我国的农业生产具有重要的理论和现实意义。
一、水涝胁迫对植物的危害植物对水的需求是有一定限度的，水分过多或过少，同样对植物不利，水分亏缺产生旱害，抑制植物生长；土壤水分过多产生涝害，植物生长不好，甚至烂根死苗[1]。
涝害会影响植物的生长发育，尤其是旱生植物在水涝情况下其形态、生理都会受到严重影响，大部分维管植物在淹水环境中均表现出明显的伤害，甚至死亡。
但涝害对植物的危害主要原因不在于水自身，而是由于水分过多所诱导的次生胁迫而造成的。
1．水涝胁迫对植物细胞膜的影响当植物处于水涝状态时，细胞内自由基的产生与清除之间的平衡遭到破坏，造成自由基的积累从而破坏膜的选择透性。
晏斌等研究后认为，在涝渍胁迫下玉米体内正常的活性氧代谢平衡破坏，首先是SOD活性受抑制，导致O2-增生。
故认为叶片的涝渍伤害可能主要是过量O2-积累产生MDA，引起蛋白质、核酸分子发生交联反应和变性、破坏膜和生物大分子物质，加快了衰老速度[2]。
魏和平等以玉米为材料，研究淹水条件下叶片细胞超微结构的变化，发现首先液泡膜内馅逐渐松驰，叶绿体向外突出一个泡状结构，随后进一步破坏解体，且叶绿体结果破坏在液泡膜出现破裂之前，其次是线粒体、细胞核解体。
涝渍胁迫对植物生长的影响及其化学调控技术吴丹;邹华文【摘要】Waterlogging stress is one of the main limit factors for agricultural production.Under waterlogging conditions,plant cell receives the anoxia signal and thus gives an adaptive response,such as the production of anaerobic polypeptides.At the same time,the metabolic pathway of plant cell is changed and the aerobic respiration is replaced by anaerobic fermentation.The plant morphology is also changed under anoxia,such as the formation of aerenchyma and adventitious roots.The research progress of effects of waterlogging on plant morphology,physical metabolism and hormones.The problems of chemical control of plants subjected to waterlogging stress,as well as the possible further studies were pointed out.%涝渍胁迫是农业生产的限制因子之一.涝渍胁迫条件下植物细胞感受到缺氧信号,并做出适应性调节,如产生厌氧蛋白质等.同时植物细胞的代谢途径也发生改变,其突出的特征是以无氧发酵代替有氧呼吸.涝渍胁迫也可以诱导植物生长形态的改变,如通气组织的形成和不定根的产生等.从植物的生长形态、生理代谢、内源激素等方面概述了涝渍胁迫对植物产生影响的研究现状及其进展.指出了目前对植物受涝渍胁迫进行化学调控等方面存在的问题,提出了今后深入研究的方向.【期刊名称】《湖北农业科学》【年(卷),期】2013(052)001【总页数】5页(P9-13)【关键词】涝渍胁迫;植物;生长;代谢;化学调控;内源激素【作者】吴丹;邹华文【作者单位】长江大学农学院,湖北荆州434025;长江大学农学院,湖北荆州434025【正文语种】中文【中图分类】S422;S181.3;S312涝渍包括涝和渍，前者是地面积水淹没了作物的基部或全部造成的危害，后者指土壤水分达到饱和时对植物的危害。
植物水涝胁迫研究进展【摘要】植物水涝胁迫是影响植物生长和产量的重要因素，近年来研究进展迅速。
本文从植物水涝胁迫的影响机制、生理生化响应、分子生物学、遗传调控和应对措施等方面进行了详细介绍和总结。
研究发现，水涝胁迫会导致植物根系氧气供应不足、影响植物生长发育和代谢过程，进而影响产量和品质。
通过对植物水涝胁迫的研究，可以更好地了解其机制，为未来改良植物品种、提高抗水涝能力提供理论依据。
展望未来，应进一步深入探讨植物水涝胁迫的分子调控机理，加强应对措施的研究，为解决植物水涝胁迫问题提供更多有效途径。
【关键词】关键词：植物、水涝胁迫、研究进展、影响机制、生理生化响应、分子生物学、遗传调控、应对措施、展望。
1. 引言1.1 植物水涝胁迫研究进展意义植物水涝胁迫是目前全球面临的重要环境问题之一，随着气候变化的加剧，水涝灾害频发，对植物生长与发育产生了严重影响。
开展植物水涝胁迫研究具有重要意义。
深入了解植物水涝胁迫的影响机制，可以为我们更好地了解植物在水涝条件下的适应和生存策略提供理论依据。
研究植物在水涝胁迫下的生理生化响应以及分子生物学机制，有助于揭示植物对水涝胁迫的抗性机制，为未来培育具有水涝抗性的新品种提供重要参考。
深入挖掘植物水涝胁迫的遗传调控机制，有助于揭示植物遗传多样性在水涝适应中的作用，为改良植物抗水涝性提供新思路。
研究植物水涝胁迫的应对措施，可以为提高植物抗水涝能力、减轻水涝灾害带来的损失提供重要参考，对于农业生产和生态环境保护具有重要意义。
深入研究植物水涝胁迫具有重要的现实意义和科学意义。
2. 正文2.1 植物水涝胁迫的影响机制研究进展植物水涝胁迫是指植物由于长期处于水logged环境中而对水分的吸收、气体交换和养分摄取等生理功能受到影响的过程。
水涝胁迫会导致植物的生长受限、产量降低和甚至死亡。
研究植物水涝胁迫的影响机制对于提高植物的适应能力和生产力具有重要意义。
近年来，研究人员通过对植物水涝胁迫过程中相关生理和分子机制的探究，取得了一系列重要进展。
中国农业大学博士学位论文第一章植物的涝害胁迫及其适应帆制研究i挂胜文献综述第一章植物的涝害胁迫及其适应机制研究进展土壤中存在的水分超过田问持水量而对植物产生的伤害称为涝害。
涝害是世界上许多国家的重火灾害，根据联合国粮农组织(FAO)的报告和国际土壤协会绘制的世界土壤图估算．世界上水分过多的土壤约占12％。
我国也是涝害严重的国家。
黄淮海平原、长江中下游、东南沿海、松花江和辽河中下游等地是主要的产粮基地．同时也是洪涝灾害发生较多的地区，尤以黄淮海平原和睦江中下游最为严重，占全国受灾面积的3／4以上(刘祖祺，1994)。
根据国家统计局、中国气象局、国家防汛抗旱总指挥部办公室共同核定．2000年全国农作物受涝面积732．3 万公顷．其中成灾432．1万公顷．绝收132．4万公顷．造成的经济损失仅次子旱灾。
因此，了解植物对水涝胁迫响应的分子机理，从而合理地选择和定向培育耐涝性品种，对于我国的农业生产具有重要的理论和现实意义。
本文将就目前本研究领域的进展作一概述。
1．涝害胁迫和植物反应涝害对植物的危害主要原因不在于水自身，而是由于水诱导的次生胁迫而造成的。
涝害排除了十壤孔隙中的气体，减少了植物组织与大气问的气体交换(因为气体，特别是氧气，在水中比在空气中的扩散速率降低了10，000倍)(Armstrong。
1979)，这导致根部区域形成缺氧或厌氧环境，这是涝害各种反应中的主要决定因子。
由于土壤中的氧气迅速亏缺，引起十壤和厌氧微生物产生了许多对植物有害的物质，如硫化物、二氧化碳、酸、醛、酮等，这些化合物将随着淹水的不同程度影响着植物的正常生长和发育。
另外，在植物体内由于淹水缺氧，导致根部厌氧代谢，发酵产生的乙醇、乙醛等物质对细胞具有毒性，对蛋白质结构造成破坏(Pemta，1992)：乳酸发酵产生的乳酸及液泡H+外渗等原因会导致细胞质酸中毒(Roberts，1985)：发酵还会使线粒体结构破坏，细胞能荷F降，细胞中氧自由基增加，保护酶活性下降，质膜透性剧增，导致细胞严重的厌氧伤害(Fan，1988：Robers，1992：Sachs，1986)。
植物对涝害会作出一系列反应，最早的反应之一就是气孔的关闭，虽然在一定时间内，甚至在较长时间内淹水并不引起植株叶片水分亏缺，有时还会提高叶片的水势．但仍会很快引起气孔关闭，叶片气孔阻力增加。
由于气孔关闭，导致受涝植物光合作用迅速下降．光合作用下降的后期又相继地与羧化酶受抑制、失绿、叶子衰老和脱落有关。
同时碳水化台物的运输速率下降。
此外，淹水还会使植物表现出矿质元素吸收的变化，激素含量和平衡的改变，晟后导致生氏的抑制，直至死亡(姜华武，1999；王文泉，2001：卓仁英，2001)。
2．涝害胁迫下植物代谢途径的改变植物受涝时，由于根部区域缺氧不能进行正常的有氧代谢，而为了维持正常的或至少是最低的生命活动，能量的供应也是必不可少的。
因此在厌氧条件F，细胞能量的供应主要依赖于无氧发酵途径产生ATP。
在受涝时．主要有三种活跃的发酵途径：乙醇发酵途径、乳酸发酵途径平【1植物特有的丙氨酸发酵途径(由谷氨酸飘I丙酮酸通过丙氨酸氪基转移酶产生丙氩酸的过程，__中国农业大学博士学位论文第一章植物的涝害胁迫及其适应机制研究进展幽1一1)。
动物中只有乳酸发酵途径。
乙醇和乳酸发酵途径广泛存在于兼性厌氧细菌和酵母中。
庚氧诱导的不键庚氯诱导的圈1．I檀钧在厌氧和有氯条平F下表达的两类不同的代谢基因ss：蔗糖合成酶t GPI,葡莓黼酸异杓酶I ALDz果糖-1,6-礴酸醛缩群；GAPDH·甘油醛。
礴酸脱氢酶l ENO·烯尊化醇Fig．1-1．Two different sets of me衄bolism genes expressed by plants under anaerobic and aerobicconditions SSI sucrosesynthasel GPh glucose phoshate isomerase!ALD,fructose-I．6-phosphate aldolase；在啤酒酵母中，乙醇发酵有关的酶一直都存在；氧与蔗糖的存在与否调控着糖酵解产物的流向．丙酮酸脱氢酶和丙酮酸脱羧酶对丙酮酸的亲和性在有氧呼吸和发酵时是不同的(Gancedo，1989)。
在有氧存在时植物中并不存在发酵途径，但在低氧时立即诱导出现，说明它们在植物适应低氧存活机制中起着重要作用。
但这三种途径是怎样又是在多大程度上对缺氧胁迫的耐性作出贡献以及它们之间是如何相互作用的仍不清楚。
PH—s诅t模型认为．细胞选择乙醇发酵还是乳酸发酵是由细胞质PH控制的。
乳酸发酵产乳酸，使PH降低，抑制了乳酸脱氢酶活性而激活丙酮酸脱羧酶和乙醇脱氢酶活性(Davies，1974，1980)。
核磁共振(NMR)研究表明，玉米根尖淹水历，细胞质PH酸化，处理时间较氏时，发酵产物主要是乙醇(Robers，1984a：Fox，1995)。
研究表明．乙醇发酵途径活跃的植物更耐涝，而缺失ADH的突变体对涝害更敏感(Robers，1984b：Kennedy，1992)。
但最近更多的证据表明，乳酸发酵导致细胞质酸化的模型过于简单，PH降低并不是由于代谢活动的变化(乳酸发酵)导致的，可能还有H+一ATPase质子泵的参与(Ratcliffe，1997；Germain，1997)。
试验表明．在低氧状况下，玉米根在细胞ATP耗空以前就死亡了(Xia，1995)，说明能餐水平2中国农业大学博士学位论文第一章植物的涝害胁迫发其适应机制研究进展并非决定植株存活的主要决定因子。
虽然保证细胞PH在控制之下可能是决定植株在淹水时是否存活的重要因子，但其调控细胞质PH的机制仍不清楚，这也可能是通过遗传工程获得耐涝植株的关键。
在涝害胁迫时，除了发酵途径外，在有些植物中还存在磷酸戊糖途径和苹果酸代谢作为能量供应的补充，以减小发酵途径产生的乙醇、乳酸等有毒物质的毒害作用(Plaxton。
1996：Hanhijarvi，1995)。
在厌氧条件下，参与糖酵解过程的酶也发生变化(图1)。
厌氧诱导表达出一类正常状况F不表达的糖酵解酶(Dolferus，1997)。
此外，有些湿地植物可能存在特殊的代谢，如使用PPi替代ATP作为高能磷酸的供体。
水稻淹水时v—PPase可以代替液泡H+-ATPase 的H+一泵功能：PPi：Flu．6．PI磷酸转移酶活性上升，代替ATP依赖性磷酸果糖激酶。
低氧锻炼的玉米，根尖存活时间以及胞质酸化与ATP含量无关，暗示PPi在起作用(Botha，1991：Mertens，1991：Carystinos，1995)。
总之，植物根系细胞对涝害胁迫的生理适应途径可能是多样，主要的作用可能是为了尽可能的维持能量的供应，减小发酵产生的有毒物质的毒害，以及防止细胞质酸中毒等。
但其具体的机制还有待进一步探讨(Xia．1996)。
3．植物对涝害胁迫的分子反应早期用”s—Met标记玉米根表明，从有氧到无氧过程中存在不同的蛋白质合成方式的开关(Sachs，1980)，在二维聚丙烯酰胺凝胶上可以看到厌氧条件下新合成出约20种多肽(厌氧多肽，ANPs)。
通过cDNA克隆的方法己分离到一些ANPs(表1．1)。
这些ANPs包括参与三种发酵途径的酶(PDC，ADH，LDH，AIaAT)。
糖酵解和蔗糖降解途径的酶也出现在ANPs中：果糖一1，6-二磷酸醛缩酶，烯醇化酶．甘油醛一3一磷酸脱氢酶．葡萄糖磷酸异构酶和蔗糖合成酶(表l—1)。
碳水化合物的发酵途径可以在无氧时维持植物ATP的产生，虽然产生的能量减少(每摩尔的葡萄糖发酵只产生2摩尔ATP，而有氧代谢可产生36摩尔)。
诱导产生的参与糖酵解和蔗糖代谢途径的酶很可能增大了通过此途径的碳流，以弥补减少的能量。
但仍不清楚在低氧时这些基因表达的变化是如何影响糖酵解途径的碳流的。
随着更多的ANPs的鉴定(表1-1)，表明植物对缺氧的反应远比原来想象的复杂。
整个反应可以分为三个阶段。
第一阶段(o一4h)，迅速诱导或激活信号转导元件。
这种信号转导反应激活第二阶段(4--24h)，即代谢适应阶段，包括诱导糖酵解和发酵途径的基因，这对于保证能量的供应是必需的。
这种代谢反应远比原来想象的复杂，它涉及氯代谢的变化和其他一些看似无关的代谢途径。
氨基环丙烷羧酸合成酶(ACC合成酶．乙烯合成反应中的一种关键酶)也在此阶段被诱导表达(Olson，1995)，可能引起了乙烯合成的上升。
第三阶段(24--48h)．包括根部通气组织的形成，这对于作物在长时间的低氧胁迫F存活是重要的。
研究表明乙烯也参与了此过程(He，1996)。
最近发现一种与术聚糖内转葡萄糖基酶(XET．推测与细胞壁松弛有关的酶)有同源性的ANP在48—72h诱导大量表达(Sachs，1996)．可能在第三阶段起作川。
通气组织形成并非缺氧的直接结果，而可能是被阶段l和，或阶段2以及乙烯积累激发的结果(Drew，1997)。
乙烯并不影响发酵途径基因的表达(Morell，1989)。
__中国农业大学博士学位论文第一章植物的涝害胁迫及其适应机制研究进展Table I-1低氧胁迫诱导表达的蛋白质及其基因(RNA水平)Table 1-1．List ofall known proteins that are actively synthesized(protein level)and genes which areinduced(RNA level)by low oxygen conditions蔗糖合成酶∞淀粉酶葡萄糖．6一磷酸异构酶PPi：磷酸果糖激酶己糖激酶果糖．I，6-二磷酸醛缩酶甘油醛．3．磷酸脱氢酶烯醇化酶乙醇脱氢酶丙酮酸脱氢酶乳酸脱氢酶丙氨酸氨基转移酶谷氨酰胺合成酶硝酸还原酶亚硝酸还原酶甲醛脱氢酶木葡聚糖内转葡萄糖基酶ACC合成酶血红蛋向AtEIgbl液泡II+一转运焦磷酸化酶胞质丙酮酸正磷酸二激酶AtMYB2Myb7RNA，蛋白质蔗糖降解RNA，蛋白质蔗糖降解RNA，蛋白质糖酵解蛋白质糖酵解蛋白质糖酵解RNA，蛋白质糖酵解RNA．蛋白质糖酵解RNA，蛋白质糖酵解RNA，蛋白质乙醇发酵RNA，蛋白质乙醇发酵RNA，蛋白质乳酸发酵RNA，蛋白质蛋白质蛋自质蛋白质RNA，蛋白质RNARNARNARNARNA，蛋白质RNARNA4丙氨酸发酵氮代谢氮代谢氮代谢c1代溏|松弛细胞壁乙烯合成?；贮存氧?；细胞质酸化?：厌氧条件l-C02㈣定转录因子转录因子Springer·1986：Martin，1993Perata．1993Kelley，1984a：Sachs，1996Botha ．1991；Mertens，199IBouny，1996：Fox1998Kelley，1984b；Dennis，1988Sachs，1996Sachs，1996Frceling，1985Kelley，1989Hoffman，1986：Germain，1997Good。
