宝天曼自然保护区锐齿栎种群空间分布格局研究

第54卷㊀第6期河南农业大学学报Vol.54㊀No.62020年㊀㊀12月Journal of Henan Agricultural UniversityDec.㊀2020收稿日期:2020-07-30基金项目:国家自然科学基金资助项目(31270493)作者简介:孙怡洁(1997 ),女,河南南阳人,硕士研究生,主要从事森林生态学方面的研究㊂通信作者:王婷(1971 ),女,河南信阳人,博士,副教授,硕士研究生导师㊂文章编号:1000-2340(2020)06-0962-08宝天曼国家级自然保护区锐齿槲栎林短期动态变化孙怡洁,李镇江,路阳,任世坦,肖曼,于晨一,潘名好,王婷(河南农业大学林学院,河南郑州450002)摘要:为进一步了解宝天曼国家级自然保护区优势种群的动态变化,以宝天曼自然保护区1hm 2(100m ˑ100m )的锐齿槲栎(Quercus aliena var.acuteserrata )林样地为长期定点监测对象,对2009和2014年2次调查数据进行分析,比较主要物种的补员和死亡状况,研究群落的更新特点㊂结果表明,(1)本样地内主要物种的年均补员率为2.64%,年均死亡率为4.56%,样地中补员个体数最多的是四照花(Dendrobenthamia japonica var.chinensis ),占24.76%㊂(2)锐齿槲栎数量最多,平均胸径(Diameter at breast height ,DBH )增加量最大,由17.83cm 增加到21.53cm ㊂(3)10~15cm 径级个体死亡率最高,达40.97%;补员个体都分布在小径级(DBH ɤ5cm )㊂(4)样地的胸高断面积由40.87增至41.51m 2㊃hm -2㊂锐齿槲栎的增量最大,为0.85m 2㊃hm -2㊂白桦(Betula platyphyl-la )减少得最多,达0.21m 2㊃hm -2㊂5年间,样地内树木总体在减少,大多数物种的平均胸径都在增加,随着径级增加,个体死亡率呈不完整的倒 U 型分布,群落个体径级分布整体呈倒 J 型㊂关键词:宝天曼自然保护区;补员率;死亡率;径级;胸高断面积;动态变化中图分类号:S718㊀㊀㊀㊀文献标志码:AShort-term dynamic change of Quercusaliena var.acuteserrataforest in Baotianman National Nature ReserveSUN Yijie,LI Zhenjiang,LU Yang,REN Shitan,XIAO Man,YU Chenyi,PAN Minghao,WANG Ting(College of Forestry,Henan Agricultural University,Zhengzhou 450002,China)Abstract :To further understand the dynamics of dominant populations in Baotianman National NatureReserve,a sample plot (100m ˑ100m)of Quercus aliena var.acuteserrata forest was selected andmonitored in Baotianman National Nature Reserve.The data of two surveys in 2009and 2014were an-alyzed to compare the recruitment and death status of main tree species and to study the regeneration characteristics of the community.The results showed that (1)the mean annual recruitment rate and mortality was 2.64%and 4.56%,respectively.Dendrobenthamia japonica var.chinensis had the lar-gest number of supplementary individuals,accounting for 24.76%of the whole plot;(2)Quercus alie-na var.acuteserrata had the largest number of individuals and the largest DBH increase (from 17.83to 21.53cm);(3)the DBH class (10~15cm)had the highest mortality,reaching 40.97%,and thesmallest DBH class (DBH ɤ5cm)contributed all the recruitments in this plot;(4)the whole basal area (BA)of this plot increased from 40.87to 41.51m 2㊃hm -2.Quercus aliena var.acuteserrata hadthe largest BA increment,reaching 0.85m 2㊃hm -2,while Betula platyphylla showed the greatest re-第6期孙怡洁,等:宝天曼国家级自然保护区锐齿槲栎林短期动态变化963㊀duction of0.21m2㊃hm-2.On the whole,there was a decreasing trend with individuals,and a growth trend in DBH of most population in this plot.With diameter at breast height increasing,the individual mortality showed an incomplete inverted U type,while DBH classes showed an overall inverted J type.Key words:Baotianman National Nature Reserve;recruitment rate;mortality;basal area;DBH class;dynamics㊀㊀森林动态变化是指森林生长和衰亡的变化,由于森林动态周期较长,更多的学者开始强调对森林群落进行长期重复研究的重要性㊂建立长期监测型固定样地是研究物种分布格局,群落动态和生物多样性维持机制等森林生态系统特征,过程与机制的重要平台[1]㊂自1980年在巴拿马中部Barro Colorado Island(BCI)建立第一个永久样方,全球形成了以热带雨林为中心的长期生态研究网络,在自然生态系统中建立了数十个大型动态监测点,对群落动态等理论研究也取得了长足进展㊂如日本科学家UMEKI[2]分析了日本北海道天然林固定样地的群落动态,得出了影响该样地物种死亡的非生物因素的结论,GASTAUER 等[3]对巴西Cerrado地区2个廊道森林的物种组成㊁群落和种群动态进行研究,相关研究成果主要集中在森林种群生态学和空间分布格局等方面㊂中国也有大量学者对森林固定样地进行研究,葛结林等[4]和金毅等[5]分别对湖北神农架9.6hm2样地㊁古田山24hm2样地进行动态监测,通过对物种组成㊁径级分布㊁群落特征等方面进行研究,发现这两个样地群落动态特征变化不大;李效雄等[6]和许涵等[7]分别对祁连山自然保护区青海云杉林内10.2hm2和海南尖峰岭60hm2的动态监测样地进行物种调查,分析了样地内物种组成㊁优势植物和群落结构㊂宝天曼自然保护区是中国北亚热带和暖温带的气候划分线[8]㊂多年来,宝天曼作为 世界生物圈保护区 ,为生态研究提供了大量的参考数据㊂藏亚静[9]㊁王亚平等[10]对宝天曼森林群落空间格局进行了分析,结果表明,在完全空间随机零模型下,物种的空间分布为聚集分布,闫满玉[11]对木本植物单物种-面积关系进行研究,说明随机过程决定宝天曼落叶阔叶林群落空间多样性格局的形成㊂尤业明[12]研究阐明了地上植物和地下微生物在土壤C转化中的作用机制及其调控过程,白晓旭等[13]和赵爱花等[14]研究发现,宝天曼不同林龄和林分类型土壤分别具有特有的种属组成及高丰度和低丰度种属㊂林龄与林分类型都对土壤微生物群落结构影响显著,且林分类型的影响大于林龄㊂许传阳等[15]研究发现,物种多样性变化的主成分不明确,土壤有机质与物种多样性相关性最显著㊂齐光等[16]对宝天曼的森林植被碳库进行分析,明确森林类型和群落结构对研究区森林植被碳库及其分配格局的影响㊂牛晓栋等[17]对宝天曼锐齿栎林净生态系统碳交换特征作进一步研究㊂樊鹏振等[18]对宝天曼保护区树附生苔藓植物物种分布进行研究,发现树附生苔藓植物多附生在胸径大于15cm的树干上且与附生树种相关性总体不明显㊂现有的研究多数集中于群落格局分析㊁土壤与微生物的关系㊁物种多样性㊁物种与面积和森林碳库及碳循环的研究,对宝天曼自然保护区优势种群的动态分析不足,韦博良等[19]对宝天曼锐齿槲栎林群落进行分析,认为锐齿槲栎群落是宝天曼地区的重要植被类型之一,研究其动态变化对分析宝天曼自然保护区群落特征具有重要意义㊂在此基础上,本研究以宝天曼1hm2锐齿槲栎林为研究对象,通过分析2009年和2014年2次调查各物种的数量和胸径变化,比较不同物种胸高断面积变化,探讨优势物种死亡率㊁补员率和胸径的关系,预测优势种群的变化趋势,为宝天曼自然保护区森林动态观测提供基础资料,以期更好地把握群落动态规律,为宝天曼自然保护区的可持续发展提供一定的科学依据㊂1㊀研究方法1.1㊀研究地概况宝天曼国家级自然保护区是河南省建立的第一个自然保护区,被誉为 世界生物圈保护区 和 世界地质公园 ,是中原地带唯一保存最为完整的过渡综合性森林生态系统,位于河南省西南部㊁秦岭东段伏牛山南坡的内乡县北部山区(33ʎ35ᶄ43ᵡ~ 33ʎ20ᶄ12ᵡN,111ʎ46ᶄ55ᵡ~112ʎ03ᶄ32ᵡE),第二级地貌阶梯向第三级地貌阶梯过渡的边缘,处于中国暖温带与北亚热带的气候过渡带,具有明显东部季风区的过渡性特点,四季分明,年平均气温为15.1ħ,964㊀河㊀南㊀农㊀业㊀大㊀学㊀学㊀报第54卷年平均降水量为885.6mm[20]㊂地带性植被为落叶阔叶林㊁温性针叶林针阔混交林㊂保护区内土壤可划分为山地棕壤㊁山地黄棕壤和山地褐土3种,主要基岩是花岗岩㊁石灰岩和砂岩㊂1.2㊀研究方法1.2.1㊀样地设置㊀在宝天曼选取1hm2(100mˑ100m)的锐齿槲栎林样地,2009年首次群落调查时对样地内所有胸径(DBH)ȡ1cm的乔木和灌木进行编号并标记挂牌,记录其物种名称㊁胸径㊁坐标位置㊁树高和生活力(枯死或良好),并进行长期监测㊂2014年对样地进行复查,包括所有2009年所调查过的植物以及新增的植物,并对新增植物进行挂牌编号,记录物种名称㊁坐标位置㊁胸径㊁树高和生活力㊂1.2.2㊀数据处理㊀为统计和比较方便,本次研究仅分析2次调查中DBHȡ1.0cm的个体,计算2次调查时物种的数量㊁死亡率㊁补员率㊁以及重要值,并通过计算各个物种的死亡率(M)和补员率(R)参数,比较各物种的生长情况㊂M=(ln N0-ln S t)/T(1)R=(ln Nt-ln S t)/T(2)重要值=(相对密度+相对频度+相对胸高断面积)/3(3)式中:T为2次调查时间间隔5a;N0和N t分别为某一种群在第1次和第2次调查时的存活个体数; St是该物种在2次调查时都存活的个体数㊂(3)式中,相对密度=单个物种个体数/全部物种个体数ˑ100%;相对频度=单个物种出现的样方数/全部样方数ˑ100%;相对胸高断面积=单个物种平均胸高断面积/全部物种平均胸高断面积之和ˑ100%㊂参考文献[21],各物种的径级划分标准为,Ⅰ级(DBH<5cm),Ⅱ级(5cmɤDBH<10cm),Ⅲ级(10cmɤDBH<15cm),Ⅳ级(15cmɤDBH<20 cm),Ⅴ级(20cmɤDBH<25cm),Ⅵ级(DBHȡ25 cm)㊂采用Microsoft Excel2016和R3.5.2(http:// )进行数据分析和绘图㊂2㊀结果与分析2.1㊀宝天曼锐齿槲栎林主要物种种群数量变化该样地中,5a间木本植物个体数由2677株减少到2364株,减幅为11.69%,其物种数由68种减至66种,死亡4种,新增2种㊂从表1可以看出,2009年重要值前10名的物种是锐齿槲栎(Quercus aliena var.acuteserrata)㊁华山松(Pinus armandii)㊁四照花(Dendrobenthamia japonica var. chinensis)㊁崖樱桃(Cerasus scopulorum)㊁三桠乌药(Lindera obtusiloba)㊁秦岭木姜子(Litsea tsinlingen-sis)㊁山核桃(Carya cathayensis)㊁青榨槭(Acer davi-dii)㊁朴树(Celtis sinensis)和灯台树(Bothrocaryum controversum)㊂2014年重要值前10名的物种分别是锐齿槲栎㊁华山松㊁四照花㊁崖樱桃㊁山核桃㊁三桠乌药㊁秦岭木姜子㊁青榨槭㊁灯台树和朴树㊂在这5a中,山核桃的重要值增加最大,为3.5%,华山松次之,为2.8%,重要值减少最多的是海州常山(Clerodendrum trichotomum),减少了0.8%,朴树的重要值没有发生变化㊂表1㊀宝天曼锐齿槲栎林主要物种重要值Table1㊀Important values of main tree species in Baotianman’s Quercus aliena var.acuteserrata forest%物种名称Species相对密度Relativedensity20092014相对频度Relativefrequency20092014相对显著度Relativesaliency20092014重要值Importancevalue20092014锐齿槲栎Quercus aliena var.acuteserrata29.425.858.855.51.212.729.831.3华山松Pinus armandii14.113.337.335.01.212.817.520.3四照花Dendrobenthamia japonica var.chinensis 7.610.524.828.31.20.211.213.0崖樱桃Cerasus scopulorum5.05.818.519.31.20.38.28.4三桠乌药Lindera obtusiloba4.5 4.418.317.8 1.20.38.07.5第6期孙怡洁,等:宝天曼国家级自然保护区锐齿槲栎林短期动态变化965㊀续表1Continuing table1物种名称Species相对密度Relativedensity20092014相对频度Relativefrequency20092014相对显著度Relativesaliency20092014重要值Importantvalue20092014秦岭木姜子Litsea tsinlingensis3.53.512.813.31.20.25.85.6卫矛Euonymus alatus2.82.85.05.81.20.13.02.9海州常山Clerodendrum trichotomum2.32.07.06.01.30.23.52.7青榨槭Acer davidii1.92.59.3101.30.34.14.3山核桃Carya cathayensis2.32.210.08.81.313.14.58.0灯台树Bothrocaryum controversum1.62.38.39.51.30.53.74.1金银木Lonicera maackii1.82.13.83.81.30.12.3椴树Tilia tuan1.92.07.06.51.31.53.43.3山梅花Philadelphus incanus1.61.66.86.51.30.13.22.8鹅耳枥Carpinus turczaninowii1.71.98.08.01.30.93.73.6朴树Celtis sinensis1.61.98.58.81.30.93.83.8接骨木Sambucus williamsii1.20.93.82.51.30.32.1白蜡Fraxinus chinensis1.01.14.54.01.30.22.3白檀Symplocos paniculata1.01.25.35.31.30.12.52.2漆树Toxicodendron vernicifluum1.10.64.82.81.36.72.43.3水榆花楸Sorbus alnifolia0.91.43.55.31.30.2 2.3椋子木Cornus macrophylla0.60.53.32.51.35.8 2.9白桦Betula platyphylla0.2 0.80.3 1.49.3 3.2㊀㊀样地内主要物种的死亡率和补员率见图1㊂样地内物种的年均补员率为2.64%,年均死亡率为4.56%㊂样地主要物种中仅有34.78%物种的补员率大于死亡率,其中水榆花楸的补员率最大,为8.93%,灯台树和海州常山次之,分别为5.88㊁5.75%,锐齿槲栎的补员率最低,仅有0.07%,华山松㊁山核桃㊁漆树没有补员㊂死亡率最大的是白桦,高达35.84%,除了水榆花楸没有死亡个体,四照花的死亡率最低,仅为0.60%㊂2.2㊀宝天曼锐齿槲栎林主要物种种群平均胸径的变化由于个体死亡㊁补员以及树木正常生长发育,使物种胸径的增长发生变化㊂在2009 2014年间,样地内主要物种的平均胸径变化见图2㊂由图2可知,样地主要物种2009年平均胸径为6.75 cm,2014年为7.54cm,81.25%的物种平均胸径呈增加趋势㊂其中锐齿槲栎平均胸径增加量最大,为3.70cm,漆树次之,增加了3.63cm㊂锐齿槲栎㊁华山松㊁四照花㊁朴树等几个物种的平均胸径5a 间增加超过2cm,另有16个物种的平均胸径增加不超过1cm,卫矛和山梅花的平均胸径变化幅度不大㊂5a间椴树和白桦的平均胸径减小,分别减少了0.46㊁2.72cm㊂966㊀河㊀南㊀农㊀业㊀大㊀学㊀学㊀报第54卷注:白桦Betula platyphylla ,接骨木Sambucus williamsii ,漆树Toxicodendron vernicifluu ,海州常山Clerodendrum trichotomum ,山梅花Philadelphusincanus ,秦岭木姜子Litsea tsinlingensis ,卫矛Euonymus alatus ,白蜡Fraxinus chinensis ,椋子木Cornus macrophylla ,三桠乌药Lindera obtusi-loba ,锐齿栎Quercus aliena var.acuteserrata ,金银木Lonicera maackii ,崖樱桃Cerasus scopulorum ,华山松Pinus armandii ,山核桃Caryacathayensis ,青榨槭Acer davidii ,白檀Symplocos paniculata ,椴树Tilia tuan ,朴树Celtis sinensis ,灯台树Bothrocaryum controversum ,鹅耳枥Carpinus turczaninowii ,四照花Dendrobenthamia japonica var .chinensis ,水榆花楸Sorbus alnifolia ㊂下同㊂The same as below.图1㊀宝天曼锐齿槲栎林样地主要物种(重要值前20)死亡率与补员率Fig.1㊀Mortality and recruitment of main tree species (importance value of the top 20species )in Baotianman s Quercus aliena var.acuteserrataforest图2㊀宝天曼锐齿槲栎林主要物种(重要值前20)平均胸径变化Fig.2㊀Changes in mean DBH of main species (top 20importance values )inBaotianman s Quercus aliena var.acuteserrata forest2.3㊀宝天曼锐齿槲栎林主要物种种群的个体径级分布不同径级的死亡率和补员率见图3,由图3-A 和3-B 可知,第Ⅱ径级(5cm<DBH <10cm)和第Ⅲ径级(10cm<DBH <15cm)个体死亡率最高,分别为40.97%和40.52%㊂最小径级(DBH ɤ5cm)死亡率为20.88%㊂随径级的增加个体死亡率降低,Ⅳ级(15cmɤDBH <20cm)㊁Ⅴ级(20cmɤDBH <25cm )㊁Ⅵ级(DBH ȡ25cm )的死亡率分别为10.54%㊁4.39%㊁4.19%㊂5a 间补员个体较少,都集中在Ⅰ级(DBH ɤ5cm),此径级补员率达到100%㊂2次调查存活个体胸径在Ⅰ级(DBH ɤ5cm)都是最多,分别占样地总个体数的47.29%和55.09%,2009年胸径在25cm 以上个体最少,占全部个体的8.04%,2014年第Ⅲ径级(10cm <DBH <15cm)的个体最少,仅第6期孙怡洁,等:宝天曼国家级自然保护区锐齿槲栎林短期动态变化967㊀占全部个体数的6.92%㊂注:A 为不同径级个体死亡率,B 为不同径级个体补员率,C 为2009年存活个体径级分布,D 为2014年存活个体径级分布㊂Note:A is individual mortality at different size classes,B is individual recruitment at different size classes,C is survival individuals size class distribu-tion in 2009,and D is survival individuals size class distribution in 2014.图3㊀宝天曼锐齿槲栎林不同径级个体死亡率㊁补员率与2009㊁2014年存活个体百分比Fig.3㊀Individual mortality ,recruitment in different size classes and percentage of survivorsin2009and 2014in Baotianman s Quercus aliena var.acuteserrata forest2.4㊀宝天曼锐齿槲栎林主要物种种群的胸高断面积变化5a 间样地胸高断面积(Basal area,BA )变化如图4所示,由图4可以看出,2009年BA 为40.87m 2㊃hm -2,2014年BA 为41.51m 2㊃hm -2,样地BA 净增0.64m 2㊃hm -2㊂分析数据发现,在这5a 期间,由于树木死亡而减少的BA 为4.03m 2㊃hm -2,新增4.67m 2㊃hm -2,其中因为原有树木生长而增加的BA 为4.62m 2㊃hm -2,占新增的大部分;因补员个体而增加的BA 为0.05m 2㊃hm -2,占少部分㊂5a 间有48个物种的BA 为净增加,其中锐齿槲栎的增量最大,为0.85m 2㊃hm -2,山核桃㊁四照花㊁金银木的BA 增加量分别为0.07㊁0.07和0.04m 2㊃hm -2㊂有23个树种的BA 为净减少,占总数的58.62%㊂其中,白桦BA 减少最多,达0.21m 2㊃hm -2,其次为山杨,减少0.13m 2㊃hm -2,个体死亡数量较多可能是BA 减少的主要原因㊂总体来看,5a 间BA 减少较多的树种其死亡数量较大,而新增BA 较多的物种个体生长发育良好㊂图4㊀宝天曼锐齿槲栎林补员个体㊁死亡个体和共有个体对2009和2014年胸高断面积的贡献Fig.4㊀Basal area contributed by recruit ,deathand survivors in 2009and 2014in Baotianman sQuercus aliena var.acuteserrata forest3㊀结论与讨论3.1㊀宝天曼锐齿槲栎林种群数量变化样地内物种的年均补员率为2.64%,年均死968㊀河㊀南㊀农㊀业㊀大㊀学㊀学㊀报第54卷亡率为4.56%㊂重要物种补员数目差距较大,补员和死亡数量较多的物种,其个体数量和重要值在物种中排名前10位,说明物种的补员与死亡数与树种数量呈正相关关系㊂在这5a发育过程中,水榆花楸补员率最大无死亡个体,华山松㊁山核桃和漆树没有补员个体,说明群落中水榆花楸物种正在逐渐取代其他3个物种的位置㊂不同物种的死亡率和补员率相差较大,锐齿槲栎㊁华山松等物种死亡率大于补员率,种群呈负增长;四照花㊁灯台树等物种补员率大于死亡率,种群呈正增长㊂宝天曼自然保护区锐齿槲栎林1hm2样地中植物个体平均死亡112.8株㊃hm-2㊃a-1,高于古田山5hm2样地植物个体平均死亡株数[22](55.4株㊃hm-2㊃a-1),低于鼎湖山1hm2季风常绿阔叶林木本植物在1999 2004年期间的平均死亡株数[23](261.4株㊃hm-2㊃a-1)㊂原因在于古田山的物种大部分为自然死亡,鼎湖山常绿阔叶林曾受过一定程度的自然灾害和人为因素的影响,而宝天曼锐齿槲栎林处在暖温带-北亚热带气候过渡带,很大部分原因可能是受气候变化的影响,自然死亡的个体较多㊂群落的死亡率和补员率是反映群落更新动态的直接指标[24]㊂不同地点样地的补员率和死亡率不同,马来西亚Pasoh样地补员率和死亡率分别为1.65%和1.46%[25],样地内物种生长情况稳定;中国长白山阔叶红松林5a间补员率为5.5%,死亡率为10.9%[26],群落为负增长,有衰退趋势;古田山5hm2样地补员率和死亡率则分别为6.65%和2.02%[5],群落为正增长,样地物种生长旺盛㊂由此可见,宝天曼锐齿槲栎林样地补员个体少,死亡个体多,总补员率处在较低水平,死亡率相对较高㊂3.2㊀宝天曼锐齿槲栎林种群平均胸径变化宝天曼锐齿槲栎林样地内主要物种2009年平均胸径为6.75cm,2014年为7.54cm,高于湖南八大公山样地(平均胸径5.41cm)[27]㊂5a间,大部分物种的胸径都有所增加,增幅较大的主要集中在乔木树种,其中锐齿槲栎㊁华山松㊁山核桃和漆树的平均胸径增加值超过2cm,其死亡个体多集中在小径级的物种;卫矛和山梅花平均胸径变化幅度不大,是因为死亡个体数虽多于补员个体数,但死亡和补员的都是小胸径个体,所以对平均胸径变化没有什么影响㊂椴树和山杨的平均胸径减小,是因为胸径较大个体有死亡,而补员个体胸径较小,因此平均胸径减小㊂3.3㊀宝天曼锐齿槲栎林种群个体及补员死亡个体径级分布情况不同径级的树木,其个体死亡情况有较大差异㊂在宝天曼锐齿槲栎林样地中,大多数的死亡树木其径级都在5~15cm小径级之间,与干旱区雪岭云杉林群落物种死亡个体主要发生在小径级个体上[27]相似㊂树木死亡随径级增加而减小,大致呈倒 J 型分布,这与长白山典型真阔混交林中主要物种的倒 J 型分布[28]相似㊂这正好体现了森林更新的一种机制,即如果树木死亡主要是由竞争所驱动,则小径级树木相对于大径级树木死亡概率大[29],大量小径级个体的死亡表明,与其他径级相比小径级个体存在更为激烈的竞争[30]㊂因为小径级多为幼树或林下层的灌木树种,由于资源有限,小径级个体在发生光照㊁营养㊁空间等资源竞争时,明显处于弱势地位,同时,当受到病虫害侵袭时,小径级树木抵抗力稳定性更差,因而死亡率也更高[31]㊂虽然补员的树木也均为小径级,但是由于密度制约的原因,使得小径级个体在森林中的竞争更加激烈,死亡率也就相对较高㊂5a间样地内并没有发生大的外界因素干扰,大径级个体的死亡多数是由于风倒和被压所致,因为大径级个体生长情况稳定,在种内种间竞争中均处于优势地位,受自然因素影响很小,并且个体数量所占比例很小,因此死亡率相对较低[32]㊂3.4㊀宝天曼锐齿槲栎林种群胸高断面积与种群变化胸高断面积的变化除了树木自身增长引起,还与物种个体的死亡和补员有关㊂树木死亡对胸高断面积的变化影响较大,会减小胸高断面积的变化,而补员会使胸高断面积略有增加㊂5a间样地种群的胸高断面积涨幅缓慢,这是由于虽然物种个体死亡较多,但是大径级个体在BA上占有绝对优势,相对于5a间树木生长增加的BA(4.62m2㊃hm-2)而言,由死亡造成的BA减少量相4.03m2㊃hm-2,总的来看,BA减少较多的树种其死亡数量较大,而新增BA较多的物种个体生长发育良好,所以BA是增加的㊂物种补员与死亡数目的差值,反映出该种群大小的变化,而补员率与死亡率的差值,则表征种群的变化率[23]㊂5a间该样地主要物种四照花㊁崖樱桃㊁灯台树㊁朴树等的补员数量大于死亡数量,种群增长,其余种群有所减小,其中,漆树的降幅最大,为-13.18%㊂对比干扰较小的Pasoh样地只有2%的物种变化率超过5%㊂古田山样地内43个重第6期孙怡洁,等:宝天曼国家级自然保护区锐齿槲栎林短期动态变化969㊀要种群中有10个种群变化率超过5%,比例达23.26%㊂在宝天曼中有11.11%的重要种群的变化率超过5%,说明宝天曼样地种群的更新速度明显较快,这可能与宝天曼样地复杂的地形环境和较高的生物异质性有关㊂此外,种群变化率较高的几个物种(漆树㊁水榆花楸㊁接骨木㊁白桦树等)属于快速变动的种群,这些物种在未来十几年内数量会加倍或减半,那么未来十几年内宝天曼样地的群落组成与结构会发生很大变化[4]㊂综上所述,宝天曼自然保护区锐齿槲栎林样地5a间补员和死亡在物种间分布不均匀,随物种不同而变化;不同物种的死亡率和补员率相差较大;不同径级个体死亡分布有明显差异,小径级的物种死亡率较高,但是由于其大量补员个体,其平均胸径增加变化不大;大径级个体胸径增加量明显大于小径级个体,虽然有部分的物种死亡,但从整体来看,群落总体平均胸径处于增长的状态㊂宝天曼自然保护区锐齿槲栎林的群落结构在这5a间发生了巨大变化,可能与气候变化㊁种间竞争㊁演替进程等因素有关,但对锐齿槲栎林如何响应环境变化,演替过程与气候变化间的联系,以及群落内部竞争机制缺乏研究,未来需要对这些方面进行深入研究,加强暖温带-亚热带过渡地区森林的监测和管理㊂参考文献:[1]㊀陈斌,赵家豪,关庆伟,等.江西武夷山中亚热带南方铁杉针阔混交林群落组成与结构[J].生态学报,2018,38(20):214-227.[2]㊀UMEKI K,KIKUZAWA K.Long-term growth dynamicsof natural forests in Hokkaido,northern Japan[J].Journal of Science,1999,10(6):815-824. [3]㊀GASTAUER M,ALMADO R P,MIAZAKI A S,et al.Species composition,community and population dynamicsof two gallery forests from the Brazilian Cerrado domain[J].Biodiversity Data Journal,2016,4(4):e8503. [4]㊀葛结林,熊高明,邓龙强,等.湖北神农架山地米心水青冈-多脉青冈混交林的群落动态[J].生物多样性,2012,20(6):643-653.[5]㊀金毅,陈建华,米湘成,等.古田山24ha森林动态监测样地常绿阔叶林群落结构和组成动态:探讨2008年冰雪灾害的影响[J].生物多样性,2015,23(5):610-618.[6]㊀李效雄,刘贤德,赵维俊.祁连山青海云杉林动态监测样地群落特征[J].中国沙漠,2013,33(1):94-100.[7]㊀许涵,李意德,林明献,等.海南尖峰岭热带山地雨林60ha动态监测样地群落结构特征[J].生物多样性,2015,23(2):192-201.[8]㊀殷卫抗.宝天曼锐齿栎林物种分布与土壤因子关联分析[D].郑州:河南农业大学,2013.[9]㊀藏亚静.宝天曼国家级自然保护区固定样地森林群落点格局分析[D].福州:福建农林大学,2016. [10]王亚平,韦博良,殷卫抗,等.宝天曼杂木林样地的物种组成及空间分布格局[J].河南农业科学,2014,43(4):94-100.[11]闫满玉.河南宝天曼落叶阔叶林木本植物单物种-面积关系研究[D].昆明:云南大学,2015.[12]尤业明.宝天曼森林土壤碳转化的微生物调控机制[D].北京:北京林业大学,2014.[13]白晓旭,史荣久,尤业明,等.河南宝天曼不同林龄与林型森林土壤的细菌群落结构与多样性[J].应用生态学报,2015,26(8):2273-2281. [14]赵爱花,杜晓军,臧婧,等.宝天曼落叶阔叶林土壤细菌多样性[J].生物多样性,2015,23(5):649-657. [15]许传阳,陈志超,郝成元.宝天曼自然保护区植物物种多样性与其主要生境因子相关性[J].草业科学,2014,31(9):1623-1627.[16]齐光,杜晓军,高贤明,等.宝天曼典型森林植被碳库及其分配格局[J].江苏农业科学,2019,47(13):158-163.[17]牛晓栋,孙鹏森,刘晓静,等.中国亚热带-暖温带过渡区锐齿栎林净生态系统碳交换特征[J].生态学报,2020(17):5980-5991.[18]樊鹏振,胡永春,康曹月,等.宝天曼国家级自然保护区树附生苔藓植物物种分布与环境关系研究[J].河南农业大学学报,2020,54(1):94-101. [19]韦博良,袁志良,牛帅,等.河南省宝天曼锐齿槲栎林树木死亡对空间格局及种间相关性的影响[J].植物生态学报,2017,41(4):430-438. [20]许宁,韦博良,胡金涛,等.宝天曼自然保护区树附生苔藓空间格局分析[J].河南农业大学学报,2017,51(2):230-236.[21]彭舜磊,齐光,张志录,等.短柄枹栎林优势种群空间结构分析[J].森林与环境学报,2020,40(4):363-368. [22]汪殷华.古田山常绿阔叶林群落结构动态和主要种群更新特征研究[D].杭州:浙江大学,2011. [23]邹顺,周国逸,张倩媚,等.1992-2015年鼎湖山季风常绿阔叶林群落结构动态[J].植物生态学报,2018,42(4):442-452.[24]曾晓阳,高永恒.青城山常绿阔叶林冠层结构对植被生物多样性的影响[J].甘肃农业大学学报,2017,52(2):65-70[25]FEELEY J K,WRIGHT J S,SUPARDI N N M,et al.Decelerating growth in tropical forest trees[J].EcologyLetters,2007,10(6):461-469.(下转第1008页)。

宝天曼落叶阔叶林种群生态位特征3史作民33　程瑞梅　刘世荣　(中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所,北京100091)【摘要】　利用Levins 、Hurlbert 生态位宽度公式和Pianka 生态位重叠公式测定了宝天曼落叶阔叶林14种主要乔木和22种主要灌木种群的生态位宽度和生态位重叠,并对生态位宽度、生态位重叠以及种间联结性的关系进行了初步探讨.结果表明,群落中主要优势种群的生态位宽度较大,乔木层主要优势种锐齿栎和漆树的Levins 和Hurlbert 生态位宽度分别为18.527、7.488和0.889、0.680,灌木层主要优势种哥兰叶、山葡萄和胡枝子的Levins 和Hurlbert 生态位宽度分别为18.964、14.479、13.251和0.908、0.799、0.785.具有相同或相似环境要求的物种间生态位重叠较大,生态位宽度较大的物种与其它种群间的生态位重叠较大.种间正联结性越强,其生态位重叠值越大,种间负联结性越强,其生态位重叠值越小.关键词　落叶阔叶林　种群　生态位宽度　生态位重叠　宝天曼Niche characteristics of plant populations in deciduous broad 2leaved forest in B aotianm an.Shi Zuomin ,Cheng Ruimei and Liu Shirong (Institute of Forest Ecology ,Environment and Protection ,Chinese Academy of Forest ry ,Beijing 100091).2Chin.J.A ppl.Ecol.,1999,10(3):265～269.The niche breadths and overlaps of 14main tree populations and 22main shrub populations in deciduous broad 2leaved forest in Baotianman ,Henan Province were measured using the formulas described by Levins ,Hurlbert and Pianka ,and the relationships among niche breadth ,niche overlap and interspecific association were discussed in this paper.The results show that the niche breadths of main dominant s pecies were greater.The Levins and Hurlbert ’s niche breadths of Quercus aliena var.acuteserrata and Toxicodendron vernicif lnum ,the main dominant species in tree layer ,were 18.527,7.488and 0.889,0.680res pectively ,and those of Celast rus gem m atus ,V itis am urensis and L espedez a bi 2color ,the main dominant species in shrub layer ,were 18.964,14.479,13.251and 0.908,0.799,0.785res pec 2tively.The niche overlaps among the species with the same or similar environment requirements were great ,while those between the species with broad niche breadth and other s pecies were much greater.The more intense the positive association was ,the larger the value of niche overlap was ,and the more intense the negative association was ,the smaller the value of niche overlap was.K ey w ords Deciduous broad 2leaved forest ,Population ,Niche breadth ,Niche overlap ,Baotianman. 3国家林业局重点资助项目(93-08-0602)和国家留学回国人员基金联合资助. 33通讯联系人. 1998-08-10收稿,1998-09-14接受.1　引 言 由于生态位理论研究在物种间关系、生物多样性、群落结构及演替和种群进化等方面的广泛应用和取得的成果,使生态位理论成为近20年来生态学研究中非常活跃的领域之一.早期的研究多以动物对资源的利用为对象,80年代以来,国内学者对植物群落中种群生态位进行了一些研究[1,2,7,9～11],但有关我国北亚热带向暖温带过渡区植物群落种群生态位的研究尚未见报道.特殊的地理位置又决定了该区是我国生物多样性比较丰富的地区之一,本文研究了分布于该区的河南宝天曼保护区海拔1150～1500m 范围落叶阔叶林的种群生态位特征,以期探讨该区落叶阔叶林各主要植物种群对环境资源的利用状况及其相互关系,为该区生物多样性资源保护与可持续利用提供科学依据.2　研究地区自然概况与研究方法2.1　自然概况 宝天曼自然保护区位于河南省西南部内乡县境内,秦岭东段,伏牛山南坡,地理坐标为33°25′～33°33′N ,111°53′～112°E.山体呈东南西北走向,总面积约53.4km 2,最高峰宝天曼海拔1830m.总辐射量平均为455.34kJ ・cm -2,年均气温15.1℃,1月平均气温1.5℃,7月平均气温27.8℃.高山区无霜期160d ,低山区无霜期227d.海拔800m 以上地带,≥0℃的年活动积温小于4500℃;海拔500～800m 地带,≥0℃的年活动积温为4500～5000℃;海拔500m 以下地带,≥0℃的年活动积温在5000℃以上.年均降水量885.6mm ,年均蒸发量991.6mm ,年均相对湿度为68%.土壤垂直分布比较明显,海拔1300m 以上为山地棕壤,海拔800～1300m 为山地黄棕壤,海拔600～800m 为山地褐土.植被以暖温带落叶阔叶林为主,兼有北亚热带常绿落叶阔叶混交林的特点[5,6,8]. 宝天曼保护区海拔1150～1500m 范围落叶阔叶林郁闭度0.70～0.85,群落高12～15m 左右,大致可分为乔木、灌木和草本3层.乔木层主要树种为锐齿栎(Quercus aliena var.acute 2serrata )、漆树(Toxicodendron vernicif lnum )、椴树(Tilia tuan )和千金榆(Carpinus cordata )等,伴生树种有黑椋子(Cornus po 2应用生态学报　1999年6月　第10卷　第3期 CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,J un.1999,10(3)∶265～269liophylla)、三亚乌药(L indera obtusiloba)、山杨(Populus davidi2 ana)、小叶青冈(Quercus glandulif era)、茅栗(Castanea seguini2 i)、鹅耳枥(Carpinus turcz aninow ii)、短柄木包(Quercus glan2 dulif era var.brevipetiolata)、化香(Platycarya st robilacea)、青榨槭(Acer cappadocicum)等.灌木层(含层间植物)常见有哥兰叶(Celast rus gem m atus)、山葡萄(V itis am urensis)、胡枝子(L es2 pedez a bicolor)、悬钩子(R ubus spp.)、卫矛(Euonym us alatus)、忍冬(L onicera japonica)、刺苞南蛇藤(Celast rus f lagellaris)、绣线菊(S piraea salicif olia)、连翘(Forsythia suspensa)、荚艹迷(V iburnum dilatatum)、木通(A kebia quinata)、映山红(Rhodo2 dendron m ariesii)、五味子(Schisandra chinensis)、大叶铁线莲(Clem atis heracleif olia)等.草本层盖度约20%～30%,主要有珍珠菜(L ysim achia clethroides)、兔儿伞(S yneilesis aconitif oli2 a)、天南星(A risaem a heterophyllum)、沙参(A denophora huna2 nensis)、桔梗(Platycodon grandif lorus)、鹿蹄草(Pyrola rotundi2 f olia subsp.chinensis)、茜草(R ubia cordif olia)、野菊(Dendran2 them a indicum)、委陵菜(Potentilla chinensis)、宽叶苔草(Carex siderosticta)、华北蒌斗菜(A quilegia yabeana)、细叶苔草(Carex stenophylla)、油茫(S podiopogon cotulif era)、苍术(A t ractylodes lancea)、红升麻(Astilbe chinensis)、黄精(Polygonatum sibir2 icum)、臭草(Melica scabrosa)、龙牙草(A grimonia pilosa)等.2.2　研究方法2.2.1样方设置　采用样方法取样,乔木样方20m×20m,每个乔木样方内设置5个2m×2m的灌木样方.调查记录乔木的种类、数量、高度、胸径、基径、冠幅,灌木的种类、数量、高度、盖度,同时记录各样地的海拔、坡度、坡向.共设置调查了28个乔木样方,140个灌木样方,选择14个主要乔木和22个主要灌木(含层间植物)种群进行种群生态位分析.全部野外调查于1995年6～8月完成.2.2.2生态位测度方法　植物群落中种群对资源利用的生态位宽度和种群间生态位重叠的测定可从两方面考虑,一是对同类型资源(如光)的利用,二是对多种类型资源(如光、水、营养元素等)的综合利用.根据植物种群的特性,可以把群落调查中的每个取样地视作“资源状态”,以各个种在不同取样地中的个体数目、重要值、胸面积和等为指标,计算各个种群的生态位宽度和种群间的生态位重叠.在这种情况下,可以认为各个植物种的指标综合反映了它对多种资源的利用,同时也反映了植物种的空间关系等[7].基于上述认识,本文以设置的样方作为资源状态,以物种重要值为指标,对宝天曼落叶阔叶林主要植物种群的生态位宽度和生态位重叠进行了研究.1)生态位宽度测度方法(a)Levins生态位宽度 B i=-6rj=1P ij log P ij式中,B i是种i的生态位宽度,P ij是种i对第j个资源的利用占它对全部资源利用的频度,即P ij=n ijN i,而N i=6rj=1n ij,n ij为种i在资源j上的优势度(本文即样方中物种的重要值),r为资源等级数.上述方程具有值域[0,log r][12].(b)Hurlbert生态位宽度 B a=B i-1r-1式中,B i=1/6rj=1(P2ij),B a为生态位宽度,P ij和r的含义同上式.该方程的值域为[0,1][11].2)生态位重叠测度方法 N O=6n ij3n kj/6n2ij36n2kj式中,N O为生态位重叠值,n ij和n kj为种i和k在资源j上的优势度(本文即样方中物种的重要值)[13].3　结果与分析3.1　宝天曼落叶阔叶林主要乔木和灌木种群生态位宽度 生态位宽度是度量植物种群对环境资源利用状况的尺度,种群生态位宽度越大,则它对环境的适应能力越强.由表1和表2可见,Levins和Hurlbert两种生态位宽度公式的测度结果基本一致.主要乔木种群中,锐齿栎、漆树、椴树和千金榆等具有较大的生态位宽度,其LB值和HB值分别为18.572、7.488、7.369、6.710和0.889、0.680、0.592、0.604;青榨槭、茅栗、白蜡和短柄木包的生态位宽度较小,其LB值和HB值分别为1.975、1.996、2.310、2.948和0.200、0.202、0.279、0.317.主要灌木种群中,哥兰叶、山葡萄、胡枝子和红毛悬钩子具有较大的生态位宽度,其LB值和HB值分别为18.964、14.479、13.251、10.901和0.908、0.799、0.785、0.723;忍冬、木通、三叶木通和多花胡枝子的生态位宽度较小,其LB值和HB值分别为1.984、1.994、1.999、1.999和0.201、0.201、0.202、0.202.这种结果反映了该区落叶阔叶林中主要乔木和灌木种群的地位以及它们分布的均匀程度.事实上,锐齿栎、椴树、漆树和千金榆等是该区落叶阔叶林乔木层的主要优势种,数量多,分布广,在创造群落内部独特环境中起重要作用,生态幅度较大,对环境资源的利用能力较强,故其生态位宽度也较大.同样,哥兰叶、山葡萄、胡枝子和红毛悬钩子等是该范围落叶阔叶林灌木层的主要优势种,所以它们的生态位宽度也较大.相反,白蜡、青榨漆、茅栗和短柄木包等在乔木层的地位较低,对环境资源的利用能力较弱,其中白蜡和青榨槭虽然数量不少,但它们对环境条件的要求较高,在该海拔范围分布不够均匀,分布范围较小;茅栗和短柄木包的最适分布区低于该海拔范围,它们不仅数量少,而且分布范围也较小,最终导致它们的生态位宽度较小.同样,由于忍冬、木通、多花胡枝子和三叶木通等对该区的环境资源利用能力较弱,在灌木层的数量较少或分布相对比662应　用　生　态　学　报 10卷表1　宝天曼落叶阔叶林主要乔木种群生态位宽度T able 1Niche breadths of m ain tree species in deciduous broad 2leaved for 2est in B aotianm an种号Species No.种　名Species name LB HB1锐齿栎Quercus aliena var.acuteserrata 18.5270.8892漆树Toxicodendron vernicif l num 7.4880.6803椴树Tilia t uan 7.3690.5924千金榆Carpi nus cordata 6.7100.6045山杨Popul us davi diana 6.2430.6546野核桃J uglans cathayensis 5.3980.5057小叶青冈Quercus glandulif era 4.9250.4948三亚乌药L i ndera obt usiloba 4.7480.4819黑椋子Cornus poliophylla 3.6570.43010短柄木包Quercus glandulif era var.brevipetiolata 2.9480.31711化香Platycarya st robilacea 2.7730.34312白蜡Fraxi nus chi nensis 2.3100.27913茅栗Castanea segui nii 1.9960.20214青榨槭Acer cappadocicum 1.9750.200LB :Levins 生态位宽度Levins niche breadth ,HB :Hurlbert 生态位宽度Hurlbert niche breadth.下同The same below.表2　宝天曼落叶阔叶林主要灌木种群生态位宽度T able 2Niche breadths of m ain shrub species in deciduous broad -leaved forest in B aotianm an种号Species No.种　名Species nameLB HB 1哥兰叶Celast rus gem mat us 18.9640.9082山葡萄V itis am urensis 14.4790.7993胡枝子L espedez a bicolor13.2510.7854红毛悬钩子R ubus pi nf aensis 10.9010.7235连翘Forsythia suspensa 7.5090.6096卫矛Euony m us alat us7.3040.6167刺苞南蛇藤Celast rus f lagellaris 7.0850.5868高丽悬钩子R ubus coreanus 6.9890.5979山麻杆A lchornea davi dii 5.2760.50110五味子Schisandra chi nensis 4.4050.44811喜阴悬钩子R ubus mesogaeus 3.4330.40512荚迷V iburnum dilatat um 3.4050.40113野葡萄V itis f lex uosa 3.2170.36714溲疏Deutzia scabra3.1960.36715五加Acanthopanax gracilistyl us 2.9510.38516杭子梢Cam pylot ropis macrocarpa 2.8180.34317多腺悬钩子R ubus phoenicolasi us 2.3820.31918苦皮藤Celast rus angulat us 2.0000.20219三叶木通A kebia t rif oliata1.9990.20220多花胡枝子L espedez a f loribunda 1.9990.20221木通A kebia qui nata 1.9940.20122忍冬L onicera japonica1.9840.201较集中,最终导致它们的生态位宽度也较小.3.2　宝天曼落叶阔叶林主要乔木和灌木种群间生态位重叠 当两个物种利用同一资源或共同占有某一资源因素(食物、营养成分、空间等)时,就会出现生态位重叠现象[4].生态位重叠较大的种群要么有相近的生态特性,要么对生境因子有互补性的要求,即生态位重叠是两个种在其与生态因子联系上的相似性[3].由表3和表4可见,乔木的青榨槭和三亚乌药、黑椋子和椴树以及野核桃和椴树等种群之间具有较大的生态位重叠,其NO 值分别为0.735、0.660和0.602;灌木中的三叶木通和多花胡枝子、杭子梢和忍冬、苦皮藤和五味子以及哥兰叶和山葡萄等种群之间的生态位重叠较大,其NO 值分别为1.000、0.845、0.833和0.736.事实上,上述各种对具有相似的生物生态学特征,对生境的要求比较相近,即在水平维度上有较高的重叠.乔木种对青榨槭和三亚乌药以及灌木种对三叶木通和多花胡枝子、杭子梢和忍冬等在取样海拔范围分布较窄,但比较喜欢生长在一起;椴树、漆树等乔木以及哥兰叶、五味子、山葡萄等灌木的生态幅度较大,在取样海拔范围属于广布种. 虽然对生境要求比较相近的种群间生态位重叠较大,但同属的种群之间由于生物学生态学特征更为相似,在一定程度上对环境资源需求分化,导致生态位重叠程度降低,以便使它们共存于某一小生境中,具有长期生存适应的生态学意义[9].本文研究结果与该结论基本一致,由表3和表4可知,同属的乔木种群锐齿栎、小叶青冈和短柄木包两两之间的生态位重叠较小,其NO 值分别为0.154、0.116和0.同属的灌木种群红毛悬钩子、高丽悬钩子、喜阴悬钩子和多腺悬钩子两两之间除红毛悬钩子和喜阴悬钩子间的NO 值0.292稍高外,红毛悬钩子和多腺悬钩子间的NO 值为表3　宝天曼落叶阔叶林主要乔木种群间生态位重叠(种序号同表1)T able 3Niche overlaps (N O)among m ain tree species in deciduous broad 2leaved forest in B aotianm an (species N o.as table 1)种号Species No.23456789101112131410.2080.1780.1890.5230.1320.1540.1130.1060.1160.1770.2420.4140.05020.0830.0720.0510.4810.5260.2870.11900.1670.0220030.3930.0720.6020.2840.0240.6600.3050.460.2540040.0190.1290.2020.4110.21700.4460.23700.513500.0710.00900.0830.0400.0740.294060.3450.1340.4610000070.1250.04200000800.21500.12700.735900.2100.05800100000110.034001200137623期 史作民等:宝天曼落叶阔叶林种群生态位特征 表4　宝天曼落叶阔叶林主要灌木种群间生态位重叠(种序号同表2)T able 4Niche overlaps (N O)among m ain shrub species in deciduous broad 2leaved forest in B aotianm an (species N o.as table 2)种号Species No.234567891011121314151617181920212210.7360.4760.3610.2530.2600.3040.3330.3530.2640.1140.2060.2360.1120.1100.0490.1820.1870.1620.1620.1130.02720.3320.3060.2710.1440.3780.4220.11900.1230.3680.08900.0410.2140.0090000.2960.14430.5600.2220.2570.1830.0600.1930.39100.2430.1130.393000.2270.470000040.5130.0670.3290.2920.0320.23700.0830.3530.286000.0970.285000.220050.2490.0650.4410.0760.0680.19200.3010.0870.1120.0160.1450000.699060.2820.1950.5470.1950.2990.0500.18400.5670.1370.05400.5650.5650.0710.10370.1700.2080.1070.1870.0920.2120.2160.3470.149000.3100.31000.29380.3280.092000.39800.0510.091000.2660.2670.6380.17990.2330.12400.22000.12900.02700.6720.67400100.08700.1130.0920.1840.0450.6860.8330.3460.39100110.2520.0810.2170.3730.087000.2520.250001200.2560.1340.1910000001300.0620000.3260.32600140.0580.0220.19700000150.0280.25400.1910.19100160.09700000.845170.339000018000019 1.000002000210.097,其它两两间的NO 值都为0;山葡萄和野葡萄间的NO 值为0.089;胡枝子和多花胡枝子间以及木通和三叶木通间的NO 值为0.3.3　生态位宽度、生态位重叠与种间联结性 由于生态位宽度、生态位重叠和种间联结性都是用来反映物种本身固有的特征指标,所以它们之间存在一定的联系.生态位宽度较大的物种,对资源的利用能力较强,分布较广,因而与其它种群间的生态位重叠较大[1].如本研究中生态位宽度较大的锐齿栎、漆树、椴树和千金榆等乔木以及哥兰叶、山葡萄、胡枝子和红毛悬钩子等灌木与其它多数乔木种群和灌木种群间的生态位重叠较大.生态位宽度较小的物种,对资源的利用能力较弱,分布不够广泛,与其它种群间的生态位重叠较小,如本研究中生态位宽度较小的青榨槭、茅栗、短柄木包等乔木和苦皮藤、木通、忍冬等灌木与多数乔木和灌木种群之间没有生态位重叠.植物种如具有较大的生态位,则种间的生态位重叠值也较高[9]并不完全正确,因为具有较宽生态位的物种本身的生物生态学特性不一定相同,它们对资源的要求并不完全一致,从而导致它们之间的生态位重叠不一定较高.如本研究中乔木种群间生态位重叠的最大值出现在青榨漆和三亚乌药之间,但它们的生态位宽度并不大,尤其是青榨漆的生态位宽度最小,其LB 值和HB 值分别仅为0.975和0.200.灌木种群间生态位重叠的最大值出现在三叶木通和多花胡枝子之间,它们的生态位宽度也较低,列倒数第三和第四位,其LB 值和HB 值同为1.999和0.202.相反,生态位宽度较大的乔木种群锐齿栎和漆树之间的NO 值并不大,仅为0.208.虽然生态位宽度列第一和第二的灌木种群哥兰叶和山葡萄之间的NO 值较高,为0.736,但它们与生态位宽度第三的胡枝子间的NO 值并不很高,分别为0.476和0.361.1)史作民.1998.河南宝天曼保护区植物群落多样性研究(博士生毕业论文). 物种间的联结性与其生态位重叠之间有较大的相关性,种间联结高的种对,一般有高的生态位重叠[10].种间联结性研究1)结果表明宝天曼落叶阔叶林乔木种对黑椋子和椴树、黑椋子和野核桃、青榨漆和三亚乌药间均有显著或一定的正联结,其X 2值分别为9.404、7.242和4.241,由表3可以看出它们之间的生态位重叠也很大,其NO 值分别为0.660、0.461和0.735;黑椋子和山杨以及野核桃和山杨之间有最强的负联结,其X 2值均为-4.075,它们之间的生态位重叠也很小,分别为0和0.132.灌木种对三叶木通和多花胡枝子、杭子梢和忍冬以及苦皮藤和五味子之间有显著或一定的正联结,其X 2值为16.65、7.336和5.477,它们之间的生态位重叠也很大,其NO 值分别为1.000、0.845和0.833;五加和胡枝子、喜阴悬钩子和胡枝子以及五味子和山葡萄之间有最强的负联结,其X 2值均为-4.84,它们之间不存在生态位重叠,其NO 值均为0.由此可见,种群间的正联结性越强,其生态位重叠值就越大;反之,种间群的负联结性越强,其生态位重叠862应　用　生　态　学　报 10卷值就越小.4　结 论4.1　Levins和Hurlbert两种生态位宽度公式的测度结果基本一致,锐齿栎、漆树、椴树、千金榆等主要优势乔木种群和哥兰叶、山葡萄、胡枝子、红毛悬钩子等主要灌木种群的生态位宽度较大,青榨槭、茅栗、白蜡、短柄木包等乔木种群和忍冬、木通、三叶木通、多花胡枝子等灌木种群的生态位宽度较小.4.2　具有近相似环境要求的物种间生态位重叠较大,青榨槭和三亚乌药、黑椋子和椴树以及野核桃和椴树等乔木种群之间具有较大的生态位重叠,三叶木通和多花胡枝子、杭子梢和忍冬、苦皮藤和五味子以及哥兰叶和山葡萄等灌木种群之间的生态位重叠较大.4.3　生态位宽度较大的物种由于对资源的利用能力较强、分布较广而与其它种群间的生态位重叠较大,生态位宽度较小的物种由于对资源的利用能力较弱、分布不够广泛而与其它种群间的生态位重叠较小,具有较大生态位宽度的种群之间的生态位重叠并不一定较高.4.4　物种间的联结性与其生态位重叠之间有较大的相关性,种群间的正联结性越强,其生态位重叠值就越大;反之,种群间的负联结性越强,其生态位重叠值就越小.致谢　承蒙蒋有绪先生审阅,特此致谢.参考文献1　王仁忠.1997.放牧影响下羊草草地主要植物种群生态位宽度与生态位重叠的研究.植物生态学报,21(4):304～311.2　王　刚.1984a.植物群落中生态位重叠的计测.植物生态学与地植物学丛刊,8(4):329～334.3　王　刚等.1984b.关于生态位定义的探讨及生态位重叠计测公式改进的研究.生态学报,4(2):119～126.4　王伯荪、李鸣光、彭少麟著.1995.植物种群学.广州:广东高等教育出版社.132～148.5　史作民、刘世荣、王正用.1996.河南宝天曼种子植物区系特征.西北植物学报,16(3):329～335.6　刘玉萃、吴明作、郭宗民等.1998.宝天曼自然保护区栓皮栎林生物量和净生产力研究.应用生态学报,9(6):569～574.7　余世孝.1985.鼎湖山厚壳桂群落优势种生态位宽度与重叠之研究.见:热带亚热带森林生态系统研究(3集).北京:科学出版社.32～41.8　宋朝枢主编.1994.宝天曼自然保护区科学考察集.北京:中国林业出版社.9　陈　波、周兴民.1995.三种蒿草群落中若干植物种的生态位宽度与重叠分析.植物生态学报,19(2):158～169.10　彭少鳞、王伯荪.1990.鼎湖山森林群落优势种群生态位重叠研究.见:热带亚热带森林生态系统研究(6集).北京:科学出版社.19～27.11　Hurlbert,S.H.1978.The measurement of niche overlap and some relatives.Ecology,59(1):67～77.12　Levins,R.1968.Evolution in Changing Environments:Some Theo2 retical Explorations.Princeton:Princeton University Press.13　Pianka,E.R.1973.The structure of Lizard communities.A nnual Review of Ecology&Systematics,4:53～74.作者简介　史作民,男,1968年生,博士,助理研究员.研究方向为植被生态学、生物多样性保护和森林可持续经营.发表中英文论文10余篇.E2mail:Shizm@9623期 史作民等:宝天曼落叶阔叶林种群生态位特征 。

中国北方6种栎属植物叶脉序特征研究我国有栎属Quercus L.51种,分布范围广,是我国重要的森林资源。

落叶栎林是我国北方地区温带落叶阔叶林的重要组成部分。

为探究我国北方地区栎属植物的叶脉序特征,分别提取和统计北方地区的短柄枹栎、锐齿槲栎、蒙古栎、辽东栎、栓皮栎和麻栎6个栎属种或变种的叶脉序特征,并进行聚类分析;对宝天曼自然保护区内的短柄枹栎、锐齿槲栎、栓皮栎和麻栎4个栎属种或变种的叶脉序特征进行提取,通过单因素方差分析和多重比较等方法对其进行分析。

结果如下:(1)对我国北方地区的6种栎属树木的叶脉序特征进行聚类分析,其结果与6种栎属树木的地理位置分布格局大致吻合,说明我国北方地区的6个栎属种或变种在一定地理范围内存在着种间或种群间的基因交流。

但由于受到黄河和吕梁山的地理隔离影响,致使基因交流只能在局部地理范围内发生。

(2)锐齿槲栎、栓皮栎和麻栎的叶脉密度大,提高了对寒冷和干旱环境的适应性。

叶脉间距离、叶脉边缘平均二维面积、叶脉边缘平均三维面积以及闭合环形结构平均体积小,叶脉密度和网眼密度大的特点,增强了麻栎和锐齿槲栎的叶脉系统运输能力。

麻栎、锐齿槲栎和栓皮栎的叶脉密度和网眼密度相对大,增强了叶脉系统的机械支持能力和抵御外部损伤的能力。

说明了叶脉网络结构特征对栎属树种的环境适应性具有重要意义。

宝天曼栎类天然林物种多样性与稳定性闫东锋;朱滢;杨喜田【摘要】利用河南省宝天曼国家级自然保护区32块样地资料,通过划分不同的群落类型,利用Simpson指数(D),Shannon-Wiener指数(H)和Pielou指数(R)等3个物种多样性指数及改进的M-Godron稳定性测定方法分别对该区物种多样性和群落稳定性进行测度,研究了栎类Quercus天然林群落物种多样性和稳定性的耦合相关关系.结果表明:群落A,群落B,群落C和群落D的稳定性数值分别为0.084 6,0.239 4,0.291 7和6.456 6,除群落D处于不稳定状态,其他3个群落类型均处于稳定状态,且稳定值差别不大;所有植物Simpson指数、Shannon-Wiener指数和Pielou指数与群落稳定性数值之间相关系数分别为0.998 3,0.968 0和0.999 7.以95%的置信概率检验结果表明,两者存在着显著的正相关关系,即植物群落的物种多样性越高,结构越复杂,稳定性就越强.%To measure and study the values and relationships between community diversity and stability of four communities (A, B, C, and D) in a natural Quercus (oak) forest, data from thirty-two sample plots of the Baotianman Nature Reserve in Henan Province were obtained and analyzed according to three diversity indexes: the Simpson index (D), the Shannon-Wiener index (H), and the Pielou index (R) as well as a community stability index; the improved M-Godron method. A correlation analysis of the three diversity indexes to the community stability values (Sv) was also conducted. Results showed that communities A ( S = 0.084 6), B(SV = 0.239 4), and C(SV = 0.291 7) were stable, but community D(SV = 6.456 6) was unstable. Correlation coefficients for community stability versus species diversity [D(r = 0.998 3),H(r = 0.968 0), and R(r = 0.999 7)] were significant(P < 0.05). Thus, with more species diversity forest structure is more complex and stability is better.【期刊名称】《浙江农林大学学报》【年(卷),期】2011(028)004【总页数】6页(P628-633)【关键词】森林生态学;改进M-Godron法;群落稳定性;物种多样性;天然次生林群落;宝天曼国家级自然保护区【作者】闫东锋;朱滢;杨喜田【作者单位】河南农业大学林学院,河南郑州450002;河南农业大学林学院,河南郑州450002;河南农业大学林学院,河南郑州450002【正文语种】中文【中图分类】S718.5物种多样性不仅与群落的组成结构和功能等植被特征密切相关，而且还与外界干扰的性质和强度相关联。

宝天曼锐齿槲栎-华山松林样地物种组成及空间分布格局袁志良;庄静静;朱学灵;叶丛云;叶永忠【期刊名称】《河南农业大学学报》【年(卷),期】2011(045)004【摘要】为了深入理解宝天曼自然保护区树种多样性的形成和维持机制,对核心区内1 hm2锐齿槲栎-华山松固定监测样地的物种组成及空间分布格局进行了研究.结果表明,样地内共有胸径≥1 cm的木本植物58种2 214株,隶属于28科49属,其中,锐齿槲栎(Quercus aliena var.acutiserrata)和华山松(Pinus armandii)是样地中的2大优势种；区系组成以温带成分为主,同时含有较多的热带区系成分,反映了本区南北过渡的特色；锐齿槲栎、华山松种群均更新不良,种内和种间竞争是其原因之一；样地物种空间分布格局整体上表现为随机分布为主,但2大优势种则主要表现为聚集分布,且明显受环境异质性的影响.【总页数】9页(P411-418,423)【作者】袁志良;庄静静;朱学灵;叶丛云;叶永忠【作者单位】河南农业大学生命科学学院,河南郑州450002;河南农业大学生命科学学院,河南郑州450002;国家林业局宝天曼森林生态定位研究站,河南内乡474350;河南省粮油饲料产品质量监督检验站,河南郑州450003;河南农业大学生命科学学院,河南郑州450002【正文语种】中文【中图分类】S718.5;Q948【相关文献】1.宝天曼自然保护区锐齿栎种群空间分布格局研究 [J], 梅世秀;袁志良;叶永忠;朱学灵;张志铭;黄萍;刘晓静2.宝天曼杂木林样地的物种组成及空间分布格局 [J], 王亚平;韦博良;殷卫抗;陈云;王进;叶永忠3.宝天曼油松-锐齿槲栎混交林土壤养分研究 [J], 陈诗;袁志良;姚松;刘晓静;王婷4.宝天曼华山松锐齿栎混交林生物量研究 [J], 李鹿鑫;陈诗;刘晓静;房会普;姚松5.宝天曼国家级自然保护区锐齿槲栎林短期动态变化 [J], 孙怡洁;李镇江;路阳;任世坦;肖曼;于晨一;潘名好;王婷因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。

宝天曼杂木林样地的物种组成及空间分布格局王亚平;韦博良;殷卫抗;陈云;王进;叶永忠【摘要】为研究宝天曼森林生物多样性及物种分布规律,取1 hm2宝天曼杂木林作为试验样地.对样地的木本植物物种组成、区系特征、径级结构和空间分布格局等进行了分析,结果表明:样地内胸径≥1 cm的木本植物共有31科57属95种,计2 323株;属的温带区系成分占总种数的81.05％,热带区系成分占17.89％;木本植物整体径级结构呈明显的倒“J”型,4种优势植物中绝对优势种锐齿槲栎呈“双峰”型,说明群落总体结构稳定、更新良好;锐齿槲栎整体上聚集分布不明显,水榆花楸聚集分布明显,三桠乌药和青楷槭呈一定程度的聚集分布.宝天曼杂木林样地的物种组成较为丰富、群落比较成熟,符合南暖温带-北亚热带过渡地带的植被特征.【期刊名称】《河南农业科学》【年(卷),期】2014(043)004【总页数】7页(P94-100)【关键词】宝天曼;杂木林;物种组成;群落结构;空间分布【作者】王亚平;韦博良;殷卫抗;陈云;王进;叶永忠【作者单位】河南农业大学生命科学学院,河南郑州450002;河南农业大学生命科学学院,河南郑州450002;河南农业大学生命科学学院,河南郑州450002;河南农业大学生命科学学院,河南郑州450002;河南农业大学生命科学学院,河南郑州450002;河南农业大学生命科学学院,河南郑州450002【正文语种】中文【中图分类】S718.3宝天曼自然保护区位于伏牛山南坡，衔接秦岭与淮河，地处南暖温带-北亚热带过渡区，植被属暖温带落叶阔叶林向亚热带常绿阔叶林的过渡型[1]。

宝天曼自然保护区是我国同纬度天然阔叶林保存最为完好的地区和河南省生物多样性的分布中心[2]，其群落结构和区系组成方面都具有多样性。

特殊的地理环境促使南北植物区系的交汇和融合，丰富的植物资源引起了林学和生态学工作者的广泛关注。

参照巴拿马巴洛科罗拉多岛(Barro Colorado Island,BCI)50hm2热带雨林样地的技术规范，在河南宝天曼自然保护区内建立了5个不同植被类型的1hm2卫星监测样地，以便于和25hm2样地一起做深入研究[3]。