捕食者死亡率具比率型的捕食者_食饵模型
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两类食饵—捕食者模型的稳定性分析两类食饵—捕食者模型的稳定性分析引言生态系统中食物链是一种基本的生态关系,其中包括食饵和捕食者之间的相互作用。
食饵-捕食者模型是用来描述食饵和捕食者之间相互作用关系的数学模型。
在自然界中存在不同类型的食饵-捕食者模型,其中一种常见的模型是“两类食饵—捕食者模型”。
本文将对该模型的稳定性进行分析。
一、模型描述这个模型中包括两类食饵和一个捕食者。
我们用 V1, V2 分别表示两类食饵的个体数量,用 P 表示捕食者的个体数量。
模型可以由以下方程组描述:(1)dV1/dt = r1V1(1 - V1/K1) - a1V1P(2)dV2/dt = r2V2(1 - V2/K2) - a2V2P(3)dP/dt = b1a1V1P - m1P + b2a2V2P - m2P其中,r1和r2分别表示两类食饵的增长率,K1和K2表示它们的环境容量;a1和a2是食饵和捕食者之间的捕食率;b1和b2分别是捕食者每次捕食时所消耗的食饵个体数量;m1和m2分别表示捕食者的自然死亡率。
二、平衡点的求解平衡点是指系统中各个物种个体数量不发生变化的状态。
我们令方程组(1)-(3)中各个方程等于零,解得平衡点:V1* = 0;V2* = 0;P* = 0这是一个零平衡点,表示所有个体数量均为零。
三、稳定性的分析我们需要分析模型中平衡点的稳定性,以了解该模型的动态行为。
1. 线性稳定性分析为了方便分析,我们将模型(1)-(3)化为线性形式:(4)dV1/dt = (r1 - a1P)V1(5)dV2/dt = (r2 - a2P)V2(6)dP/dt = (b1a1V1 + b2a2V2 - m1 - m2)P对于线性系统(4)-(6),可以利用特征值的方法进行分析。
计算特征值后得到系统的特征方程:λ^3 + (m1 + m2 - b1a1V1* - b2a2V2*)λ^2 + (a1a2P* - (r1 + r2 + m1 + m2))λ + a1a2P*(r1 + r2) = 0通过分析特征方程的根的实部和虚部,可以判断平衡点的稳定性。
具有庇护所与非线性收获效应的捕食者—食饵模型的稳定性具有庇护所与非线性收获效应的捕食者—食饵模型的稳定性摘要:捕食者—食饵模型是生态学中重要的研究对象之一,在不同环境条件下的稳定性对于理解生态系统中相互依存关系的演化具有重要意义。
本文以具有庇护所与非线性收获效应的捕食者—食饵模型为研究对象,通过系统动力学的分析方法探讨了模型中参数对系统稳定性的影响。
研究表明,庇护所的存在可以提高食饵种群的存活率,从而间接影响了捕食者种群的稳定性;而非线性收获效应则对模型中捕食者的生存能力产生直接影响,从而影响了系统的稳定性。
本研究为理解生态系统中复杂的相互作用关系提供了一定的理论支持。
关键词:捕食者—食饵模型;庇护所;非线性收获效应;稳定性1. 引言捕食者—食饵模型是生态学中常用的研究工具,通过描述捕食者和食饵之间的相互关系,可以帮助我们理解和预测生态系统的动态变化。
在现实生态系统中,捕食者和食饵之间的相互作用通常包含了多种因素,如庇护所的存在和非线性收获效应等。
这些因素的引入使得捕食者—食饵模型更加接近真实生态系统的情况,但也增加了模型的复杂性和稳定性分析的困难。
2. 模型描述与方程建立我们考虑一个具有庇护所与非线性收获效应的捕食者—食饵模型,其中捕食者和食饵之间的相互作用可以用以下方程描述:食饵的增长率方程:$$\frac{dR}{dt} = rR - aRP$$捕食者的增长率方程:$$\frac{dP}{dt} = -mP + \beta RP^2$$在上述模型中,R表示食饵的数量,P表示捕食者的数量。
r表示食饵的自然增长率,a表示捕食者对食饵的捕食效率,m 表示捕食者的死亡率,而β表示非线性收获效应的强度。
这个模型中的庇护所效应可以通过引入抑制项(aRP)来表示,该项表示由庇护所提供的保护使得食饵种群的消耗速率减慢。
3. 稳定性分析为了分析模型的稳定性,我们需要求解系统的平衡点以及线性稳定性。
模型中的平衡点满足以下条件:$$rR - aRP = 0$$$$-mP + \beta RP^2 = 0$$求解以上方程组得到的平衡点为:$$R^* = \frac{m}{\beta a}$$$$P^* = \frac{r}{a}$$平衡点的线性稳定性可通过计算雅可比矩阵的特征值来判断。
食饵捕食者模型Document serial number【KK89K-LLS98YT-SS8CB-SSUT-SST108】楚雄师范学院数学系《数学模型》课程食饵—捕食者模型3. 讨论具有自身阻滞作用的两种群食饵-捕食者模型,首先根据该两种群的相互关系建立模型,解释参数的意义,然后进行稳定性分析,解释平衡点稳定的实际意义,对模型进行相轨线分析来验证理论分析的正确性,并用matlab 软件画出图形。
自然界中不同种群之间还存在着一种非常有趣的既有相互依存、又有相互制约的生活方式:种群甲靠丰富的天然资源生长,而种群乙靠捕食甲为生,形成鱼和鲨鱼,美洲兔和山猫,落叶松和蚜虫等等都是这种生存方式的典型,生态学称种群甲为食饵,种群乙为捕食者。
二者共同组成食饵—捕食者系统。
一食饵—捕食者选用食饵(食用鱼)和捕食者(鲨鱼)为研究对象,设)(t x /)(1t x 为食饵(食用鱼)在时刻t 的数量,)(t y /)(2t x 为捕食者(鲨鱼)在时刻t 的数量,1r 为食饵(食用鱼)的相对增长率,2r 为捕食者(鲨鱼)的相对增长率;1N 为大海中能容纳的食饵(食用鱼)的最大容量,2N 为大海中能容纳的捕食者(鲨鱼)的最大容量,1σ为单位数量捕食者(相对于2N )提供的供养食饵的实物量为单位数量捕食者(相对于1N )消耗的供养甲实物量的1σ倍;2σ为单位数量食饵(相对于1N )提供的供养捕食者的实物量为单位数量捕食者(相对于2N )消耗的供养食饵实物量的2σ倍;d 为捕食者离开食饵独立生存时的死亡率二模型假设1.假设捕食者(鲨鱼)离开食饵无法生存;2.假设大海中资源丰富,食饵独立生存时以指数规律增长;三模型建立食饵(食用鱼)独立生存时以指数规律增长,且食饵(食用鱼)的相对增长率为1r ,即rx x =',而捕食者的存在使食饵的增长率减小,设减小的程度与捕食者数量成正比,于是)(t x 满足方程axy rx ay r x t x -=-=')()( (1)比例系数a 反映捕食者掠取食饵的能力。
具有自身阻滞作用的食饵—捕食者模型简单分析【摘要】种群之间的食饵—捕食者模型由于在自然界中由于资源有限和其他作用,种群自身也会阻滞自身的增长,从而他们构成了自身具有阻滞作用的食饵—捕食者系统。
对其进行平衡点的稳定性分析,验证在自然界中的两种种群构成食饵—捕食者系统的相互关系。
【关键字】食饵—捕食者自身阻滞作用平衡点稳定性一、问题重述对于V olterra模型,多数食饵—捕食者系统观察不到那种周期动荡,而是趋于某种平衡状态,即系统存在稳定的平衡点。
在V olterra模型中考虑自身阻滞作用的Logistic项建立具有自身阻滞作用的食饵—捕食者模型,并对模型的稳定性进行分析。
二、问题背景和分析自然界中不同种群之间存在着既有依存、又有制约的生存方式:种群甲靠丰富的自然资源生长,而种群已靠捕食种群甲为生,食用于和鲨鱼、美洲兔和山猫、落叶松和蚜虫等都是这种生存方式的典型。
生态学称甲为食饵(Prey),种群已为捕食者(Predator),二者构成了食饵—捕食者系统。
然而在自然界中由于资源有限和其他作用,种群自身也会阻滞自身的增长,从而他们构成了自身具有阻滞作用的食饵—捕食者系统。
三、模型假设食饵在自然界中生存若没有捕食者情况下独立生存,自身增长符合Logistic 增长,而捕食者在离开食饵没有其他的食饵,在有食饵的情况自身增长亦符合Logistic增长。
五、模型建立、求解与分析5.1模型建立当某个自然环境中只有一个种群生存时,可以同Logistic模型(阻滞增长)述这个种群的演变过程,即:.(1)xx rx N=-。
对于食饵种群在自然环境中生存时他不受捕食者捕食的增长为:.11111()(1)x x f x r x N ==-, 在有捕食者的情况下食饵还受到捕食者的捕食,故其还受到捕食者的干预从使食饵增长率减小,在此情况下食饵的增长为:.12111112()(1)x xx f x r x N N σ==--。
2009年11月 襄樊学院学报 Nov.,2009 第30卷第11期 Journal of Xiangfan University V ol.30 No.11捕食者死亡率具比率型的捕食者-食饵模型肖氏武1 ,陈旭松2(1.襄樊学院 数学与计算机科学学院,湖北 襄樊 441053;2.襄樊职业技术学院 公共课部,湖北 襄樊 441021)摘要 :建立捕食者死亡率依赖于捕食者与食饵的比率的捕食-食饵模型,分别考虑捕食者的功能性反应为双线性型与比率依赖型的情形,在一定条件下得到正平衡点全局稳定和极限环的存在性,并进行了数值模拟.关键词:比率依赖;捕食者-食饵模型;极限环中图分类号:O175. 1 文献标识码:A 文章编号:1009-2854(2009)11-0009-05在现实世界里,任何生物种群都处于某一群落中与别的种群发生着一定的联系,而真正的单种群只有在生物学家的实验室里才存在. 由于捕食者与食饵的这种捕食现象在自然界中普遍存在且相当重要,因此研究捕食者与食饵之间的动力学关系已经是并将长期成为生物界与生物数学方面的重要研究课题之一[1-3]. 虽然在过去的四十多年里,捕食者-食饵理论取得了很大的进步,但是在这方面还是有很多数学和生态学上的问题没解决[3-6]. 在捕食者-食饵相互作用的理论的研究中,一个具有里程碑的进展是被Hairston N. G . [7]和 Rosenzweig M. L.[8]等人揭示的现在被称为富足性谬论(Paradox of enrichment)的发现. 在生物数学领域中,数学家的很多工作被看作是数学对生物学的重要贡献. 直到现在,在生态学家之间对此也引起争议. 当然,争论的焦点并不是模型的数学分析,而是建立的模型本身. 最近,有很多确定的生物和生物物理证据[9-10]显示,在很多情况下,特别是当捕食者必须寻找食物(因此必须分享或竞争食物)时,一个更合理的捕食者-食饵理论应该建立在所谓的比率依赖理论的基础之上. 比率依赖是指每一个捕食者个体的增长率应该是关于食饵与捕食者数量的比的函数,因此,又称之为捕食者功能性反应. 这些理论为众多的领域和实验及观察结果所支持[9, 11].一般地,具比率型的捕食者-食饵模型可取如下形式()()()()dx x x x yp dt y dy x cyq r y dty ϕ⎧=−⎪⎪⎨⎪=−⎪⎩ 1 基本模型Tanner J. T. 提出一类被称为Holling-Tanner 的混合型捕食者-食饵模型[12-13](1)(1)dx x cxy ax dt K x m dy fy dy dtx ⎧=−−⎪⎪+⎨⎪=−⎪⎩ 这里,,,,,,a K c m f d 为正常数,其生物意义显然可知. 基本假设是如果食饵密度x 为常数,捕食者的捕获力为x f. 显然,Holling--Tanner 模型中关于捕食者的方程类似于比率依赖型,而关于食饵的方程是典型的收稿日期:2009-08-17作者简介:肖氏武(1971— ), 男, 湖北天门人, 襄樊学院数学与计算机科学学院副教授.第30卷第11期 襄樊学院学报 2009年第11期10Lokta-V olterra 型.在研究捕食者与食饵关系的模型中,假设不存在捕食者时,食饵种群规模的增长符合Logistic 方程. 对于捕食者的死亡率,除考虑自然死亡因素外,还应考虑由于种内竞争、争夺资源等因素引起的死亡. 而对于由于种内竞争引起的死亡,除了与捕食者的密度有关外,食饵密度的影响也不容忽视,基于Tanner J. T. 的处理形式[1, 2],假设由种内竞争引起的死亡率是捕食者密度与食饵密度比率的函数. 于是建立如下的模型:(1()dx x ax x y dt K φ=−−,(())dy y y f x d b dt xφ=−− (1) 这里,()x t ,()y t 分别表示时刻t 时食饵种群和捕食者种群的密度,函数(1x ax K−表示不存在捕食者时食饵种群的增长率,(y y d b x−−表示捕食者种群的死亡率,参数,,,,a K b f d 都是非负数. a 和K 分别表示食 饵种群的内禀增长率和捕获能力;d 表示捕食者种群的自然死亡率;f 为转化率;b 为种内竞争因子. ()x y φ表示捕食者种群的功能性反应,()f x y φ表示捕食者种群的数量反应.本文研究当捕食者的功能性反应()x y φ分别具双线性型和比率型时,模型(1)的渐近性态.2 功能性反应具双线性型的模型考虑()x φ为V olterra 型的函数,则模型(1)即为如下模型:(1dx x ax cxy dt K =−−,(dy y y fx d b dt x=−− (2) 参数含义同前面. 作变换,,t at x x K y cy a ===且仍用,,t x y 表示,,t x y ,再作如下记号,,fK d b r s a a cKδ===,则系统(2)变为如下系统 (1)(,)()(,)dx x x y p x y dt dy y y x r s Q x y dtx δ⎧=−−⎪⎪⎨⎪=−−⎪⎩ (3) 2.1 非负平衡点的存在性显然,1(1,0)E =为系统(3)的边界平衡点;设*(,)E x y =为系统(3)的非边界平衡点,则其坐标,x y 满足关系:(1)0x x y −−=,(0y y x r s xδ−−=. 通过计算,可得,x y 满足:1y x =−,()0F x =. 其中,2()()F x x s r x s δ=+−−. 于是,得到如下关于正平衡点存在性定理:定理1 1) 如果r δ>,则系统(3)仅存在边界平衡点1(1,0)E ;2) 如果r δ<,则系统(3)存在边界平衡点1(1,0)E ,且存在唯一的正平衡点***(,)E x y =,其坐标满足*()0F x =及*01x <<.2.2 平衡点的稳定性为讨论平衡点的稳定性,我们计算系统(3)的线性化系数矩阵22122x y x A y y y s x r s x x δδ−−−⎡⎤⎢⎥=⎢⎥+−−⎢⎥⎣⎦,系统(3)在边界平衡点1(1,0)E 处的雅可比矩阵为110A r δ−−⎡⎤=⎢⎥−⎣⎦,于是有定理: 定理2 1)当r δ<时,边界平衡点1(1,0)E 为鞍点;2)当r δ>时,边界平衡点1(1,0)E 稳定.系统(3)在正平衡点***(,)E x y =处的雅可比矩阵,利用坐标满足的关系,化简为:2()x x A x r y x r s δδδ∗∗∗∗∗⎡⎤−−⎢⎥=−⎢⎥+−+⎢⎥⎣⎦. 于是,可得其迹和行列式分别为:肖氏武,等:捕食者死亡率具比率型的捕食者-食饵模型11()0y Tr A x s x∗∗∗=−−<,22()()()(){}{}x r x r Det A x x r x y r x s s δδδδδ∗∗∗∗∗∗∗−−=−++=−+. 由定理1知,正平衡点***(,)E x y =存在的前提为r δ<,于是有()0Det A >. 从而正平衡点局部渐近稳定.取Dulac 函数为1D xy =,有2()()10DP DQ s x y y x ∂∂+=−−<∂∂. 于是可得 定理3 1)当r δ<时,系统(3)的边界平衡点1(1,0)E 为鞍点;唯一存在的正平衡点***(,)E x y =全局稳定. 2) 当r δ>时,系统(3)仅有全局稳定的边界平衡点1(1,0)E .3 功能性反应具比率型的模型假设捕食者种群的功能性反应是捕食者与食饵数量的比率的函数,则模型(1)具有如下形式:{(1)}{}dx x cy x a dt K x hy dy fx y y d b dt x hy x ⎧=−−⎪+⎪⎨⎪=−−⎪+⎩(4) 这里,参数,,,,,,a K c b h d f 都是非负数. a 和K 分别表示食饵种群的内禀增长率和捕获能力;d 表示捕食者种群的自然死亡;c 和h 表征比率依赖营养函数, c 为最大食饵消耗率, h 为半饱和常数;f 为转化率. 作变换,,t at x x K y hy K ===且仍用,,t x y 表示,,t x y ,再作如下记号,,,f d b c r s a a ah ah δθ====,则系统(4)变为如下系统{1}(,){}(,)dx y x x p x y dt x y dy x y y r s Q x y dt x y x θδ⎧=−−⎪+⎪⎨⎪=−−⎪+⎩(5) 3.1 非负平衡点的存在性为寻求系统(5)的平衡点,令(5)的右边等于0,即,{1}0y x x x y θ−−=+,{}0x y y r s x y xδ−−=+. 显然,系统(5)的边界平衡点为1(1,0)E . 设非边界平衡点为()*,E x y =,则坐标,x y 满足:(1)1x x y x θ−=−+,()0F x = (6) 其中,2222()(22)2F x x r s x r r s θδδθθθδθδδθθθθ=+−+−+−+++−−. 显然,函数()F x 的判别式为()224()0s s r θδ∆=+−>. 通过讨论,得到关于正平衡点存在性的定理定理4 如果,1r δθ<≤,则系统(5)存在唯一的正平衡点()***,E x y ,其坐标满足(6)且*11x θ−<<. 定理5 如果,r δ< 1,θ> ()(1)()r s θθδδθ−−−<,则系统(5)存在唯一的正平衡点()***,E x y ,其坐标满足(6)且*01x <<.3.2 平衡点的稳定性系统(5)在边界平衡点1(1,0)E 处的雅可比矩阵为10A r θδ−−⎡⎤=⎢⎥−⎣⎦. 于是有如下定理: 定理6 (1)当r δ<时,边界平衡点1(1,0)E 为鞍点;(2)当r δ>时,边界平衡点1(1,0)E 渐近稳定. 系统(5)在正平衡点()***,E x y 处的雅可比矩阵为第30卷第11期 襄樊学院学报 2009年第11期12()()()()()2*************222******1()x y x x y x y A y sy x s y y x x y x x y θθδδ⎡⎤⎧⎫⎢⎥−+−⎨⎬⎢⎥++⎩⎭⎢⎥=⎢⎥⎧⎫⎧⎫⎪⎪⎪⎪⎢⎥+−−⎨⎬⎨⎬⎢⎥++⎪⎪⎪⎪⎢⎥⎩⎭⎩⎭⎣⎦于是,雅可比矩阵*A 的行列式、迹分别为:()()()()}*222********220()y Det A x s x sx y s y x y δ=+++>+ (7) ()()()()()()()(){}()()()()*****2***4322223*********2***12*2x y sy T A x x x y x x y x y s x y sx y s y x x y θδδθ=−+−−+=−++++−+++ 由表达式(7)中的第二式可得到,当s θδ<+时,()*0T A <,于是,由Routh-Hurwitz 定理可得:定理7 在定理4或定理5的条件下,若s θδ<+,则系统(5)唯一的正平衡点()***,E x y 局部渐近稳定. 定理8 在定理4或定理5的条件下,若θδ<,则系统(5)唯一的正平衡点()***,E x y 全局渐近稳定. 证明 当θδ<时,由迹的表达式(7)中的第一式得到,()*0T A <,由Routh-Hurwitz 定理知,正平衡点()***,E x y 局部渐近稳定. 取Dulac 函数1D xy =,可得:()()()221DP DQ s x y y xx y θδ∂∂−+=−+−∂∂+. 于是,当θδ<时,上式恒小于0,从而系统(5)不存在周期解. 因此,正平衡点()***,E x y 全局渐近稳定.假设(H): s θδ>+. 由(6)式,(7)式可化为()()()22**2**x T A T x y θδ=+,其中 ()()()()(){}()(){}()()()2*2*223223111T s r x s r s r r r x s r r s r r θδδθθθδθδθθ=−++−+−+−−+−−+−−−−++−−−+ 由(6)式求得{*1222x s r θθδδθδ=−++−+. 为方便起见,引入记号: ()()(){}()()2222221M s r s r r δθδθδδδθδθ=−+−−++−+−−, ()()(){}()()(){}32222323341N s r s r r r r s θδθδθδδδθδδθ=−+−−−+−−−+−−()(){}2r r r r δδθθδδ+−+−−, ()()1A r δθδ=−−−−,22232222662244422222B r r r r r r r δθδδθθδδθδδθθδθδ=−+−++−++−−−+,()()222221C r r r r θδθθδδδ=−+−−−+−, 23r As Bs C =++. 定理9 如果定理4或定理5的条件满足,则1)如果下面的条件之一:(a)0,0M N <<,(b)30,0,0M N r <><,(c)30,0,0M N r ><>满足,则系统(5)的唯一正平衡点()***,E x y 稳定;2)如果下面的条件之一:(d)0,0M N >>,(e)30,0,0M N r <>>,(f)30,0,0M N r ><<满足,则系统(5)的唯一正平衡点()***,E x y 不稳定.3.3 数值模拟选s 作为分支参数,通过数值模拟会产生Hopf 分支,从而分支出极限环.图1的参数为: 1.3,0.7, 3.3,0.5r s δθ====,满足定理8的条件,唯一的正平衡点全局稳定;图肖氏武,等:捕食者死亡率具比率型的捕食者-食饵模型132的参数为:0.5,0.3, 1.1,0.7r s δθ====,满足定理7的条件,数值计算显示,此时唯一的正平衡点全局稳定;图3的参数为: 0.5,0.1,0.3, 2.1r s δθ====,满足假设条件(H),此时唯一的正平衡点不稳定,并分支出一个稳定的极限环.参考文献: [1] 陈兰荪, 陈 键. 非线性生物动力系统[M]. 北京: 科学出版社, 1993.[2] 马知恩. 种群生态学的数学建模与研究[M]. 合肥: 安徽教育出版社, 1996.[3] BERRYMAN A A . 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Common Course Department, Xiangfan V ocational and Technical College, Xiangfan 441021, China)Abstract: A predator-prey system is constructed, in which the death rate of predator is assumed to depend on the ratio of the predator density and the prey density. The predator-prey models with the bilinear functional response and the ratio-dependence are considered respectively. The global asymptotical stability of the positive equilibrium and the limit cycle are obtained. The numerical analysis is made.Key words: Ratio-dependence; Predator-prey model; Limit cycle(责任编辑:饶 超)。